1、第十一章第十一章 神经系统神经系统神经系统神经系统(nervous system)是机体内最重要是机体内最重要的调控系统的调控系统。它调节各器官系统的活动，。它调节各器官系统的活动，使各系统、器官的活动相互协调，使机体使各系统、器官的活动相互协调，使机体成为一个统一体，并使机体适应内外环境成为一个统一体，并使机体适应内外环境的变化。所以它对维持生命活动的正常进的变化。所以它对维持生命活动的正常进行具有重要的意义。行具有重要的意义。内容提要第一节神经元和神经胶质细胞的基本生理第一节神经元和神经胶质细胞的基本生理特性与基本功能特性与基本功能第二节神经元间进行信息传递的基本规律第二节神经元间进行信息
2、传递的基本规律第三节反射活动的基本规律第三节反射活动的基本规律第四节感觉形成的基本过程与特征第四节感觉形成的基本过程与特征第五节躯体运动的调控理论第五节躯体运动的调控理论第六节内脏活动的神经调节特征第六节内脏活动的神经调节特征第七节脑的高级功能第七节脑的高级功能第一节神经元第一节神经元与神经胶质细胞与神经胶质细胞一、神经元和神经纤维一、神经元和神经纤维（一）、神经元（一）、神经元神经系统的基本结构与功能单位神经系统的基本结构与功能单位1.基本结构基本结构:胞体：营养与代谢中心；接受、整合信息部位胞体：营养与代谢中心；接受、整合信息部位神经元树突：较短，分支；接受、传导信息部位神经元树突：较短，
3、分支；接受、传导信息部位突起突起轴突：较长，无分支；传导神经冲动轴突：较长，无分支；传导神经冲动2.（按功能）分类：（按功能）分类：传入神经元传入神经元投射神经元轴突较长，远距离传送信息投射神经元轴突较长，远距离传送信息神经元传出神经元神经元传出神经元中间神经元：具有大量树突，进行信息整合与局部的信息传递中间神经元：具有大量树突，进行信息整合与局部的信息传递3.神经元的电生理特性神经元的电生理特性神经元是体内兴奋性最高的细胞类型。神经元是体内兴奋性最高的细胞类型。u静息电位静息电位形成机制同神经纤维和骨骼肌形成机制同神经纤维和骨骼肌K+平衡电平衡电位。一般为位。一般为-65-70mv。u动作电
4、位动作电位形成机制同神经纤维和骨骼肌。形成机制同神经纤维和骨骼肌。（二）、神经纤维（二）、神经纤维1.神经纤维的概念神经纤维的概念包裹有神经膜或髓鞘的神经元轴突称为神包裹有神经膜或髓鞘的神经元轴突称为神经纤维。经纤维。2.神经纤维的分类神经纤维的分类u根据电生理学特性分类根据电生理学特性分类u根据纤维的直径和来源分类根据纤维的直径和来源分类根据电生理学特性分类根据电生理学特性分类根据纤维直径的大小及来源分类根据纤维直径的大小及来源分类纤维纤维 来来 源源 能能 直径直径 速度速度 分类分类1 1 肌梭腱器官传入肌梭腱器官传入 1222 70120 A1222 70120 A 肤机械肤机械R R
5、传入传入 512 2570 A512 2570 A 肤痛温肌深压肤痛温肌深压R R传入传入 25 1025 A25 1025 A 无髓痛温机械无髓痛温机械R R传入传入 0.11.3 1 C0.11.3 1 C3.神经纤维传导兴奋的特征神经纤维传导兴奋的特征u 双向传导双向传导局部电流可沿局部电流可沿N纤维向二个方向构成回路。纤维向二个方向构成回路。u绝缘性绝缘性由于神经膜及髓鞘的绝缘作用，神经纤维上由于神经膜及髓鞘的绝缘作用，神经纤维上传导的冲上去基本上不便波及到邻近纤维，即传导的冲上去基本上不便波及到邻近纤维，即神经纤维传导的绝缘性。神经纤维传导的绝缘性。u生理完整性生理完整性神经纤维能将
6、信息传送到远隔部位，不仅要神经纤维能将信息传送到远隔部位，不仅要求其结构的完整，而且必须功能正常。求其结构的完整，而且必须功能正常。u相对不疲劳性相对不疲劳性神经纤维可以在较长时间内持续传导冲动而神经纤维可以在较长时间内持续传导冲动而不容易产生疲劳（比突触传递耗能少）。不容易产生疲劳（比突触传递耗能少）。4.神经纤维传导兴奋的速度神经纤维传导兴奋的速度u 直径直径直径大传导快。直径大传导快。u有无髓鞘有无髓鞘 有髓比无髓快。有髓比无髓快。u温度温度高则快（一定范围内）高则快（一定范围内）。5.神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输神经纤维不仅具有传导动作电位的功能，神经纤维不仅具有传导动作电位的
7、功能，而且其细胞质（又称为轴浆）还具有运输功而且其细胞质（又称为轴浆）还具有运输功能能。u顺向轴浆运输顺向轴浆运输u逆向轴浆运输逆向轴浆运输6.神经末梢的营养作用神经末梢的营养作用神经末梢对它所支配的组织，除了调节其神经末梢对它所支配的组织，除了调节其功能活动外，还具有营养作用功能活动外，还具有营养作用。这是因为神。这是因为神经末梢可以缓慢释放某些物质，改变所支配组经末梢可以缓慢释放某些物质，改变所支配组织的代谢活动，影响其结构和生理功能。如肌织的代谢活动，影响其结构和生理功能。如肌肉萎缩。肉萎缩。二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞（一）、神经胶质细胞的生理特性（一）、神经胶质细胞的生理特性1.
8、静息电位较高静息电位较高为为-75-90mv。2.不能产生动作电位不能产生动作电位主要是因为胶质细胞膜上缺少产生动作电主要是因为胶质细胞膜上缺少产生动作电位的位的Na+通道。通道。3.分裂能力较强分裂能力较强4.胶质细胞之间有低电阻的缝隙连接胶质细胞之间有低电阻的缝隙连接（二）、神经胶质细胞的功能（二）、神经胶质细胞的功能1.支持作用支持作用2.参与创伤的修复参与创伤的修复3.参与构成血参与构成血脑屏障脑屏障4.参与神经递质的代谢参与神经递质的代谢5.调节细胞外的调节细胞外的K+浓度浓度6.分泌神经营养因子分泌神经营养因子第二节神经元第二节神经元间的信息传递间的信息传递神经元之间相互连接形成了
9、多层神经元之间相互连接形成了多层次的神经回路和十分庞大的网络系统，次的神经回路和十分庞大的网络系统，这是完成各种信息传递和信息处理的这是完成各种信息传递和信息处理的结构基础。结构基础。一、信息传递的两种方式一、信息传递的两种方式（一）、化学性突触传递（一）、化学性突触传递1.经典突触的信息传递经典突触的信息传递经典突触一般是指一个神经元的轴突末梢与另一经典突触一般是指一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体或突起相互接触并进行信息传递个神经元的胞体或突起相互接触并进行信息传递的部位。的部位。接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构。构。根据前一个神
10、经元与后一个神经元接触部位的不根据前一个神经元与后一个神经元接触部位的不同，将突触分为：轴突同，将突触分为：轴突树突突触、轴突树突突触、轴突胞体胞体突触和轴突突触和轴突轴突突触轴突突触3类。类。突触结构突触结构:突触前膜突触前膜 突触间隙突触间隙 突触后膜突触后膜u突触的主要结构特点突触的主要结构特点神经神经肌肉接头部位只有乙酰胆碱一种递肌肉接头部位只有乙酰胆碱一种递质，而中枢神经系统内的神经递质种类很多；质，而中枢神经系统内的神经递质种类很多；突触间隙宽度较神经突触间隙宽度较神经肌肉接头间隙窄；神肌肉接头间隙窄；神经经肌肉接头后膜是肌膜物化形成的，而经肌肉接头后膜是肌膜物化形成的，而经典突触
11、后膜成分则是神经元不同部位的细胞典突触后膜成分则是神经元不同部位的细胞膜，而且突触的后膜往往增厚形成突触后致膜，而且突触的后膜往往增厚形成突触后致密区（含有与神经递质结合的相应受体）密区（含有与神经递质结合的相应受体）。神经元胞体 突触小体u突触传递过程突触传递过程兴奋兴奋突触前膜去极化突触前膜去极化前膜通透性改前膜通透性改变变Ca离子通道打开，离子通道打开，Ca离子内流进入突离子内流进入突触小体触小体突触小泡与前膜接触、融合、释放突触小泡与前膜接触、融合、释放递质到突触间隙递质到突触间隙递质与后膜的受体结合，递质与后膜的受体结合，后膜后膜Na+或或Cl-离子通道打开，离子通道打开，Na+或或
12、Cl-内内流，分别引起后膜去极化和超级化流，分别引起后膜去极化和超级化 产生产生局部突触后电位。局部突触后电位。2.非突触性化学传递非突触性化学传递神经元间的信息传递，除了发生在经典神经元间的信息传递，除了发生在经典的突触部位外，还可以在没有典型突触结的突触部位外，还可以在没有典型突触结构的部位释放神经递质，释放的化学递质构的部位释放神经递质，释放的化学递质经扩散到达附近的突触或远隔部位的神经经扩散到达附近的突触或远隔部位的神经元，影响多个靶细胞的功能。这种神经元元，影响多个靶细胞的功能。这种神经元间的信息传递方式称为非突触性化学传递。间的信息传递方式称为非突触性化学传递。3.化学性突触传递的
13、特征化学性突触传递的特征u单向传递单向传递u突触延搁突触延搁u对内环境变化敏感对内环境变化敏感u突触传递的可塑性突触传递的可塑性(二二)电突触电突触缝隙连接缝隙连接 (gap junction)u结构基础：是缝隙连接。缝隙连接是二结构基础：是缝隙连接。缝隙连接是二个个N元紧密接触的部位上有沟通两细胞元紧密接触的部位上有沟通两细胞浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，且电阻低。且电阻低。u传递过程：电传递过程：电-电电(AP以局部电流方式以局部电流方式)。u传递特征：双向性，速度快，几乎无潜传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。伏期。u电突触传递的生理意义电突触传
14、递的生理意义信息传递迅速是电突触传递的主要优点。信息传递迅速是电突触传递的主要优点。由于扩布迅速和双向传递，因而容易使具由于扩布迅速和双向传递，因而容易使具有缝隙连接的神经元间通过电传递形成同有缝隙连接的神经元间通过电传递形成同步活动。此外，还可以通过缝隙连接部位步活动。此外，还可以通过缝隙连接部位的物质交流传送神经元之间的代谢信号。的物质交流传送神经元之间的代谢信号。二、突触传递过程中突触后膜的电二、突触传递过程中突触后膜的电位变化位变化化学突触的信息传递，由于突触前神经元化学突触的信息传递，由于突触前神经元释放不同的神经递质，突触后膜上分布着不同释放不同的神经递质，突触后膜上分布着不同的受
15、体因此突触的信息传递比神经的受体因此突触的信息传递比神经肌肉接头肌肉接头部位复杂得多。不同的递质与受体结合后，可部位复杂得多。不同的递质与受体结合后，可以引起突触后膜去极化，这种局部的去极化电以引起突触后膜去极化，这种局部的去极化电位 就 称 为 兴 奋 性 突 触 后 电 位位 就 称 为 兴 奋 性 突 触 后 电 位(e xc i tator y postsynaptic potential,EPSP)；也可以引起突触；也可以引起突触后膜超极化，这种局部电位就称为抑制性突触后膜超极化，这种局部电位就称为抑制性突触后电位后电位(inhibitory postsynaptic potenti
16、al,IPSP)；同一递质作用于不同的受体亚型，也可以引起同一递质作用于不同的受体亚型，也可以引起两种不同的电位变化。两种不同的电位变化。（一）兴奋性突触后电位（一）兴奋性突触后电位 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APCa2+内流：降内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位突触小泡释放兴奋性递质突触小泡释放兴奋性递质递质与突递质与突触后膜受体结合触后膜受体结合突触后膜阳离子通道突触后膜阳离子通道开放开放Na+（主）、（主）、Cl-、K+通透性通透性Na+内流、内流、K+外流外流膜电位降低，膜电位降低，局部去极化局部去极化兴奋性兴奋性兴奋性突触兴奋性突触后电
17、位（后电位（EPSP）。）。突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APAP突触小泡中兴奋性递质释放突触小泡中兴奋性递质释放递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放NaNa+(主主)K K+通透性通透性EPSPEPSPNaNa+内流、内流、K K+外流外流兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位(EPSP)(EPSP)CaCa2+2+内流内流：降低轴浆粘度和降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位消除突触前膜内的负电位去极化去极化（二）抑制性突触后电位（二）抑制性突触后电位 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APCa2+内流：内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电降低轴
18、浆粘度和消除突触前膜内的负电位位突触小泡释放抑制性递质突触小泡释放抑制性递质递质递质与突触后膜受体结合与突触后膜受体结合突触后膜离子通突触后膜离子通道开放道开放Cl-,内流内流膜电位增大，局膜电位增大，局部超极化部超极化兴奋性兴奋性突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APAP突触小泡中抑制性递质释放突触小泡中抑制性递质释放递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放ClCl-(主主)K K+通透性通透性IPSPIPSPClCl-内流、内流、K K+外流外流抑制性突触后电位抑制性突触后电位(IPSP)(IPSP)CaCa2+2+内流内流：降低轴浆粘度和降低轴浆
19、粘度和消除突触前膜内的负电位消除突触前膜内的负电位超极化超极化突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APAP突触小泡中递质释放突触小泡中递质释放递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放NaNa+(主主)K K+通透性通透性ClCl-(主主)K K+通透性通透性CaCa2+2+内流内流：降低轴浆粘度和降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位消除突触前膜内的负电位IPSPIPSPEPSPEPSP兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质三、突触后神经元的兴奋与抑制三、突触后神经元的兴奋与抑制（一）、突触后电位的总和（一）、突触后电位的总和在在CNS内，一个动作电位在
20、突触后膜上产内，一个动作电位在突触后膜上产生的生的EPSP幅度仅为幅度仅为0.51.0mV，而神经元兴奋，而神经元兴奋所需要的去极化幅度大于所需要的去极化幅度大于10 mV，因此在，因此在CNS内兴奋传递必须经过突触电位的总和。突触电内兴奋传递必须经过突触电位的总和。突触电位的总和包括时间总和和空间总和，即为突触位的总和包括时间总和和空间总和，即为突触部位所有部位所有EPSP和和IPSP的代数和。神经元膜上的代数和。神经元膜上密集分布的突触和神经纤维可传递高频冲动特密集分布的突触和神经纤维可传递高频冲动特性是时间总和和空间总和的基础。性是时间总和和空间总和的基础。（二）、突触后神经元的兴奋（二
21、）、突触后神经元的兴奋经过突触电位的总和所完成的兴奋跨经过突触电位的总和所完成的兴奋跨突触传递是突触传递是CNS完成其生理功能的基础。完成其生理功能的基础。突触后电位经过总和，往往在轴突的始段突触后电位经过总和，往往在轴突的始段-轴丘处产生动作电位，这是因为该处直径轴丘处产生动作电位，这是因为该处直径小，膜上小，膜上Na+密度高所致。密度高所致。（三）、突触后神经元的抑制（三）、突触后神经元的抑制神经系统的基本生理过程包括兴奋和神经系统的基本生理过程包括兴奋和抑制。中枢兴奋就是上述产生的抑制。中枢兴奋就是上述产生的EPSP以及以及在总和后产生的动作电位。中枢抑制根据在总和后产生的动作电位。中枢
22、抑制根据其产生的机制不同，有突触后抑制和突触其产生的机制不同，有突触后抑制和突触前抑制两类。前抑制两类。1.突触后抑制突触后抑制u定义：定义：抑制性的中间神经元释放抑制性递质使抑制性的中间神经元释放抑制性递质使突触后神经元产生了局部超极化电位（即突触后神经元产生了局部超极化电位（即IPSP）而使神经元兴奋性降低的抑制称为）而使神经元兴奋性降低的抑制称为突触后抑制，简言之是发生在突触后膜上突触后抑制，简言之是发生在突触后膜上的超极化抑制。的超极化抑制。u分类分类l传入侧支性抑制（也称交互抑制）传入侧支性抑制（也称交互抑制）:是指传入纤维在兴奋某一中间神经元的是指传入纤维在兴奋某一中间神经元的同时
23、，其侧支去兴奋另外一个抑制性中间同时，其侧支去兴奋另外一个抑制性中间神经元，转而抑制另一中枢神经元。存在神经元，转而抑制另一中枢神经元。存在于功能拮抗的中枢间。于功能拮抗的中枢间。生理意义：在运动中使不同中枢出现相生理意义：在运动中使不同中枢出现相反效应，使中枢之间的活动相互协调。反效应，使中枢之间的活动相互协调。l回返性抑制：回返性抑制：是指某一中枢神经元兴奋，其传出冲是指某一中枢神经元兴奋，其传出冲动经侧支去兴奋另外一个抑制性中间神经动经侧支去兴奋另外一个抑制性中间神经元，后者释放抑制性递质反过来抑制原先元，后者释放抑制性递质反过来抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其他神经发动兴奋的神经
24、元或同一中枢的其他神经元（如脊髓中的元（如脊髓中的Renshaw细胞）。其意义细胞）。其意义能使神经元活动及时终止或者使同一中枢能使神经元活动及时终止或者使同一中枢内神经元更好地同步活动。内神经元更好地同步活动。2.突触前抑制突触前抑制(去极化抑制去极化抑制)u定义：由于突触前膜兴奋性递质释放的减少，使突触后神定义：由于突触前膜兴奋性递质释放的减少，使突触后神经元产生的经元产生的EPSP减小而产生的抑制现象，即发生在突触前减小而产生的抑制现象，即发生在突触前膜上的去极化抑膜上的去极化抑制制。u结构基础：轴结构基础：轴-轴突触。轴突触。u特点：突触后膜的兴奋性无变化，也不产生特点：突触后膜的兴奋
25、性无变化，也不产生IPSP，仅仅是，仅仅是因为突触前膜活动的改变。因为突触前膜活动的改变。u发生机制：突触前神经元轴突末梢通过轴发生机制：突触前神经元轴突末梢通过轴-轴突触而产生轴突触而产生去极化去极化,当兴奋抵达该纤维末梢时当兴奋抵达该纤维末梢时,产生的动作电位幅度变小产生的动作电位幅度变小,释放递质减少释放递质减少,由此产生的由此产生的EPSP 减小减小,而实现抑制。而实现抑制。u生理意义：控制从外周传入的信息，使感觉更集中和清晰生理意义：控制从外周传入的信息，使感觉更集中和清晰四、化学性突触传递的中介物质四、化学性突触传递的中介物质（一）、神经递质（一）、神经递质1.神经递质神经递质 指
26、由突触前神经元合成并在末梢处释指由突触前神经元合成并在末梢处释放放,经突触间隙扩散经突触间隙扩散,特异性地作用于突触特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上相应的受体后神经元或效应器细胞上相应的受体,完成完成信息传递的特定的化学物质。信息传递的特定的化学物质。2.确定神经递质的条件确定神经递质的条件 u突触前神经元存在合成该递质的前体物突触前神经元存在合成该递质的前体物质和酶系质和酶系u存储、释放、扩散存储、释放、扩散u与相应受体结合产生特定的效应与相应受体结合产生特定的效应u有中止机制有中止机制u有递质的拟似剂和受体拮抗剂。有递质的拟似剂和受体拮抗剂。符合上述符合上述5个条件个条件,方能定为
27、神经递质。方能定为神经递质。目前已知递质有几十种目前已知递质有几十种3.神经递质的代谢神经递质的代谢 包括递质的合成、储存、包括递质的合成、储存、释放、清除及再利用。释放、清除及再利用。4.神经递质的转运体神经递质的转运体 递质的转运体不仅存递质的转运体不仅存在于突触前膜，而且存在于囊泡膜上。转在于突触前膜，而且存在于囊泡膜上。转运体转运递质的方式属于继发性主动转运，运体转运递质的方式属于继发性主动转运，需要与需要与Na+的耦联。的耦联。5.神经调质神经调质 也是由神经元合成的化学物质也是由神经元合成的化学物质,也作用于特定受体也作用于特定受体,但不直接传递信息但不直接传递信息,只只起调节信息
28、传递效率的作用起调节信息传递效率的作用,称为神经调称为神经调质。质。6.神经递质及调质的分类神经递质及调质的分类 根据化学结构可根据化学结构可将神经递质和调质分六类：胆碱类、单胺将神经递质和调质分六类：胆碱类、单胺类、氨基酸类、肽类、嘌呤类、气体等其类、氨基酸类、肽类、嘌呤类、气体等其他类。他类。7.递质的共存递质的共存 一个神经元内可存在两种或一个神经元内可存在两种或两种以上的递质（包括调质）其末梢可同两种以上的递质（包括调质）其末梢可同时释放两种或两种以上的递质，称为递质时释放两种或两种以上的递质，称为递质共存。共存。（二）、受体（二）、受体1.受体概念受体概念 受体是指靶细胞上能与神经受
29、体是指靶细胞上能与神经递质特异结合，并能传递信息的特殊部递质特异结合，并能传递信息的特殊部分，其化学本质是蛋白质。受体可位于分，其化学本质是蛋白质。受体可位于细胞膜、胞质内以及细胞核内。细胞膜、胞质内以及细胞核内。2.配体概念配体概念 凡是能与受体特异结合并产凡是能与受体特异结合并产生生理效应的化学物质称为配体，如神生生理效应的化学物质称为配体，如神经递质、激素等。经递质、激素等。3.受体的激动剂和拮抗剂受体的激动剂和拮抗剂 和受体结合并且能激发受体的功能的和受体结合并且能激发受体的功能的化学物质称为受体的激动剂；和受体结合化学物质称为受体的激动剂；和受体结合不能发挥受体正常功能并且阻止递质与
30、受不能发挥受体正常功能并且阻止递质与受体结合的化学物质称为受体的拮抗剂或阻体结合的化学物质称为受体的拮抗剂或阻断剂。断剂。4.受体结合的特性受体结合的特性 特异性，饱和性，可逆性，失敏现象特异性，饱和性，可逆性，失敏现象和受体内化。和受体内化。5.受体的分类受体的分类 u根据受体存在部位可分为突触后膜受根据受体存在部位可分为突触后膜受体及突触前受体。突触前受体可根据其体及突触前受体。突触前受体可根据其分布及作用可分为自身受体和异源受体。分布及作用可分为自身受体和异源受体。u根据作用机制可分为离子通道型受体根据作用机制可分为离子通道型受体（与离子相耦联的受体）、（与离子相耦联的受体）、G蛋白耦联
31、蛋白耦联受体（通过激活受体（通过激活G蛋白、蛋白激酶而产蛋白、蛋白激酶而产生效应的受体）和酶耦联受体。生效应的受体）和酶耦联受体。（三）、主要的递质、受体系统（三）、主要的递质、受体系统1.乙酰胆碱（乙酰胆碱（ACh）及其受体）及其受体 在周围神经系统在周围神经系统,凡末梢释放凡末梢释放ACh的神经的神经纤维统称胆碱能纤维。交感、副交感节前纤纤维统称胆碱能纤维。交感、副交感节前纤维维,躯体运动神经纤维和副交感节后纤维均躯体运动神经纤维和副交感节后纤维均属之。在中枢神经系统属之。在中枢神经系统,以以ACh作为递质的作为递质的神经元称胆碱能神经元。该神经元广泛分布神经元称胆碱能神经元。该神经元广泛
32、分布CNS中中,如大脑皮层运动区的锥体细胞，脊如大脑皮层运动区的锥体细胞，脊髓前角、脑干网状结构、丘脑、纹状体等处髓前角、脑干网状结构、丘脑、纹状体等处的神经元。的神经元。ACh是兴奋性递质，一般引起突是兴奋性递质，一般引起突触后膜产生触后膜产生EPSP。以以ACh为配体的受体称胆碱能受体为配体的受体称胆碱能受体,根据其根据其药理特性可分为：毒蕈碱型（药理特性可分为：毒蕈碱型（M 型）受体：型）受体：能与乙酰胆碱结合产生副交感神经兴奋的。大能与乙酰胆碱结合产生副交感神经兴奋的。大多数副交感节后纤维和少数交感节后纤维支配多数副交感节后纤维和少数交感节后纤维支配的效应细胞膜存在的效应细胞膜存在M型
33、受体型受体,其阻断剂为阿托品。其阻断剂为阿托品。烟碱（烟碱（N 型）受体：存于所有自主神经节神型）受体：存于所有自主神经节神经元的突触后膜和神经经元的突触后膜和神经-肌接头终板膜上。小剂肌接头终板膜上。小剂量兴奋自主神经节神经元及引起骨髓肌收缩量兴奋自主神经节神经元及引起骨髓肌收缩,该该作用可被烟碱所模拟作用可被烟碱所模拟,可被筒箭毒所阻断。可被筒箭毒所阻断。2.儿茶酚胺及其受体儿茶酚胺及其受体 儿茶酚胺包括去甲肾上腺素（儿茶酚胺包括去甲肾上腺素（NE）、肾）、肾上腺素（上腺素（E）和多巴胶）和多巴胶(DA),以以 NE 作为递质作为递质的神经纤维称肾上腺素能纤维的神经纤维称肾上腺素能纤维,绝
34、大多数交绝大多数交感神经节后纤维是肾上腺素能纤维。在感神经节后纤维是肾上腺素能纤维。在CNS中以中以NE为递质的神经元主要位于脑干和丘为递质的神经元主要位于脑干和丘脑，尤其是低位脑干。脑，尤其是低位脑干。NE递质一般发挥兴递质一般发挥兴奋性作用，参与情感和睡眠的调节。奋性作用，参与情感和睡眠的调节。能与NE和E结合的受体称肾上腺素能受体。肾上腺素能受体主要分和两种类型,受体又分1、2两种亚型；受体主要分为1、2、二种亚型。肾上腺素能受体分布极为广泛,多数交感神经节后纤维的效应细胞膜上都存在。3.5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体 4.氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体5.肽类递质及其受体肽
35、类递质及其受体6.其它其它第三节反射的一般规律第三节反射的一般规律 反射反射(reflex)是指在中枢神经系统是指在中枢神经系统的参与下，机体对内外环境变化所做的参与下，机体对内外环境变化所做的规律性应答的规律性应答。它是神经系统对各器。它是神经系统对各器官系统进行调节的基本方式。神经系官系统进行调节的基本方式。神经系统对躯体运动、内脏活动以及腺体分统对躯体运动、内脏活动以及腺体分泌的调节都要通过反射活动完成。泌的调节都要通过反射活动完成。一、反射弧的组成一、反射弧的组成反射的结构基础是反射弧，反射的结构基础是反射弧，反射弧由感受器、传入神经、反反射弧由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效
36、应器五部射中枢、传出神经和效应器五部分组成。反射活动有赖于反射弧分组成。反射活动有赖于反射弧的结构和功能的完整，破坏或缺的结构和功能的完整，破坏或缺少任何一部分的结构与功能，反少任何一部分的结构与功能，反射活动均不能完成。射活动均不能完成。二、反射的基本过程二、反射的基本过程（一）、反射过程的信息传递（一）、反射过程的信息传递反射是一个信息在反射弧中规律性反射是一个信息在反射弧中规律性流动的过程。体内外环境变化（刺激）流动的过程。体内外环境变化（刺激）作用于感受器，通过感受器的换能作用作用于感受器，通过感受器的换能作用转化为电信号，再转变为传入神经上的转化为电信号，再转变为传入神经上的动作电位
37、（神经冲动），传入到反射中动作电位（神经冲动），传入到反射中枢。信息在反射中枢进行整合，后通过枢。信息在反射中枢进行整合，后通过传出神经上的神经冲动作用于效应器传出神经上的神经冲动作用于效应器（一般是骨骼肌、心肌、平滑肌或腺体，（一般是骨骼肌、心肌、平滑肌或腺体，也可以是内分泌腺体。也可以是内分泌腺体。（二）、反射时（二）、反射时完成反射活动所需要的时间称为反射完成反射活动所需要的时间称为反射时。反射时的长短主要取决于反射过程中时。反射时的长短主要取决于反射过程中突触接替的次数。反射过程中信息传递在突触接替的次数。反射过程中信息传递在中枢所占用的时间称为中枢延搁。中枢所占用的时间称为中枢延搁。
38、三、反射的分类三、反射的分类一般可根据巴甫洛夫观点将反射分为一般可根据巴甫洛夫观点将反射分为非条件反射和条件反射两类；也可根据反非条件反射和条件反射两类；也可根据反射弧的结构将反射分为单突触反射和多突射弧的结构将反射分为单突触反射和多突触反射。触反射。（一）、（一）、非条件反射和条件反射非条件反射和条件反射1.非条件反射非条件反射 非条件反射是先天就有的，反射弧简非条件反射是先天就有的，反射弧简单且较固定，数目有限，往往和机体本能单且较固定，数目有限，往往和机体本能有关的反射。有关的反射。2.条件反射条件反射 将无关（条件）刺激和非条件刺激按将无关（条件）刺激和非条件刺激按一定方式结合（强化）
39、形成的反射称为条一定方式结合（强化）形成的反射称为条件反射。条件反射是后天的，反射弧复杂，件反射。条件反射是后天的，反射弧复杂，需要经过学习或训练才能形成的，数目几需要经过学习或训练才能形成的，数目几乎无限，使机体对环境的适应能力更强。乎无限，使机体对环境的适应能力更强。条件反射可分为经典式条件反射和操作式条件反射可分为经典式条件反射和操作式条件反射。条件反射。（二）、单突触反射和多突触反射二）、单突触反射和多突触反射1.单突触反射单突触反射 反射弧中只有传入和传出两个反射弧中只有传入和传出两个神经元，即经过一次突触接替的反射称为单神经元，即经过一次突触接替的反射称为单突触反射，这种反射的反射
40、时很短。肌牵张突触反射，这种反射的反射时很短。肌牵张反射中的腱反射就属于单突触反射。反射中的腱反射就属于单突触反射。2.多突触反射多突触反射 神经系统对各器官系统的调节神经系统对各器官系统的调节反射几乎全是多突触反射。每种多突触反射反射几乎全是多突触反射。每种多突触反射都有其特定的反射弧，但其复杂程度取决于都有其特定的反射弧，但其复杂程度取决于反射中枢。反射中枢。四、反射中枢与神经元池四、反射中枢与神经元池反射中枢是指反射中枢是指CNS 内，对某一内，对某一特定生理功能具有调节作用的神经特定生理功能具有调节作用的神经细胞群。它们可分布在细胞群。它们可分布在CNS 中的不中的不同部位，并在反射活
41、动中起着协调同部位，并在反射活动中起着协调的调节作用。反射活动越复杂，反的调节作用。反射活动越复杂，反射中枢涉及的范围也越广。射中枢涉及的范围也越广。（一）、中枢的神经元池（一）、中枢的神经元池神经元池是指具有相同功能的神经神经元池是指具有相同功能的神经细胞群，它们共同参与对相同信息的处细胞群，它们共同参与对相同信息的处理或对特定生理功能的调节。组成神经理或对特定生理功能的调节。组成神经元池的神经元数量可有很大差异。反射元池的神经元数量可有很大差异。反射中枢实际上就是调节特定生理活动的神中枢实际上就是调节特定生理活动的神经元池。经元池。（二）神经元池的信息传输及其影响（二）神经元池的信息传输及
42、其影响1.信息的输入与输出信息的输入与输出 神经元池相当于一个特定神经元池相当于一个特定生理功能的信息处理单位，每一个神经元池均生理功能的信息处理单位，每一个神经元池均有自己的输入与输出。有自己的输入与输出。2.神经元池的兴奋或易化神经元池的兴奋或易化 一个神经元的输入与一个神经元的输入与另一个神经元形成突触连接，若前一个神经元另一个神经元形成突触连接，若前一个神经元引起后一神经元兴奋，即神经元池的兴奋；若引起后一神经元兴奋，即神经元池的兴奋；若前一个神经元仅使后一神经元兴奋性升高，而前一个神经元仅使后一神经元兴奋性升高，而不能使其兴奋，称为神经元池的易化。神经元不能使其兴奋，称为神经元池的易
43、化。神经元池内被兴奋部分称为兴奋区或放电区，而兴奋池内被兴奋部分称为兴奋区或放电区，而兴奋区周边被易化部分为易化区。区周边被易化部分为易化区。3.神经元池的抑制神经元池的抑制 在神经元池所接受的输入中，有些在神经元池所接受的输入中，有些是抑制性的信息，其对池内神经元产生是抑制性的信息，其对池内神经元产生抑制作用，因此在神经元池内形成一个抑制作用，因此在神经元池内形成一个抑制区。在抑制区中心部位抑制作用较抑制区。在抑制区中心部位抑制作用较强，而周边部抑制作用较弱。强，而周边部抑制作用较弱。（三）、神经元池的信号处理（三）、神经元池的信号处理1.信号的辐散信号的辐散 一个神经元的轴突与许一个神经元
44、的轴突与许多神经元建立突触联系，多见传入神多神经元建立突触联系，多见传入神经元的联系。这种辐散方式联系使输经元的联系。这种辐散方式联系使输入功能得到扩展和放大。入功能得到扩展和放大。2.信号的聚合信号的聚合 一个神经元接受不同来一个神经元接受不同来源的轴突形成突触，多见传出神经元源的轴突形成突触，多见传出神经元与中间神经元的联系。这种聚合方式与中间神经元的联系。这种聚合方式联系使不同来源的信号得以总和，产联系使不同来源的信号得以总和，产生综合效应。生综合效应。3.信号的延长信号的延长 当进入神经元池的信号已经结束，当进入神经元池的信号已经结束，而神经元池仍有冲动传出，这种传出信而神经元池仍有冲
45、动传出，这种传出信号的延长现象称为后放。产生后放的机号的延长现象称为后放。产生后放的机制有：制有：u因为长效递质的释放导致的突触性后因为长效递质的释放导致的突触性后放放u因为有正反馈的环状联系，产生震荡因为有正反馈的环状联系，产生震荡性回路性回路环式环式链锁式链锁式五、反射活动的一般特性五、反射活动的一般特性（一）、最后公路原则（一）、最后公路原则最后公路原则是指对反射活动的各最后公路原则是指对反射活动的各种调节和影响最终要通过支配效应器的种调节和影响最终要通过支配效应器的传出神经发挥作用。在躯体反射中，传传出神经发挥作用。在躯体反射中，传出神经是脊髓前角出神经是脊髓前角运动神经元，所有到运动
46、神经元，所有到达达运动神经元的不同性质的信息经过整运动神经元的不同性质的信息经过整合，决定了合，决定了运动神经纤维上的冲动频率、运动神经纤维上的冲动频率、模式及持续时程，从而决定了反射活动模式及持续时程，从而决定了反射活动强度、范围和时间。强度、范围和时间。运动神经元也称最运动神经元也称最后公路。后公路。（二）、兴奋节律的改变（二）、兴奋节律的改变反射活动中，传出神经的冲动频率不同反射活动中，传出神经的冲动频率不同于传入神经的现象，称为兴奋节律的改变。于传入神经的现象，称为兴奋节律的改变。传出神经的冲动节律除了取决于传入神经冲传出神经的冲动节律除了取决于传入神经冲动外，主要取决于反射中枢的兴奋
47、或抑制状动外，主要取决于反射中枢的兴奋或抑制状态。态。（三）、后放（三）、后放在反射活动中，刺激已经停止，但传出在反射活动中，刺激已经停止，但传出神经仍可在一定时间内发放冲动，这种传出神经仍可在一定时间内发放冲动，这种传出信号的延长现象称为后放。产生后放的原因信号的延长现象称为后放。产生后放的原因前已叙述。前已叙述。（四）、反射活动的习惯化和敏感化（四）、反射活动的习惯化和敏感化反射的习惯化是指当一个不产生伤害反射的习惯化是指当一个不产生伤害性效应的刺激重复作用时，该刺激引起的性效应的刺激重复作用时，该刺激引起的反射活动将逐渐减弱。反射的敏感化则是反射活动将逐渐减弱。反射的敏感化则是指一个强的
48、伤害性刺激之后，弱的非伤害指一个强的伤害性刺激之后，弱的非伤害性刺激引起反射活动明显加强的现象。反性刺激引起反射活动明显加强的现象。反射活动的习惯化和敏感化都属于简单学习射活动的习惯化和敏感化都属于简单学习形式，称为非联合型学习。形式，称为非联合型学习。第四节感觉的形成第四节感觉的形成机体通过感觉认识外部世界和感受机体通过感觉认识外部世界和感受体内变化。躯体感觉的形成包括：外体内变化。躯体感觉的形成包括：外周感受（感受器），将不同的刺激的周感受（感受器），将不同的刺激的能量转变并编码为传入神经上的神经能量转变并编码为传入神经上的神经冲动；中间传导（脊髓或延髓、丘冲动；中间传导（脊髓或延髓、丘脑
49、）；最终经过大脑皮层分析综合，脑）；最终经过大脑皮层分析综合，形成感觉。形成感觉。内内外外环环境境的的各各种种变变化化感感受受器器换换能能作作用用神神经经冲冲动动传导路传导路大大脑脑皮皮层层分分析析综综合合产产生生主主观观感感觉觉 感觉感觉:是人脑对客观事物的主观反映。是人脑对客观事物的主观反映。感觉产生过程感觉产生过程:u深感觉（本体感觉）：深感觉（本体感觉）：本体感觉又称深本体感觉又称深感觉，包括肌肉、肌腱和关节的运动觉、感觉，包括肌肉、肌腱和关节的运动觉、位置觉和震动觉等。位置觉和震动觉等。u精细触觉：精细触觉：包括分辨两点距离及物体的包括分辨两点距离及物体的纹理粗细等。纹理粗细等。u浅
50、感觉：浅感觉：相对应于本体感觉，痛温觉与相对应于本体感觉，痛温觉与粗触压觉又称为浅感觉。粗触压觉又称为浅感觉。一、丘脑在感觉形成中的作用一、丘脑在感觉形成中的作用丘脑接受嗅觉以外的所有类型的感丘脑接受嗅觉以外的所有类型的感觉，并根据机体的行为状态对所接受的信觉，并根据机体的行为状态对所接受的信息进行初步分析（如剔除、衰减或增强），息进行初步分析（如剔除、衰减或增强），然后投射到大脑皮质相对应的部位。丘脑然后投射到大脑皮质相对应的部位。丘脑向大脑皮质的投射分为两大系统即特异投向大脑皮质的投射分为两大系统即特异投射系统与非特异投射系统。射系统与非特异投射系统。（一）、丘脑（一）、丘脑的感觉机能的感
