1、第三章_果树器官的生长发育4 贮藏贮藏养分，特别是落叶果树的根系贮藏养分，特别是落叶果树的根系贮藏养分更为重要。养分更为重要。5 进行某些生物进行某些生物合成合成，如将无机氮转化为，如将无机氮转化为氨基酸和蛋白质；糖类和淀粉的相互转氨基酸和蛋白质；糖类和淀粉的相互转化；合成某些激素，如生长素和细胞分化；合成某些激素，如生长素和细胞分裂素等。裂素等。二、根系的类型与结构二、根系的类型与结构（一）果树根系类型（一）果树根系类型按照根系的发生及来源可分为三类：按照根系的发生及来源可分为三类：1 实生根系实生根系由种子的胚根发育而来。由种子的胚根发育而来。主根发达、分布较深，对根际环境有较强的适应主根
2、发达、分布较深，对根际环境有较强的适应力，个体间差异较大。力，个体间差异较大。2 茎源根系茎源根系用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根，用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根，称为茎源根系。称为茎源根系。主根不发达，分布较浅，对根际环境的适应力不主根不发达，分布较浅，对根际环境的适应力不如实生根系。个体间差异较小。如实生根系。个体间差异较小。如葡萄、无花果的扦插繁殖，苹果矮化砧、荔枝如葡萄、无花果的扦插繁殖，苹果矮化砧、荔枝等的压条繁殖，试管苗的生根繁殖等。等的压条繁殖，试管苗的生根繁殖等。3 根蘖根系根蘖根系果树根上能发生不定芽而形成根蘖，根蘖与母体果树根上能发生不定芽而形成根蘖，根蘖
3、与母体分离后形成独立个体，其根系称为根孽根系。分离后形成独立个体，其根系称为根孽根系。如枣、石榴分株繁殖的个体。如枣、石榴分株繁殖的个体。特点与茎源根系相似。特点与茎源根系相似。（二）果树根系的结构（二）果树根系的结构果树的根系通常由主根、侧根和须根果树的根系通常由主根、侧根和须根组成。组成。主根主根：由种子胚根发育而成。：由种子胚根发育而成。侧根侧根：主根上着生的粗大分枝。：主根上着生的粗大分枝。须根须根：侧根上形成的较细的根：侧根上形成的较细的根 （2.5mm）。）。主根和各级侧根构成根系的骨架，主根和各级侧根构成根系的骨架，称为称为骨干根骨干根。依须根的形态、构造和功依须根的形态、构造和
4、功能一般划分为：能一般划分为：1 1、生长根、生长根2 2、吸收根、吸收根3 3、输导根、输导根（1 1）生长根（轴根或延伸根）生长根（轴根或延伸根）特征：比着生部位还粗的白色、特征：比着生部位还粗的白色、饱满的小根，有分生能力，也有饱满的小根，有分生能力，也有吸收能力。吸收能力。功能：向土壤纵深处生长和分生功能：向土壤纵深处生长和分生新根（吸收根）。新根（吸收根）。（2 2）吸收根（营养根）吸收根（营养根）特征：长度小于特征：长度小于2厘米白色短根，厘米白色短根，多半比着生的须根细，无分生新多半比着生的须根细，无分生新根的能力。寿命短，一般只有根的能力。寿命短，一般只有1525天，在未形成次
5、生组织之前天，在未形成次生组织之前就已死亡。在根系生长旺季就已死亡。在根系生长旺季,吸收吸收根占根占90%以上。以上。功能功能:吸收水分和矿质营养，并转吸收水分和矿质营养，并转化为有机物质。化为有机物质。（3 3）输导根）输导根 由生长根转变而成，浅褐色由生长根转变而成，浅褐色或深褐色，有一定的吸收作或深褐色，有一定的吸收作用，加粗生长后形成骨干根，用，加粗生长后形成骨干根，主要起输导养分和水分的作主要起输导养分和水分的作用。用。三、果树根系的分布三、果树根系的分布（一）水平根和垂直根（一）水平根和垂直根 水平根水平根：果树根系在土壤中的分布，一般越接近：果树根系在土壤中的分布，一般越接近上部
6、的侧根，根倾角越大，几乎与地面平行，上部的侧根，根倾角越大，几乎与地面平行，称为水平根。称为水平根。特点特点：水平根位置较浅但分布范围广。水平根分：水平根位置较浅但分布范围广。水平根分支多，着生细根也多，是构成根系分布的主要支多，着生细根也多，是构成根系分布的主要部分。部分。垂直根垂直根：在土层中位置越向下的侧根，根倾角越：在土层中位置越向下的侧根，根倾角越小，几乎垂直向下生长，这种根系称垂直根。小，几乎垂直向下生长，这种根系称垂直根。特点特点：垂直根能把树体固定于土壤中，并从深层：垂直根能把树体固定于土壤中，并从深层土壤中吸收养分和水分。土壤中吸收养分和水分。水平根的分布，一般都超过树冠扩展
7、范围的水平根的分布，一般都超过树冠扩展范围的1-1-3 3倍。倍。垂直根的分布深度一般小于树高。垂直根的分布深度一般小于树高。吸收根集中分布层一般在吸收根集中分布层一般在20-80cm20-80cm处，多数在处，多数在40cm40cm左右，以树冠外缘分布最多，是根系吸收左右，以树冠外缘分布最多，是根系吸收肥水的集中层。肥水的集中层。（二）影响根系分布的因素（二）影响根系分布的因素1、树种、品种、砧木树种、品种、砧木桃、葡萄、枣和梅的根系分布较浅。桃、葡萄、枣和梅的根系分布较浅。苹果、梨、柿、核桃和荔枝根系分布较深。苹果、梨、柿、核桃和荔枝根系分布较深。一般乔化砧较矮化砧根系分布广而深。一般乔化
8、砧较矮化砧根系分布广而深。2 2土壤条件土壤条件土层厚度土层厚度土壤质地和土壤肥力土壤质地和土壤肥力 地下水深度等地下水深度等3 3栽培技术栽培技术 栽培密度、整形修剪栽培密度、整形修剪（三）果树根系间的相互影响（三）果树根系间的相互影响不同种类或不同植株间根系的相互影响十分复杂，不同种类或不同植株间根系的相互影响十分复杂，既存在相互既存在相互竞争竞争，也有相互，也有相互协同协同。栽培条件下，同种果树的根系分布更多表现为相栽培条件下，同种果树的根系分布更多表现为相互竞争和抑制。互竞争和抑制。当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或向下延伸，所以密植果
9、园根系分布较深。向下延伸，所以密植果园根系分布较深。产生相互抑制的原因产生相互抑制的原因1、根系对水分和养分的竞争，特别是对氮和磷根系对水分和养分的竞争，特别是对氮和磷竞争；竞争；2、根系可以释放萜烯类或其他根际分泌物；根系可以释放萜烯类或其他根际分泌物；3、根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮等；等；4、某些菌根可以释放一些抗菌素。、某些菌根可以释放一些抗菌素。四、影响根系生长的因子四、影响根系生长的因子田间条件下，超过田间条件下，超过50的光合产物用于果树根系的的光合产物用于果树根系的生长、发育和吸收，草本植物甚至超过生长、发育和吸收，草本植物甚至超
10、过75。这些养分主要用于新根生长，因为根系死亡与更新这些养分主要用于新根生长，因为根系死亡与更新比率极高。比率极高。许多果树的吸收根只能存活许多果树的吸收根只能存活12周，引起死亡的原周，引起死亡的原因，除遗传因素外，主要是不良的环境条件。因，除遗传因素外，主要是不良的环境条件。根系对不良的外界条件更敏感。根系对不良的外界条件更敏感。（一）地上部有机营养的供应（一）地上部有机营养的供应根系功能实现所需能量物质都依赖于地上部有机根系功能实现所需能量物质都依赖于地上部有机营养的供应。营养的供应。有节奏和适度的新梢生长对维持根系的正常生长有节奏和适度的新梢生长对维持根系的正常生长是必不可少的。是必不
11、可少的。结果过多，或叶片损伤都能引起有机营养供应不结果过多，或叶片损伤都能引起有机营养供应不足，抑制根系生长。足，抑制根系生长。（二）土壤温度（二）土壤温度每种果树的根系生长都有最适宜的生长温度。不每种果树的根系生长都有最适宜的生长温度。不同种类，乃至同一种类不同类型的果树其根系同种类，乃至同一种类不同类型的果树其根系最适温度也不一样。最适温度也不一样。多数果树，最适温度为多数果树，最适温度为2025。原产于北方的果树要求温度较低。原产于北方的果树要求温度较低。热带、亚热带果树要求较高。热带、亚热带果树要求较高。（三）土壤的水分与通气状况（三）土壤的水分与通气状况果树根系的生长既要求充足的水分
12、，又需要良好果树根系的生长既要求充足的水分，又需要良好的通气。的通气。最适于果树根系生长的土壤含水量，约等于土壤最适于果树根系生长的土壤含水量，约等于土壤最大田间持水量的最大田间持水量的60 80。土壤通气不良，影响根的生理功能和生长，氧气土壤通气不良，影响根的生理功能和生长，氧气不足，根和根际环境中的有害还原物质增加。不足，根和根际环境中的有害还原物质增加。不同果树根系对土壤氧气的需求不同果树根系对土壤氧气的需求苹果根系正常生长要求苹果根系正常生长要求10以上的氧气；以上的氧气；桃桃12以上；以上；葡萄葡萄14以上；以上；柿柿15以上。以上。二氧化碳的影响：二氧化碳的影响：一般大于一般大于5
13、，根的生长就会受到抑制。，根的生长就会受到抑制。（四）土壤营养（四）土壤营养一般情况下，土壤营养不是造成根系停止生长、一般情况下，土壤营养不是造成根系停止生长、乃至死亡的因素。乃至死亡的因素。肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动时间长。时间长。氮和磷刺激根系生长。氮和磷刺激根系生长。硝态氮：使苹果根细长，侧根分布广。硝态氮：使苹果根细长，侧根分布广。铵态氮：根短粗而丛生。铵态氮：根短粗而丛生。缺钾：对根的抑制比枝条严重，钙和镁的缺乏也缺钾：对根的抑制比枝条严重，钙和镁的缺乏也使根系生长不良。使根系生长不良。不同果树种类对土壤酸碱度要求不同。不同果
14、树种类对土壤酸碱度要求不同。板栗喜欢微酸性土壤。板栗喜欢微酸性土壤。五、根系在生命周期和年周期中的变化五、根系在生命周期和年周期中的变化（一）根系的生命周期（一）根系的生命周期发生、发展、衰老、更新和死亡发生、发展、衰老、更新和死亡果树局部自疏与更新贯穿于整个生命周期，果树果树局部自疏与更新贯穿于整个生命周期，果树进入结果后期或衰老期，高级次骨干根也会进进入结果后期或衰老期，高级次骨干根也会进行更新。衰亡前，出现大量根蘖。行更新。衰亡前，出现大量根蘖。不同种类果树的根系更新能力不同。不同种类果树的根系更新能力不同。苹果：断根后苹果：断根后4周内再生能力最强，周内再生能力最强，12周后生长恢周后
15、生长恢复正常。根系直径超过复正常。根系直径超过2厘米，伤口不易愈合，厘米，伤口不易愈合，再生能力减弱。再生能力减弱。梨的根系：断根后不易愈合，但伤口以上可发生梨的根系：断根后不易愈合，但伤口以上可发生新根。新根。板栗根：再生能力较弱。板栗根：再生能力较弱。葡萄根系：愈合和再生能力都很强。葡萄根系：愈合和再生能力都很强。（二）根系的年周期变化（二）根系的年周期变化果树根系没有自然休眠，只要条件适宜全年都可果树根系没有自然休眠，只要条件适宜全年都可以生长，吸收根也随时发生。以生长，吸收根也随时发生。但由于地上部的影响，环境条件的变化以及种类、但由于地上部的影响，环境条件的变化以及种类、品种、树龄差
16、异，在一年中根系生长表现出周品种、树龄差异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。期性的变化。主要分为两种类型。主要分为两种类型。1、双峰曲线双峰曲线山东的观察，苹果幼树的根系山东的观察，苹果幼树的根系5月中下旬达到高峰，月中下旬达到高峰，秋季出现第二次高峰。秋季出现第二次高峰。梨和葡萄根系的生长也呈双峰曲线。梨和葡萄根系的生长也呈双峰曲线。2、三峰曲线三峰曲线河北结果初期的金冠苹果，一年有三次生长高峰。河北结果初期的金冠苹果，一年有三次生长高峰。第一次：第一次：3月上至月上至4月中月中 发芽前后发芽前后第二次：从新梢将近停止生长到果实迅速生长和第二次：从新梢将近停止生长到果实迅速生长和花芽分化
17、之前。花芽分化之前。第三次：果实采收后。第三次：果实采收后。果树根系年周期生长特点果树根系年周期生长特点1、没有自然休眠现象。没有自然休眠现象。2、地上部与地下部何者先开始生长，各地报道、地上部与地下部何者先开始生长，各地报道不很一致。不很一致。3、不同深度土层中，根系有交替生长现、不同深度土层中，根系有交替生长现 象。象。与温度、湿度和通气变化有关。与温度、湿度和通气变化有关。4、夜间生长量和发根量多于白天。、夜间生长量和发根量多于白天。5、根系与地上部器官的相互关系复杂根系与地上部器官的相互关系复杂一般来说，发根的高峰多在枝条缓慢生长、叶片一般来说，发根的高峰多在枝条缓慢生长、叶片大量形成
18、之后。大量形成之后。根系与果实发育的高峰相反。根系与果实发育的高峰相反。6、果树根系年生长曲线几个高峰，尚无定论。果树根系年生长曲线几个高峰，尚无定论。（1）实生苗根系生长初始生长受子叶或胚乳的）实生苗根系生长初始生长受子叶或胚乳的影响，多为三个高峰，但秋季高峰不明显。影响，多为三个高峰，但秋季高峰不明显。（2）幼树期主要受新梢生长影响，多为）幼树期主要受新梢生长影响，多为2个高峰，个高峰，且第二高峰较低。且第二高峰较低。（3）成年树受果实发育和花芽分化的影响，多）成年树受果实发育和花芽分化的影响，多为三次高峰。为三次高峰。六、果树的共生作用与菌根六、果树的共生作用与菌根（一）共生与菌根类型（
19、一）共生与菌根类型狭义的共生指两种生物互相依赖，各自获得一定狭义的共生指两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象。利益的现象。根系与土壤中一些真菌存在共生现象，把这种共根系与土壤中一些真菌存在共生现象，把这种共生体称为生体称为菌根菌根。几乎所有的果树都有菌根。几乎所有的果树都有菌根。菌根的分类菌根的分类按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，将菌根分为按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，将菌根分为三种类型。三种类型。1、外生菌根外生菌根多属于担子菌目。菌丝一般只进入皮层的细胞间多属于担子菌目。菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，不进入细胞内，并发育为特殊的短而粗的隙，不进入细胞内，并发育为特殊的短而粗的分枝，上
20、面生长菌丝束。分枝，上面生长菌丝束。2、内生菌根内生菌根多数内生菌根属于藻形菌目。多数内生菌根属于藻形菌目。菌丝穿过根表皮或根毛进入细胞内部，进入细胞菌丝穿过根表皮或根毛进入细胞内部，进入细胞内的菌丝常形成一些特殊结构，称泡囊丛枝，内的菌丝常形成一些特殊结构，称泡囊丛枝，在根系外部有菌丝而没有菌丝囊。在根系外部有菌丝而没有菌丝囊。3、过渡菌根过渡菌根 内外兼生。内外兼生。（二）菌根的作用（二）菌根的作用1、扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力、扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力 尤其对磷、锌、铁、镁、钙的吸收。尤其对磷、锌、铁、镁、钙的吸收。2、提高树体的激素水平提高树体的激素水平菌根真菌能
21、合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和菌根真菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和维生素等。维生素等。还可以激活内源激素和各种维生素。还可以激活内源激素和各种维生素。3、促进果树的糖代谢促进果树的糖代谢 促进光合产物的提高促进光合产物的提高将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，在另一物候期再转化为被寄主利用的糖类物质。在另一物候期再转化为被寄主利用的糖类物质。4、提高果树的抗病力提高果树的抗病力（1）减少根际环境的糖含量使病原菌缺乏基质。）减少根际环境的糖含量使病原菌缺乏基质。（2）菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育）菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育（4）净
22、化了根际环境，菌根可以有选择地与某些）净化了根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另外微生物的生存，从而微生物共栖，而抑制另外微生物的生存，从而提高抗病性。提高抗病性。（三）菌根发育的环境（三）菌根发育的环境相对湿度相对湿度90左右左右适宜温度：适宜温度：2632，35 受抑制，高于受抑制，高于50 死亡。死亡。高浓度多效唑影响菌根发育。高浓度多效唑影响菌根发育。（四）菌根在果树生产中的应用（四）菌根在果树生产中的应用1 减少化肥施用量减少化肥施用量2提高果树适应力提高果树适应力3解决果树重茬障碍解决果树重茬障碍第二节芽、枝、叶的生长与发育第二节芽、枝、叶的生长与发育一、芽的生长与
23、发育一、芽的生长与发育（一）芽的组成：（一）芽的组成：枝、叶、花的原始体枝、叶、花的原始体生长点生长点过渡叶过渡叶苞片苞片鳞片鳞片（二）芽的类型（二）芽的类型1、按性质分、按性质分叶芽：只含有叶原基的芽叶芽：只含有叶原基的芽纯花芽：只含有花原基的芽纯花芽：只含有花原基的芽混合花芽：叶与花原基共存于同一芽体中。混合花芽：叶与花原基共存于同一芽体中。2.按位置：顶芽、腋芽按位置：顶芽、腋芽3.饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽4.萌发状态：萌发（活动）、潜伏萌发状态：萌发（活动）、潜伏5.数目：单芽、复芽数目：单芽、复芽6.起源：定芽、不定芽起源：定芽、不定芽（三）叶芽的分化
24、（三）叶芽的分化春季萌芽前，休眠芽中就已经形成新梢的雏形，春季萌芽前，休眠芽中就已经形成新梢的雏形，称为称为雏梢雏梢。在新梢叶腋内形成新的叶芽原基，可以形成腋芽在新梢叶腋内形成新的叶芽原基，可以形成腋芽或副梢。或副梢。叶芽的分化可以分为三个时期：叶芽的分化可以分为三个时期：1叶芽生长点形成期叶芽生长点形成期2鳞片分化期鳞片分化期3叶原基分化期叶原基分化期1 叶芽生长点形成期叶芽生长点形成期苹果等蔷薇科果树，春季随芽的萌发在叶原基叶苹果等蔷薇科果树，春季随芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。板栗新梢基部的芽在雏梢形成初期（春季）就可板栗新梢基部的
25、芽在雏梢形成初期（春季）就可见到侧生芽原基，中部芽的侧生芽原基在见到侧生芽原基，中部芽的侧生芽原基在68月出现，上部的芽在落叶前出现。月出现，上部的芽在落叶前出现。2 鳞片分化期鳞片分化期生长点生成后由外向内分化鳞片原基，并逐渐发生长点生成后由外向内分化鳞片原基，并逐渐发育为固定的鳞片。育为固定的鳞片。苹果、梨的鳞片分化从萌动一直延续至该芽所在苹果、梨的鳞片分化从萌动一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。即叶片增大期就是该节位的叶片停止增大时。即叶片增大期就是该节腋芽的鳞片分化期。节腋芽的鳞片分化期。3 叶原基分化期叶原基分化期生长点进一步分化即出现叶原基。生长点进一步分化即出现叶原基。苹果
26、、梨的短枝在苹果、梨的短枝在6月下旬完成叶原基分化，进入月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。夏季被迫休眠。春季解除休眠后，不增加或短枝只增加春季解除休眠后，不增加或短枝只增加12片叶原片叶原基。基。形成中、长梢的芽体可增加形成中、长梢的芽体可增加310片叶原基。芽萌片叶原基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加。动后叶原基的数目基本不再增加。核果类和葡萄萌发过程中可以继续分化叶原基。核果类和葡萄萌发过程中可以继续分化叶原基。（四）芽的特性（四）芽的特性1 芽鳞痕与潜伏芽芽鳞痕与潜伏芽芽鳞痕芽鳞痕：鳞片脱落后，在新梢基部留下一圈由许：鳞片脱落后，在新梢基部留下一圈由许多新月形构成的芽鳞痕，即外年
27、轮。多新月形构成的芽鳞痕，即外年轮。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽原基，从枝的外部看不到它的形态，所以的芽原基，从枝的外部看不到它的形态，所以称为称为潜伏芽潜伏芽（隐芽）。（隐芽）。在春秋梢基部在春秋梢基部13节的叶腋中有隐芽，称为节的叶腋中有隐芽，称为盲节盲节。不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。仁果类、柿潜伏芽寿命长，桃较短。仁果类、柿潜伏芽寿命长，桃较短。潜伏芽寿命长的树种，易于更新复壮，树冠内膛潜伏芽寿命长的树种，易于更新复壮，树冠内膛不易空虚。不易空虚。2 芽的异质性芽的异质性同一枝
28、条不同部位芽在发育过程中由于所处的环同一枝条不同部位芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以及枝条内部营养状况的差异，造境条件不同以及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及其他特性的差别，称为芽的成芽的生长势以及其他特性的差别，称为芽的异质性。异质性。重短截重短截中短截中短截轻短截轻短截3 芽的早熟性和晚熟性芽的早熟性和晚熟性一些果树新梢上的芽当年就能大量萌发并可连续一些果树新梢上的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，形成分枝，形成2次或次或3次梢，这种特性称为芽的次梢，这种特性称为芽的早早熟性熟性。如。如 葡萄、桃等。葡萄、桃等。另一些果树当年形成的芽一般不萌发，到第二年另一些果树当年形成的芽
29、一般不萌发，到第二年春才萌发，这种特性称为春才萌发，这种特性称为晚熟性晚熟性。苹果、梨等。苹果、梨等。4 萌芽率与成枝力萌芽率与成枝力萌芽率萌芽率指枝条上的芽能抽生枝叶的能力，以萌芽指枝条上的芽能抽生枝叶的能力，以萌芽数占总芽数的百分率表示。数占总芽数的百分率表示。枝条抽生长枝的能力叫枝条抽生长枝的能力叫成枝力成枝力。以长枝占总萌芽。以长枝占总萌芽数的百分率表示。数的百分率表示。萌芽率和成枝力因树种和品种而异萌芽率和成枝力因树种和品种而异。葡萄、桃等萌芽和成枝力均强。葡萄、桃等萌芽和成枝力均强。梨的萌芽力强，但成枝力弱。梨的萌芽力强，但成枝力弱。富士苹果萌芽和成枝力较弱，短枝型萌芽力强，富士苹
30、果萌芽和成枝力较弱，短枝型萌芽力强，成枝力低。成枝力低。5 芽的潜伏力芽的潜伏力果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力称为芽的称为芽的潜伏力潜伏力。芽潜伏力强的树种，容易进行树冠的更新复壮。芽潜伏力强的树种，容易进行树冠的更新复壮。如仁果类、板栗、柿、枣等。如仁果类、板栗、柿、枣等。桃等芽的潜伏力弱，枝条恢复能力也弱，所以容桃等芽的潜伏力弱，枝条恢复能力也弱，所以容易衰老。易衰老。（二）枝的生长与发育（二）枝的生长与发育1 枝条的加长生长枝条的加长生长通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。经历三个时期：
31、经历三个时期：（1）开始生长期）开始生长期从萌芽至第一片真叶分离。从萌芽至第一片真叶分离。主要依赖上年的贮藏养分。主要依赖上年的贮藏养分。（2）旺长期）旺长期延长快，叶片的数量和面积增加也快。延长快，叶片的数量和面积增加也快。主要依靠当年叶片制造的养分。主要依靠当年叶片制造的养分。新梢长度与生长持续的时间取决于雏梢的节数。新梢长度与生长持续的时间取决于雏梢的节数。苹果：苹果：5厘米以下的短枝的雏梢主要在冬前形成，厘米以下的短枝的雏梢主要在冬前形成，只有只有46叶，叶，79天形成顶芽、停长。中枝萌天形成顶芽、停长。中枝萌芽前还可继续分化，持续芽前还可继续分化，持续1015天。延长枝持天。延长枝持
32、续续1525天。天。枝条的加长生长枝条的加长生长枝条的加长生长枝条的加长生长（3）缓慢生长期）缓慢生长期 受外界条件的变化，果实、花芽和根系发受外界条件的变化，果实、花芽和根系发育的影响，长至一定长度后生长减缓，直至停育的影响，长至一定长度后生长减缓，直至停止。止。2枝条的加粗生长枝条的加粗生长形成层细胞分裂、分化和增大的结果。形成层细胞分裂、分化和增大的结果。加粗生长略晚于加长生长。加粗生长略晚于加长生长。初始加粗生长主要依靠上年的贮藏养分。初始加粗生长主要依靠上年的贮藏养分。叶面积达到最大面积的叶面积达到最大面积的70左右时，当年叶片开左右时，当年叶片开始供应养分。始供应养分。多年生枝的加
33、粗生长取决于之上的长梢数量和健多年生枝的加粗生长取决于之上的长梢数量和健壮程度。壮程度。3顶端优势顶端优势 顶端优势是活跃的顶部分生组织、生长点顶端优势是活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。4 垂直优势垂直优势因枝条的着生方位不同而出现强弱变化的现象。因枝条的着生方位不同而出现强弱变化的现象。直立生长的枝条生长势强。直立生长的枝条生长势强。水平或下垂的枝条生长势弱。水平或下垂的枝条生长势弱。5层性层性顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干上部的芽萌发为强壮的枝条，愈向下愈弱，基上
34、部的芽萌发为强壮的枝条，愈向下愈弱，基部的芽多不萌发，随着年龄的增长，强枝愈强，部的芽多不萌发，随着年龄的增长，强枝愈强，弱枝愈弱，形成了树冠中的大枝呈层状结构。弱枝愈弱，形成了树冠中的大枝呈层状结构。核桃层性明显，梨和苹果次之；桃层性不明显。核桃层性明显，梨和苹果次之；桃层性不明显。影响枝条生长的因子影响枝条生长的因子1 品种和砧木品种和砧木苹果普通型枝条生长大于短枝型苹果普通型枝条生长大于短枝型核果类大于仁果类核果类大于仁果类乔化砧木乔化砧木矮化砧木矮化砧木影响枝条生长的因子影响枝条生长的因子2 有机养分有机养分贮藏养分贮藏养分当年同化产物当年同化产物 结果过多，生长弱。结果过多，生长弱。
35、3 内源激素内源激素生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯生长调节剂生长调节剂影响枝条生长的因子影响枝条生长的因子4 环境条件环境条件水分水分矿质元素矿质元素 光照强度光照强度光周期光周期（三）叶和叶幕的形成（三）叶和叶幕的形成植物体内植物体内90左右的干物质是由叶片合成的。是左右的干物质是由叶片合成的。是果树生长发育形成产量的物质基础。果树生长发育形成产量的物质基础。叶片功能叶片功能：光合作用光合作用呼吸呼吸蒸腾蒸腾吸收吸收贮藏贮藏1 叶片的形态叶片的形态区别树种和品种的重要依据。区别树种和品种的重要依据。单叶：核果类、仁果类、枣、柿、板栗等。单叶：
36、核果类、仁果类、枣、柿、板栗等。复叶：核桃、草莓等。复叶：核桃、草莓等。单身复叶：柑桔属单身复叶：柑桔属复叶和枝条的区别复叶和枝条的区别2单叶的发育单叶的发育叶原基叶原基叶片发育叶片发育叶柄发育叶柄发育展叶展叶3 叶面积指数叶面积指数单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比值。值。单株叶面积与树冠投影面积的比值，称为投影叶单株叶面积与树冠投影面积的比值，称为投影叶面积指数。面积指数。多数果树的叶面积指数多数果树的叶面积指数45较适宜。较适宜。一般认为低于全光照的一般认为低于全光照的30，变为寄生叶。，变为寄生叶。4 叶幕叶幕果树叶幕是指同一层骨干枝上
37、全部叶片构成的具果树叶幕是指同一层骨干枝上全部叶片构成的具有一定形状和体积的集合体。有一定形状和体积的集合体。不同的密度、整形方式和树龄，叶幕的形状和体不同的密度、整形方式和树龄，叶幕的形状和体积不同。积不同。适当的叶幕厚度和叶幕间距，是合理利用光能的适当的叶幕厚度和叶幕间距，是合理利用光能的基础。基础。第三节第三节 花芽分化及调控技术花芽分化及调控技术一、研究花芽分化的意义一、研究花芽分化的意义（一）花芽的结构（一）花芽的结构（二）几个概念（二）几个概念 1.花芽分化：果树芽轴的生长点经过生理和形花芽分化：果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化最终构成各种花器官原基的过程。态的变化最终构成各种
38、花器官原基的过程。2.形态分化：从花原基最初形成至各花器官形形态分化：从花原基最初形成至各花器官形成完成。成完成。3.生理分化：在出现形态分化之前，生长点内生理分化：在出现形态分化之前，生长点内部进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生部进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生理生化转变。理生化转变。4.花诱导：外部或内部的一些条件对花芽分化的花诱导：外部或内部的一些条件对花芽分化的促进作用。促进作用。5.花孕育：花芽生理分化完成的现象。花孕育：花芽生理分化完成的现象。6.花发端：果树的生长点内开始区分出花或花序花发端：果树的生长点内开始区分出花或花序原基时。原基时。7.花芽形成：部分或全部花器官
39、的分化完成。花芽形成：部分或全部花器官的分化完成。8.花的发育：花器官各部分原基陆续分化和生长。花的发育：花器官各部分原基陆续分化和生长。（三）意义（三）意义花芽分化花芽分化花芽的数量和质量花芽的数量和质量高产稳产高产稳产二、花芽分化过程及标志二、花芽分化过程及标志（一）仁果类（一）仁果类 1.未分化期：生长点狭小、光滑。未分化期：生长点狭小、光滑。2.分化初期：生长点肥大隆起，呈扁平半球形。分化初期：生长点肥大隆起，呈扁平半球形。3.花蕾形成期：肥大隆起的生长点变为不圆滑花蕾形成期：肥大隆起的生长点变为不圆滑的、并出现突起的形状。的、并出现突起的形状。4.萼片形成期：花原基顶部先变平坦，然后
40、其中心萼片形成期：花原基顶部先变平坦，然后其中心部分相对凹入而四周产生突起。部分相对凹入而四周产生突起。5.花瓣形成期：萼片内侧基部发生突起体。花瓣形成期：萼片内侧基部发生突起体。6.雄蕊形成期：花瓣原始体内侧基部发生突起。雄蕊形成期：花瓣原始体内侧基部发生突起。7.雌蕊形成期：花原始体中心底部发生突起（雌蕊形成期：花原始体中心底部发生突起（5个）。个）。（二）核果类（二）核果类特点：特点：1 纯花芽，无叶原始体纯花芽，无叶原始体2 雌蕊分化期只有一个突起，即单子房。雌蕊分化期只有一个突起，即单子房。三、花芽分化时期三、花芽分化时期（一）（一）分化时期分化时期 1.生理分化期生理分化期：形态分
41、化初期的前：形态分化初期的前17周。周。2.形态分化期形态分化期：3.性细胞形成期性细胞形成期：花前。：花前。主要树种的形态分化期主要树种的形态分化期 类型类型 树种树种 品种品种 花发端时期花发端时期 发端至开花日数发端至开花日数 夏春夏春 苹果苹果 富士富士 6月月20 210305 间断间断 金冠金冠 6月月21 235300 梨梨 鸭梨鸭梨 6月下旬月下旬 220295 慈梨慈梨 6月月7日日 210310 桃桃 肥城桃肥城桃 7月月25 小于小于260 岗山白岗山白 7月下旬月下旬 小于小于260 葡萄葡萄 玫瑰香玫瑰香 5月中旬月中旬 小于小于360 冬春冬春 柑橘柑橘 甜橙甜橙
42、11月上旬月上旬 90130 连续连续 红橘红橘 12月中旬月中旬 100120 春季春季 枣枣 莱阳大枣莱阳大枣 4月上旬月上旬 4050 分化分化 龙眼龙眼 乌龙岭乌龙岭 2月上旬月上旬 小于小于70天天（二）分化时期的几个特点（二）分化时期的几个特点1.花芽分化的相对集中性和稳定性花芽分化的相对集中性和稳定性。不同年份有差别，但不悬殊。苹果和梨大都集不同年份有差别，但不悬殊。苹果和梨大都集中在中在69月，桃在月，桃在78月，柑桔在月，柑桔在122月。月。与稳定的气候条件和物候期有密切关系。与稳定的气候条件和物候期有密切关系。2.长期性长期性并非绝对集中在短时间内。并非绝对集中在短时间内。
43、与果树着生花芽的新梢在不同时间分期分批停止与果树着生花芽的新梢在不同时间分期分批停止生长及停长后处于不同的内外条件有关。生长及停长后处于不同的内外条件有关。只要条件适宜，就可以分化。只要条件适宜，就可以分化。3.形成一个花芽所需时间形成一个花芽所需时间。苹果从生理分化到雌蕊形成需要苹果从生理分化到雌蕊形成需要1.5-4个月，枣个月，枣形成一朵花需要形成一朵花需要58天。天。4.可逆性问题可逆性问题形态分化一旦开始，将按步就班继续分化下去，形态分化一旦开始，将按步就班继续分化下去，此过程一般不可逆。此过程一般不可逆。非正常条件下，有可逆现象。非正常条件下，有可逆现象。四、影响花芽分化的因素四、影
44、响花芽分化的因素（一）内部因素（一）内部因素1.具有一定的营养生长具有一定的营养生长2.营养生长及时停长营养生长及时停长3.开花结果与花芽分化开花结果与花芽分化4.根系生长与花芽分化根系生长与花芽分化富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系 成花枝率成花枝率 新梢新梢cm 春梢春梢%秋梢秋梢 44.3A 44.0A 65.5 34.5 22.1B 54.2AB 56.3 43.7 10.8C 59.7B 57.1 42.9花芽分化与其他器官花芽分化与其他器官（二）外部因素（二）外部因素 1.光照：光照：2.温度：温度：3.水分：水分：4.土壤营养：土壤营养：5.
45、重力作用：重力作用：五、花芽分化的机制五、花芽分化的机制果树与一年生作物的不同：果树与一年生作物的不同：有幼年期有幼年期中生植物中生植物 日照长短影响甚小日照长短影响甚小花芽分化与开花之间有明显休眠期花芽分化与开花之间有明显休眠期1.C/N比学说比学说（1）主要内容）主要内容Kraus提出提出果树体内的氮和碳水化合物的比例适当，果树体内的氮和碳水化合物的比例适当，糖和氮供应充足，花芽分化旺盛。糖和氮供应充足，花芽分化旺盛。A:C/NNNN:不良 B:CC/NNN:不良 C:CCC/NN:良好 D:CCCC/N:不良（2）指导意义）指导意义保证良好的营养生长，碳水化合物充足保证良好的营养生长，碳
46、水化合物充足花芽分化期控制氮肥花芽分化期控制氮肥环剥环剥（3）C/N比学说的缺点比学说的缺点A 缺乏具体比例数据缺乏具体比例数据B 只能笼统说明碳水化合物与氮素化合物的平衡只能笼统说明碳水化合物与氮素化合物的平衡关系关系C 完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素、完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素、遗传物质和高能物质的作用。遗传物质和高能物质的作用。（4）C/N比学说的进展与补充比学说的进展与补充形成花芽的苹果短枝中磷钾含量高形成花芽的苹果短枝中磷钾含量高碳水化合物丰富时，氮代谢趋向于蛋白质合成碳水化合物丰富时，氮代谢趋向于蛋白质合成花芽分化前细胞液浓度增高花芽分化前细胞液浓度增高2.
47、激素平衡假说激素平衡假说1）GA 抑制花芽的形成抑制花芽的形成2）CTK 花原基发生与分化必需花原基发生与分化必需3）ABA 与与GA拮抗，利于成花拮抗，利于成花4)乙烯和生长素乙烯和生长素 促进花芽形成促进花芽形成 5)激素平衡激素平衡果树组织和器官中常常几种激素并存，激素对花果树组织和器官中常常几种激素并存，激素对花芽分化的调节不取决于单一激素的水平，而有芽分化的调节不取决于单一激素的水平，而有赖于各种激素的平衡。赖于各种激素的平衡。CTK/GA,CTK/IAA,ABA/GA,ABA/IAA3.养分转向假说养分转向假说成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。成花基因的表达比叶芽发育需要
48、更多的同化产物。芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长点中心分生组织相对平衡，但在花芽分化前长点中心分生组织相对平衡，但在花芽分化前代谢大大增强。在激素的作用下，同化产物向代谢大大增强。在激素的作用下，同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下降。中心分生组织供应，髓分生组织活性下降。4.遗传物质学说遗传物质学说 外界条件外界条件 激素平衡、营养含量激素平衡、营养含量 成花基因解除阻遏成花基因解除阻遏 特异蛋白特异蛋白 形态分化形态分化5 临界节位假说临界节位假说无性繁殖的果树的芽只有到达一定节数时，无性繁殖的果树的芽只有到达一定节数时，才能诱
49、导并进行花芽分化，这个节数称才能诱导并进行花芽分化，这个节数称为为临界节数临界节数。金冠苹果为金冠苹果为12，元帅为，元帅为16.26，国光为，国光为13.14大久保为大久保为12，肥城桃为，肥城桃为14。生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因在细胞的任何时期都表现出活性。在细胞的任何时期都表现出活性。只有外界条件（光、温、水）和内部因素（激素只有外界条件（光、温、水）和内部因素（激素的比例、结构和能量物质的积累）作用下产生的比例、结构和能量物质的积累）作用下产生一种或
50、几种物质（成花激素），启动细胞中的一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致花芽的形态分化。花芽的形态分化。小结小结六、控制花芽分化的途径六、控制花芽分化的途径1.砧木控制砧木控制 采用矮化砧木采用矮化砧木2.品种选择品种选择 采用易成花品种，金冠、津轻、乔采用易成花品种，金冠、津轻、乔纳金、嘎拉纳金、嘎拉3.立地条件选择立地条件选择 高海拔、背风向阳坡高海拔、背风向阳坡4.栽培技术控制栽培技术控制（1）土肥水管理）土肥水管理 花芽诱导期
