1、复杂性状遗传复杂性状遗传第1页，共91页。第一节第一节 复杂遗传模式复杂遗传模式第三节第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法第四节第四节 数量性状基因定位数量性状基因定位(了解）了解）第五节第五节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势第二节第二节 数量性状数量性状的特征的特征第2页，共91页。本章以前讨论的本章以前讨论的遗传现象遗传现象是基于一个共同的遗传本质，是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现即生物体的遗传表现直接直接由其基因型所决定由其基因型所决定可根据遗传可根据遗传群体的表现变异群体的表现变异推测推测群体的基因型变异或基因的差异。群体的基因型变异或
2、基因的差异。质量性状质量性状(qualitative trait)(qualitative trait)的特点：的特点：表现型和表现型和基因型的基因型的变异变异不连续不连续(discontinuous)(discontinuous)。在杂种后代。在杂种后代的分离群体中的分离群体中可采用可采用经典遗传学经典遗传学分析方法，研究其分析方法，研究其遗传动态。遗传动态。第一节：复杂遗传模式第一节：复杂遗传模式第3页，共91页。生物界中还存在生物界中还存在另一类遗传性状另一类遗传性状，其，其表现型变异是连表现型变异是连续续的的(continuous(continuous)，并不显示出简单的遗传模式，并不
3、显示出简单的遗传模式,是由于是由于遗传和环境因子的联合效应。遗传和环境因子的联合效应。例如例如，疾病的易感性疾病的易感性、身体的大小、身体的大小、植株生育期、果植株生育期、果实实大小大小、智商等。、智商等。复杂遗传模式复杂遗传模式：1.1.在群体中连续变异的性状在群体中连续变异的性状-数量性状遗传数量性状遗传(quantitative trait)(quantitative trait)2.2.超越某一遗传阈值超越某一遗传阈值(threshold)(threshold)时才出现性状。时才出现性状。第4页，共91页。阈值性状：阈值性状：人类中的例子：唇裂证据一：来源于对双生子的研究性状一致性（%
4、）MZDZ唇裂畸形足幽门狭窄先天性髋关节脱位精神分裂症胰岛素依赖性糖尿病MZ：单卵双生子DZ：二卵双生子40302233605042231010遗传易患病频率阈值出现性状的个体第5页，共91页。证据二：来源于家系研究亲属受累亲属的百分比相对于一般人群的发病率倍数一级亲属同胞子女姑、姨、舅、叔、伯侄子(女)和外甥(女)0.34.13.5x30.70.8x40 x35x7x8唇裂伴有或没有腭裂的家系研究二级亲属三级亲属堂(表)兄妹C.O.Carter.1969.Genetics of common disorders.Br.Med.Bull.25:52-57 第6页，共91页。第二节第二节 数量性
5、状的特征数量性状的特征第7页，共91页。数量遗传学数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明显的区别。与孟德尔遗传学有着明显的区别。当达尔文1859年提出他的假说时，还不了解遗传的机制，也没有注意到孟德尔对于遗传机制所做的研究。进化上很重要的性状-比如身体大小、活力和繁殖能力等数量性状都不是孟德尔式的。上个世纪初，生物学家一直努力使这些数量性状和孟德尔理论简单性协调一致，日益增多的数据说明数量性状的复杂遗传可以用孟德尔理论解释。第8页，共91页。1 1数量性状具有以下数量性状具有以下特点特点：.数量性状的变
6、异表现为数量性状的变异表现为连续性连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析；并采用统计学方法加以分析；P1 P1 P2 P2F1 F1 表现介于两者之间表现介于两者之间F2 F2 连续变异连续变异例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交 第9页，共91页。第10页，共91页。数量性状的数量性状的类别类别：严格的连续变异严格的连续变异：如人的身高；：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；细度、强度等；准连续变异准连续变
7、异(Quasi continuous variation)(Quasi continuous variation)：如分蘖：如分蘖数数(穗数穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。第11页，共91页。.对对环境环境条件比较条件比较敏感敏感：由于由于环境条件的影响环境条件的影响，亲本与亲本与F1F1中的数量性状也会出中的数量性状也会出现连续变异的现象。现连续变异的现象。如玉米如玉米P P1 1、P P2 2和和F F1 1的穗长呈连续分布，而不是只有一个的穗长
8、呈连续分布，而不是只有一个长度。长度。但这种变异是不遗传的但这种变异是不遗传的，且易与可遗传的数量且易与可遗传的数量性状性状相混。相混。第12页，共91页。.数量性状由数量性状由普遍存在着基因型与环境互作普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在件下表达，在不同环境下基因表达的程度不同环境下基因表达的程度可能不同。可能不同。第13页，共91页。质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别质量性状质量性状 数量性状数量性状 变异类型变异类型 种类上的变化种类上的变化(如红、白花如红、白花)数量上的变
9、化数量上的变化(如高度如高度)表现型分布表现型分布 不连续不连续 连续连续 基因数目基因数目 一个或少数几个一个或少数几个 微效多基因微效多基因 对环境的敏感性对环境的敏感性 不敏感不敏感 敏感敏感 研究方法研究方法 系谱和概率分析系谱和概率分析 统计分析统计分析注意注意：两者不是完全对立的；根据划分的标准不同，一些数量性状也可看做质量性状。第14页，共91页。2.2.数量性状遗传的数量性状遗传的多因子假说多因子假说：瑞典瑞典遗传学家遗传学家 Herman Herman Nilsson-Ehle Nilsson-Ehle(尼尔逊尼尔逊.埃尔埃尔)于于19091909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研
10、究后提出年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说多基因假说，经后人的试验得以论证而得到公认。经后人的试验得以论证而得到公认。丹麦生物学家丹麦生物学家Wilhelm JohannsensWilhelm Johannsens首先意识到数量性状变异首先意识到数量性状变异的一部分是由环境因子所决定的第一人。的一部分是由环境因子所决定的第一人。近交种子大小差异明显的菜豆以便获得近交种子大小差异明显的菜豆以便获得“纯系纯系”菜豆品系菜豆品系结果：结果：除种子大小外，除种子大小外，各个品系内部仍有显著的表性差异各个品系内部仍有显著的表性差异。近交系。近交系应该近似基因纯合，所以观察到的变异是不是由于等
11、位基因应该近似基因纯合，所以观察到的变异是不是由于等位基因的分离引起的分离引起必定是环境中不可控制因子造成必定是环境中不可控制因子造成。2.1 2.1 环境因子环境因子2.2 2.2 多基因因子多基因因子第15页，共91页。Nilsson-Ehle关于小麦谷粒颜色的实验第16页，共91页。多基因假说要点多基因假说要点：1 1决定数量性状的基因决定数量性状的基因数目很多数目很多；2 2各基因的各基因的效应相等效应相等；3 3各个各个等位基因的表现等位基因的表现为不完全显性或无显性或有为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；增效和减效作用；4 4各基因的各基因的作用是累加作用是累加性的。性的。数量
12、性状的深入研究已数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了进一步丰富和发展了多基多基因假说。因假说。第17页，共91页。3 3研究方法：研究方法：杂交后代中不能得到明确比例杂交后代中不能得到明确比例需对大量个体需对大量个体进行分析研进行分析研究究应用应用数理统计方法数理统计方法分析分析平均效应、方差、协方差等平均效应、方差、协方差等遗传参数遗传参数发现发现数量性状遗传规律。数量性状遗传规律。目前，借助于目前，借助于分子标记分子标记和和数量性状基因位点数量性状基因位点（quantitative traitloci,quantitative traitloci,QTLQTL）作图技术，可在分）作图技术
13、，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。因效应。第18页，共91页。研究表明，研究表明，数量性状数量性状可有少数效应较大的主基因控制、可有少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主基因主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基
14、因对基因型型的作用。的作用。如如小家鼠小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。组修饰基因所控制。第19页，共91页。第三节第三节 数量性状遗传研究数量性状遗传研究的基本统计方法的基本统计方法第20页，共91页。19181918年年R.A.FisherR.A.Fisher发表发表“根据孟根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研德尔遗传假设对亲子间相关性的研究究”论文论文统计方法与遗传分析方统计方法与遗传分析方法结合法结合 创立了创立了数量遗传学数量遗传学。19251925年年著著研究工作者统计方法研究工作者统计方法一书一书(Statis
15、tical(Statistical Methodsfor Research Workers)Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研究提供，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。了有效的分析方法。首次提出首次提出方差分析方差分析(ANOVAANOVA)方法方法,为数为数量遗传学发展奠定了基础。量遗传学发展奠定了基础。第21页，共91页。数量遗传学数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律研究数量性状在群体内的遗传传递规律目的：目的：将总表现型变异将总表现型变异分解为分解为遗传和非遗传部分。遗传和非遗传部分。统计参数统计参数(Parameter)(Paramet
16、er)：均值：均值(Mean)(Mean)、方差、方差(Variance)(Variance)、协方差协方差(Covariance)(Covariance)和相关系数和相关系数(Correlation(Correlation coefficient)coefficient)等等提供可以解释遗传变异和预测变异在下提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。一代表现程度所需的信息。在研究数量性状的遗传变异规律时，需在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计采用数理统计的方法。的方法。第22页，共91页。频率分布平均数=(Xi)/n众数组（modal class)A sample
17、is the class that contains the most observation 频率分布反映了遗传信息 Different genotypes of parents A and BEnvironment effects from distributions of parents A and B,and F1 Genotypic effects from distribution of F2数量性状的统计平均数与众数组非常接近或处于众数组中反映了分布的对称性-正态分布。正态分布。第23页，共91页。数量性状的统计正态分布Bell-shape Empirical rule平均值方差
18、 S2=(Xi-)/(n-1)标准方差 S=(S2)1/2方差/SD 揭示了遗传差异Smaller variationFewer effects from genotype/environments P1,P2,F1 Larger variation F2)(1nn：fxfnxxiikiiii其中第24页，共91页。例如例如：甲乡：甲乡：800800斤斤5050斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；乙乡乙乡：800800斤斤3030斤，该乡产量差异小，斤，该乡产量差异小，稳产性好稳产性好。一般：一般：育种育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的上要求标准差大
19、，则差异大，有利于单株的选择选择；良种繁育场良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种则标准差小，则差异小，可保持品种稳定稳定。第25页，共91页。3 3协方差（协方差（C C）和相关系数（）和相关系数（r r）：由于存在由于存在基因连锁基因连锁或或基因一因多效基因一因多效，同一遗传群体的不同同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差协方差度量这种共同变异的程度。度量这种共同变异的程度。如两个相互关联的数量性状如两个相互关联的数量性状(性状性状X X和性状和性状Y)Y)，这两个性状这两个性状的协方差的协方差C CXYXY可用
20、样本协方差可用样本协方差 来估算：来估算：xyC)(111yixniixyyxnC其中其中x xi i和和y yi i分别是性状分别是性状X X和性状和性状Y Y的第的第i i项观测值，项观测值，和和 则分别是两个性状的样本均值。则分别是两个性状的样本均值。x y 第26页，共91页。在统计分析中，在统计分析中，群体平均数群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现；度量了群体中所有个体的平均表现；群体方差群体方差和和协方差协方差则度量群体中个体的变异程度。则度量群体中个体的变异程度。对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。性状遗
21、传研究的基础。第27页，共91页。协方差值受成对性状度量单位的影响协方差值受成对性状度量单位的影响。样本相关系数的样本相关系数的计算公式计算公式为：为：相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数相关系数ryxxyCr 第28页，共91页。29表型方差的拆分Vp Vp(V VT T)=Vg+Ve+Vi=Vg+Ve+Vi第29页，共91页。Variance of different populations and environment第30页，共91页。31 Vp(VT)=Vg+Ve Vp of P1,P2,F1=Ve Ve=Vp =(1.92+2.05
22、+2.88)/3 =2.28 Vg=Vp-Ve Vg=Vp F2 Ve =14.26-2.28 =11.98表型方差的拆分表型方差的拆分第31页，共91页。表型方差的拆分表型方差的拆分Vp Vp(V VT T)=Vg+Ve=Vg+Ve 26.6 =21.3+5.3 26.6 =21.3+5.3 =(32+28+24+20)/4=26(32+28+24+20)/4=26 V Vp p=26.6=26.6 =(32+32+24+24)/4=28(32+32+24+24)/4=28V Vp p=21.3=21.3 Vg=21.3Vg=21.3 =(32+32+28+28)/4=30(32+32+28
23、+28)/4=30V Vp p=5.3=5.3 Ve=5.3Ve=5.3第32页，共91页。遗传率（Heritability）概念概念:是遗传差异在一个群体表型方差中所占的比例。是遗传差异在一个群体表型方差中所占的比例。反映了一个特定群体内，遗传差异和环境差异对一个数量性状的观察方差反映了一个特定群体内，遗传差异和环境差异对一个数量性状的观察方差所做的相对贡献。所做的相对贡献。对遗传率理解的重要性：对遗传率理解的重要性：帮助农学家开发有目的的选择性育种项目。如：母鸡的产蛋数、奶牛的帮助农学家开发有目的的选择性育种项目。如：母鸡的产蛋数、奶牛的 产奶量、牛产奶量、牛的体重。的体重。了解自然群体的
24、进化，如：体型大小、生殖力、抗病性。了解自然群体的进化，如：体型大小、生殖力、抗病性。对医药和保健上的贡献，如：人类血压、血浆胆固醇水平等。对医药和保健上的贡献，如：人类血压、血浆胆固醇水平等。第33页，共91页。广义遗传率（广义遗传率（H2=Vg/Vp）Vg=Vp F2 Ve =14.26-2.28 =11.98H2=Vg/V p =11.98/14.26 =0.84Vp(VT)=Vg+Ve 26.6 =21.3+5.3H2=Vg/V p =21.3/26.6 =0.8Question arisen for broad sense heritabilityGenotypic effects
25、include additive effects,dominant effects,epistasis(gene interaction)Only additive effects are predictable in the following generations一个群体中个体间遗传差异造成的方差（一个群体中个体间遗传差异造成的方差（Vg)Vg)在总方差在总方差(Vp)(Vp)中占的比例。中占的比例。第34页，共91页。35狭义遗传率（狭义遗传率（h2=Va/Vp）What are additive effect and dominant effect?Additive effectEa
26、ch dominant allele has the same contributionSemidominace Pigments of RR,Rr,rr=2,1,0Easy to predictDifferent phenotypes between RR and RrDominant effect Complete dominanceProblem to tell the difference between PP and PpGene interaction:Epistasis Particular combination of genesNot easy to predictVg=Va
27、+Vd+Vi Vp=Vg+Ve =Va+Vd+Vi+Ve h2=Va/Vp加性方差在总的表型方差中所占的比率。加性方差在总的表型方差中所占的比率。第35页，共91页。36狭义遗传率狭义遗传率 h2=Va/Vp第36页，共91页。表型预测表型预测 parents=(TM+TF)/2 =(110+120)/2 =115Selection difference(S)=parents-popn =115-110=15Response to selection(R)=h2 S =0.4 15=6.0智商的狭义遗传率约为0.4 T0=popn+R =110+6=106第37页，共91页。38offspri
28、ng=+h2(Ts-）Response to selection(R)=h2 S S=selected parents popn =46-40=6R=h2 S =0.3 6 =1.8Phenotypic mean of offspring after one cycle selection offspring=parental popn+R =40+1.8=41.8人工选择人工选择预测一个群体中进行选择育种计划的结果预测一个群体中进行选择育种计划的结果第38页，共91页。39人工选择人工选择第39页，共91页。第四节第四节 数量性状基因定位数量性状基因定位(了解）了解）经典数量遗传分析方法能够
29、分析控制数量性状表现众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。第40页，共91页。41Quantitative Trait Loci（QTL)How many genes affect one QTL?QTL mapping,interval mapping Are the contributions of the determining genes equal?Are the effects of the alleles additive?What are the contributions genotype and environmental effec
30、ts?Do other traits change the same time?Pleiotropy?第41页，共91页。42QTL mapping What is QTL mapping?Localizing loci affecting a quantitative trait on chromosome How do we study QTLs?Segregating population Genetic linkage map Analysis tools:interval mapping Characterization of polygenic traits Number of p
31、olygenes Magnitude of effects Gene action Each gene of QTLs behaviors Mendelian rule第42页，共91页。QTL定位步骤定位步骤1.1.构建作图群体：构建作图群体：待测数量性状存在广泛差异,多个标记位点处于分离状态。常用群体:F2群体、回交群体(BC)、双单倍体(DH)、重组近交系(RIL)等2.2.确定和筛选遗传标记确定和筛选遗传标记理想的作图标记具有数量丰富、多态性好、中性、共显形特征3.3.检测分离世代群体中每一个体的标记基因型值和数量性状值检测分离世代群体中每一个体的标记基因型值和数量性状值4.4.测量数
32、量性状测量数量性状5.5.统计分析统计分析第43页，共91页。Paterson et al.(1988)NatureGenotype contribution Fruit weight:6 QTLs account for 58%of phenotypic variation Acidity:5 QTLs account for 44%of phenotypic variation Soluble solids4 QTLs account for 48%of phenotypic variationEnvironment contributionPleiotropy on the end of
33、 chromosome 1 were detected QTLs for all three traits.Characterization of QTLs-gene action&magnitude第44页，共91页。Characterization of QTLs-gene action&magnitudeLin et al.(1995)Genetics 141:391-411Different QTLs contribute differently.第45页，共91页。Yamamoto(1998):Theor Appl Genet 97:3744Dissect QTLs into Men
34、delian factorsHigh resolution MappingEach single QTL behaves Mendelian ratio第46页，共91页。一、近交和杂交的概念一、近交和杂交的概念:第五节第五节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势1.1.近交和杂交的类别：近交和杂交的类别：多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由于产生于产生、配子的亲本来源和交配方式的不同，其配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。后代遗传动态也有显然不同的差异。第47页，共91页。.杂交杂交(hybridization)(
35、hybridization)：指通过不同个体之间的交配指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。而产生后代的过程。.异交异交(outbreeding)(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机相互亲缘关系较远的个体间随机相互 交配。交配。.近交近交(inbreeding)(inbreeding)：亲缘关系相近个体间杂交，亦称亲缘关系相近个体间杂交，亦称 近亲交配。近亲交配。近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：亲表兄妹亲表兄妹(first-cousins)(first-cousins)：前一代的后代。：前一代的后代。全同胞全同胞(full-sib)(
36、full-sib)：同父母的后代；：同父母的后代；半同胞半同胞(half-sib)(half-sib)：同父或同母的后代；：同父或同母的后代；第48页，共91页。.自交自交(selfing)selfing)：主要是指植物的自花授粉主要是指植物的自花授粉(self-(self-fertilization)fertilization)。由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。近亲交配中最极端的方式。.回交回交(backcross)(backcross)：指杂种后代与其亲本之一的再次交配。指杂种后代与其亲本之一的再次交配
37、。例如，甲例如，甲乙的乙的FlFl乙乙BClBCl，BClBCl乙乙BC2BC2，；或或 F1F1甲甲BC1BC1，BC1BC1甲甲BC2BC2，。BC1BC1表示回交第一代，表示回交第一代，BC2BC2表示回交第二代，余类推。也表示回交第二代，余类推。也有用有用(甲甲乙乙)乙、或甲乙、或甲乙乙2 2，等方式表示的。，等方式表示的。轮回亲本轮回亲本(recurrent parent)(recurrent parent)：被用来连续回交的亲本；被用来连续回交的亲本；非轮回亲本非轮回亲本(non-recurrent parent)(non-recurrent parent)：未被用于连续回未被用于
38、连续回交亲本。交亲本。第49页，共91页。人类在生产实践中人类在生产实践中认识到认识到近亲交配近亲交配对后代表现有害，对后代表现有害，远亲交配远亲交配能表现杂种优势。能表现杂种优势。14001400多年前，多年前，齐民要术齐民要术中已中已有有马马驴驴 骡骡的文字记载。的文字记载。第50页，共91页。19 19世纪世纪6060年代，年代，达尔文达尔文在植物试在植物试验中提出验中提出“异花受精一般对后代有益、异花受精一般对后代有益、自花受精时常对后代有害自花受精时常对后代有害”为杂种为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。优势的理论研究和利用奠定了基础。在在孟德尔孟德尔遗传规律重新发现后，遗传规律重
39、新发现后，近亲繁殖近亲繁殖和和杂种优势杂种优势成成为数量遗传研究的一个重要方面为数量遗传研究的一个重要方面成为近代育种工作的一个成为近代育种工作的一个重要手段。重要手段。第51页，共91页。杂交水稻杂交水稻已获得：已获得：.19811981年获得我国第一个年获得我国第一个特等发明奖特等发明奖；.19851985年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖；年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖；.19871987年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的1986198719861987年度一等科学奖；年度一等科学奖；.19881988年获得英国郎克基金会一等奖；年获
40、得英国郎克基金会一等奖；.19931993年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；.19981998年年6 6月月2424日由国家国资局授权日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定：国家的湖南四达资产评估所认定：国家 杂交稻工程技术研究中心杂交稻工程技术研究中心“袁隆平袁隆平”品牌价值为品牌价值为10001000亿元亿元。.8117.8117小行星被命名为小行星被命名为“袁隆平袁隆平”星星；.20012001年年2 2月获首届国家最高科技奖。月获首届国家最高科技奖。第52页，共91页。近交系数近交系数(F)(F)：是指个体的某个基因座上
41、两个等位基因是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的来源于共同祖先某个基因的概率概率。动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数度量群体或个体间亲缘关系的远近。度量群体或个体间亲缘关系的远近。个体的近交系数等于双亲的个体的近交系数等于双亲的共祖系数共祖系数(coefficient of(coefficient ofcoancestry)coancestry)。凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大，凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大，近交系近交系数可以从数可以从0101。2.2.近交系数近交系数的概念和计算的概念和计算第53页
42、，共91页。植物群体或个体近亲交配的程度，一般植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂交率的根据天然杂交率的高低高低可分为：可分为：自花授粉植物自花授粉植物(self-pollinated plant)(self-pollinated plant)：如水稻、小麦、：如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率低大豆、烟草等，天然杂交率低(1-4(1-4)；常异花授粉植物常异花授粉植物(often cross-pollinated plant)(often cross-pollinated plant)：如：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高棉花、高粱等，其天然杂交率常较高(5-20(5-20)；
43、异花授粉植物异花授粉植物(cross-pollinated plant(cross-pollinated plant）：如玉米、黑）：如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高麦、白菜型油菜等，天然杂交率高(20-50(20-50)，自然状态下，自然状态下是自由传粉。是自由传粉。饲养的动物饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。需人为地进行近亲交配。第54页，共91页。遗传育种工作遗传育种工作十分强调自交或近亲交配十分强调自交或近亲交配：只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材
44、料具有纯合的遗传组成有纯合的遗传组成从而才能确切地分析和比较亲本及杂从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异种后代的遗传差异研究性状遗传规律，更有效地开展育研究性状遗传规律，更有效地开展育种工作。种工作。自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物通过自交自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代，产生的后代，一般表现生活力衰退，产量和品质下降，一般表现生活力衰退，产量和品质下降，出现退化现象。出现退化现象。第55页，共91页。二、近交和杂交的遗传效应二、近交和杂交的遗传效应:第56页，共91页。连续自交连续自交r r代代，其后代群体中杂合体将逐代减少为，其后代群体中杂合体
45、将逐代减少为(1/2)(1/2)r r，纯合体将逐代增加到，纯合体将逐代增加到1(1/2)1(1/2)r r。通过自交通过自交 r r 代，纯合体代，纯合体100%100%。第57页，共91页。杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的增加的速度和强度速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。决定于基因对数、自交代数、选择。基因对数多基因对数多，纯合速度就慢，需要的自交代数多；，纯合速度就慢，需要的自交代数多；基因对数少基因对数少，纯合速度就快，需要的自交代数少。，纯合速度就快，需要的自交代数少。设：设：有有n n 对对异质基因（异质
46、基因（条件：条件：独立遗传、后代繁殖能力独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交相同）、自交r r代，其后代群体中代，其后代群体中纯合体频率纯合体频率的计算公式为：的计算公式为：nr)211(第58页，共91页。杂合体自交可导致等位基因纯合，使杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成：从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成：杂合情况下隐性基因被掩盖杂合情况下隐性基因被掩盖自交后成对基因分离和自交后成对基因分离和重组重组有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状）化苗等畸形性
47、状）淘汰。淘汰。*如如玉米玉米自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退。自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退。但通过自交，也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰但通过自交，也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰选育优良自交系选育优良自交系。自花授粉植物自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被自然选择和长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。第59页，共91页。杂合体自交可以导致杂合体自交可以导致遗传性状的稳定遗传性状的稳定：a1a1b1b1a1a1b1b1、a1a1b2b2a1a1b2b2、a2a2b1b
48、1a2a2b1b1、a2a2b2b2 a2a2b2b2 四种纯合基因型四种纯合基因型自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有 重要意义。重要意义。a1a2b1b2长期自交长期自交第60页，共91页。2.2.回交回交:.概念：概念：是近亲繁殖的一种方式。指杂种后代与双亲之一是近亲繁殖的一种方式。指杂种后代与双亲之一 进行再次杂交。进行再次杂交。测交测交则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交。则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交。回交：回交：轮回亲本：轮回亲本：被用来连续回交的亲本。被用来连续回交的亲本。A AB BF F1 1A ABC1BC
49、1A ABCBC2 2或或A A3 3B BA AB BF F1 1B BBCBC1 1B BBCBC2 2或或A AB B3 3第61页，共91页。.回交的遗传效应：回交的遗传效应：.回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制：回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制：在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次可使可使后代后代增加增加轮回亲本的轮回亲本的1/21/2基因组成基因组成多次连续回交多次连续回交其后代其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。将基本上回复为轮回亲本的基因组成。第62页，共91页。B B品种在下一代中的基因组成品种在下一代中的
50、基因组成 A AB B1/2B1/2BF1F1B B(1/2)/2+1/2=3/4B(1/2)/2+1/2=3/4BBC1BC1B B(3/4)/2+1/2=7/8B(3/4)/2+1/2=7/8B BC2BC2B B(7/8)/2+1/2=15/16B(7/8)/2+1/2=15/16BBC3BC3B B(15/16)/2+1/2=31/32B(15/16)/2+1/2=31/32BBC4BC4第63页，共91页。回交：回交：AaBbAaBbaaBB(aaBB(轮回亲本轮回亲本)aaBBaaBB最终形成最终形成 AABB AAbb aaBB aabb AABB AAbb aaBB aabb
