1、第六章 回交育种一、概念一、概念 两个品种杂交后，子一代与其亲本之两个品种杂交后，子一代与其亲本之一再进行杂交，称为一再进行杂交，称为回交回交。A B F1 B BC1,BC1 B BC2 采用一次或多次回交的育种方法采用一次或多次回交的育种方法 ，称，称为为回交育种回交育种。回交育种图示 二、表示方法二、表示方法 （A X B）X A X A；A3 X B；A X 3/B 明确两对概念轮回亲本（轮回亲本（recurrent parent）与）与非轮回亲本非轮回亲本(non-recurrent parent)用于多次回交的亲本称用于多次回交的亲本称轮回亲本轮回亲本（亲本（亲本A A）；只在第一
2、次杂交时应用的亲本称）；只在第一次杂交时应用的亲本称非轮回亲非轮回亲（亲本（亲本B B）。）。（A X BA X B）X A X A X A X A 受体亲本受体亲本(receptor)与供体亲本与供体亲本(donor)有利性状（目标性状）的接受者，称有利性状（目标性状）的接受者，称受受体亲本体亲本（亲本（亲本A A）；目标性状的提供者，称）；目标性状的提供者，称供体亲本供体亲本（亲本（亲本B B）。（A X BA X B）X A X A X A X A 第一节第一节 回交育种的意义及遗传效应回交育种的意义及遗传效应一、回交育种的意义 回交育种法速度快，在改良作物品种回交育种法速度快，在改良作
3、物品种个别缺点时是一种快速有效方法个别缺点时是一种快速有效方法二、回交的遗传效应 在回交杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯在回交杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加，纯合基因型变化的频率是合基因型相应地增加，纯合基因型变化的频率是(1-1/2(1-1/2r r)n n(n n为杂种的杂合基因对数，为杂种的杂合基因对数，r r为回交的为回交的次数次数)，其中纯合基因型仅为轮回亲本的基因型。，其中纯合基因型仅为轮回亲本的基因型。一对基因自交和回交群体内一对基因自交和回交群体内aaaa型个体的比率型个体的比率(%)(%)世代数世代数1 12 23 34 45 56 67 78
4、 8AaAaAaAa25.025.037.537.543.7543.7546.8846.8848.4448.4449.2249.2249.6149.615050AaAaaaaa50.050.0757587.587.593.7593.7596.8896.8898.4498.4499.2299.22100100回交的遗传效应 假设二亲本只有一对基因的差异：不论是回交还是自交，不论是回交还是自交，每增加一个世代，杂每增加一个世代，杂合体合体 减少减少 1/2 1/2，纯合，纯合体增加体增加 1/2 1/2；所不同的是在自交后所不同的是在自交后 代，代，纯合体中纯合体中 AA AA 和和 aa aa
5、基基因型各占一半，因型各占一半，而回交后代的全部纯而回交后代的全部纯合体均属于与轮回亲合体均属于与轮回亲本相同的本相同的 AA AA 基因基因 型。型。1.在不加选择的情况下，回交的最后产物为轮回亲本；在选择的情况下可得到非轮回亲本的目标性状+轮回亲本综合性状的后代，即将供体亲本的目标性状转移到受体亲本。2.有利打破连锁 若非轮回亲本中目标性状基因与不良基因连锁时，则轮回亲本优良基因置换非轮回亲本的相应不良基因的进程将要减缓，其减缓程度依连锁的紧密程度即交换价（C）的大小而异。例：抗病亲本乙（抗病基因 R 与不良基因 b 连锁）：在不施加选择的条件下，轮回亲本的相对基因置换连锁的不良基因的获得
6、重组的 机率是：1-（1-P）m+1 其中 P 是连锁基因的重组率，m 是回交次数 二、回交的遗传效应 就一种纯合基因型来说，回交比自交达到就一种纯合基因型来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频率快。某种纯合基因型个体的频率快。F F1 1自交和回交后代群体内某种纯合基因型自交和回交后代群体内某种纯合基因型(轮回亲本基因型轮回亲本基因型)出现的频率出现的频率基因对基因对数数(n)(n)1 12 23 34 45 56 67 7 n nF F1 1 F F1 11/41/41/161/161/641/641/2561/2561/10241/10241/40961/40961/163841/1
7、6384(1/4)(1/4)n nF F1 1 纯纯合亲本合亲本1/21/21/41/41/81/81/161/161/321/321/641/641/1281/128(1/2)(1/2)n n三、回交育种步骤年次年次回交程式回交程式工作内容工作内容1 1A AB B杂交，杂交，A A为轮回亲本，为轮回亲本，B B为抗为抗病亲本，病亲本，抗病性为显性抗病性为显性2 2 F F1 1A AF F1 1回交于回交于A A3 3 BC BC1 1F F1 1A A从回交一代中选择抗病株回从回交一代中选择抗病株回交于交于A A4 4 BCBC2 2F F1 1A A从二次回交一代中选择抗病从二次回交一
8、代中选择抗病株回交于株回交于A A年次年次回交程式回交程式工作内容工作内容5 5 BCBC3 3F F1 1A A从三次回交一代中选择抗病株从三次回交一代中选择抗病株回交于回交于A A6 6 BCBC4 4F F1 1四次回交四次回交F F1 1自交并选择优良抗自交并选择优良抗病株病株7 7 BCBC4 4F F2 2自交选择抗病株种成株系，选自交选择抗病株种成株系，选择农艺性状优良的抗病株系择农艺性状优良的抗病株系 三、回交育种步骤1.双亲杂交，F 1 回交于轮回亲本；2.从回交后代中选择具有目标性状（象非轮回 亲本）和综合性状（象轮回亲本）的植株与轮回亲本连续回交；3.自交纯化，在自交过程
9、中选择具有目标性状 且农艺性状优良的植株及稳定系统。4.按常规进行产量比较试验，区域试验，生产 试验。第二节第二节 回交育种方法回交育种方法一、回交亲本选择n轮回亲本（或受体亲本）轮回亲本（或受体亲本）轮回亲本是接受改良的对象，要求轮回亲本是接受改良的对象，要求综合性综合性状好、适应性强、有丰产潜力。状好、适应性强、有丰产潜力。应选用在应选用在当当地栽培时间长地栽培时间长,综合性状好的推广品种或最有综合性状好的推广品种或最有希望推广的优良品种。希望推广的优良品种。这些品种某一、二个这些品种某一、二个性状存在缺点。这些缺点经回交可以得到改性状存在缺点。这些缺点经回交可以得到改良，并在改良后仍能在
10、生产上有较长时期的良，并在改良后仍能在生产上有较长时期的使用价值。使用价值。n非轮回亲本（或供体亲本）：非轮回亲本（或供体亲本）：供体亲本是目标性状的提供者，它供体亲本是目标性状的提供者，它必必须具备轮回亲本所缺少的那一、二个优良须具备轮回亲本所缺少的那一、二个优良性状，而且这一、二个优良性状要非常突性状，而且这一、二个优良性状要非常突出。出。控制该性状的基因只能有一、两个，控制该性状的基因只能有一、两个，最好是显性的，以利于回交后代的选择。最好是显性的，以利于回交后代的选择。尽可能没有严重缺点。尽可能没有严重缺点。二、回交后代的选择二、回交后代的选择（一）质量性状基因的回交转育（一）质量性状
11、基因的回交转育1.1.当被转移的目标性状为显性时当被转移的目标性状为显性时 轮回亲本轮回亲本 非轮回亲本非轮回亲本P P 甲甲 AABBcc AABBcc aabbCC aabbCC 乙乙 F F1 1 A Aa aB BbCbCc c AABBcc AABBcc BCBC1 1 A AB BC Cc c AABBccAABBcc BCBC2 2 A AB BC Cc c AABBcc AABBcc BCBC3 3F F1 1 A AB BC Cc cBCBC3 3F F2 2 A AB BC CBCBC3 3F F3 3 AABBAABBCCCC由一对显性基因控制的性状转移由一对显性基因控制
12、的性状转移每代选择的性状为每代选择的性状为乙的输出性状乙的输出性状 2.2.当被转移的目标性状为隐性时当被转移的目标性状为隐性时 (1)(1)同时进行回交和自交同时进行回交和自交 (2)(2)每次回交之前均自交一次每次回交之前均自交一次 轮回亲本轮回亲本 非轮回亲本非轮回亲本P 甲甲 aabbCC AABBcc 乙乙 F1 AaBbCc aabbCC BC1 ABCc aabbCC A-B-CC（淘汰）（淘汰）BC2 ABCc aabbCC A-B-CC（淘汰）（淘汰）BC3F1 ABCcBC3F2 ABccBC3F3 aabbcc由一对隐性基因控制的性状转移由一对隐性基因控制的性状转移每代选
13、择的性状为每代选择的性状为乙乙 的输出性状的输出性状 （二）数量性状基因的回交转育（二）数量性状基因的回交转育 控制某一性状的基因的数目：控制某一性状的基因的数目：当控制某一性状的基因数目增加时，回交后当控制某一性状的基因数目增加时，回交后代出现目标性状基因型的比例势必减少。为了导代出现目标性状基因型的比例势必减少。为了导入目标性状基因，必须种植的植株数应当增加。入目标性状基因，必须种植的植株数应当增加。所以数量性状转育的所以数量性状转育的第一个问题是回交后代必须第一个问题是回交后代必须有相当大的群体有相当大的群体。进行数量性状基因的转育，尤。进行数量性状基因的转育，尤其要注意非轮回亲本的选择
14、。尽可能选择目标性其要注意非轮回亲本的选择。尽可能选择目标性状比预期要求更好和更高的材料，才能达到理想状比预期要求更好和更高的材料，才能达到理想的回交育种的结果。的回交育种的结果。环境条件对目标性状基因表现的影响环境条件对目标性状基因表现的影响 回交能否成功决定于每一世代对基因型回交能否成功决定于每一世代对基因型的准确鉴定。当环境条件对性状的表现有的准确鉴定。当环境条件对性状的表现有重大影响时，鉴定便比较困难。在这样情重大影响时，鉴定便比较困难。在这样情况下，最好每回交一次，接着就进行自交况下，最好每回交一次，接着就进行自交一次，并在一次，并在BCBC1 1F F2 2群体进行选择。群体进行选
15、择。三、回交的次数三、回交的次数在回交工作中，根据育种目标及亲本性状差异的大在回交工作中，根据育种目标及亲本性状差异的大小，通常进行小，通常进行4545次回交，次回交，即可恢复轮回亲本的即可恢复轮回亲本的大部分优良性状。大部分优良性状。原则：回交次数以轮回亲本的特征特性基本得到回交次数以轮回亲本的特征特性基本得到恢复为准恢复为准 。一般双亲差异小，回交次数可少些；。一般双亲差异小，回交次数可少些；相反，亲本差异大，或目标性状与不良性状连锁相反，亲本差异大，或目标性状与不良性状连锁 时，应适当增加回交次数。时，应适当增加回交次数。1.1.轮回亲本性状的恢复在不存在基因连轮回亲本性状的恢复在不存在
16、基因连锁的情况下，如果双亲间有锁的情况下，如果双亲间有n n对基因差对基因差异，则回交异，则回交t t次以后，从轮回亲本导入次以后，从轮回亲本导入基因的纯合体比率可按公式（基因的纯合体比率可按公式（1-1/21-1/2t t）n n计算出来。计算出来。回交次数和涉及基因对数与后代群体内具轮回亲本纯合基因型个体的回交次数和涉及基因对数与后代群体内具轮回亲本纯合基因型个体的%基因基因对数对数(n)回交代数回交代数(r)1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 50 75 88 94 97 98 99 100-100-100-5 3 24 51 72 85 92 96 98 99 100-10
17、6 26 52 73 85 92 96 98 99 15 1 13 38 62 79 89 94 97 99 20 7 28 53 73 85 92 96 98 30 2 14 39 62 79 89 94 97 40 8 28 53 73 86 92 96 50 4 20 46 68 82 91 95 75 9 31 56 75 86 93 100 4 21 46 68 82 91 2.2.非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度：程度：假如用假如用C C表示重组率，那么打破不利的表示重组率，那么打破不利的连锁，获得希望的重组类型的机率为连锁，获得希望的重
18、组类型的机率为1-1-（1-C1-C）t t。t t是表示回交的次数。是表示回交的次数。不同重组率下经不同次数的回交后出现重组类型的频率（不同重组率下经不同次数的回交后出现重组类型的频率（%）回交次回交次数数(n)连锁基因的交换值连锁基因的交换值(c)0.50.20.10.020.010.00115020.010.02.01.00.127536.019.04.02.00.2387.548.827.15.93.00.3493.859.034.47.83.90.4596.967.240.99.24.90.5698.473.846.911.45.90.6799.279.052.213.26.80.7
19、899.683.257.014.97.70.8999.887.161.316.68.60.93.3.严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复，可以严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复，可以减少回交次数。减少回交次数。早期世代在回交群体中，除必须选择非轮回亲本早期世代在回交群体中，除必须选择非轮回亲本的目标性状外，针对轮回亲本的性状也严格进行的目标性状外，针对轮回亲本的性状也严格进行选择，这样做对轮回亲本性状的恢复有利，相应选择，这样做对轮回亲本性状的恢复有利，相应地可以减少回交的次数地可以减少回交的次数。四、回交中所需要的植株数四、回交中所需要的植株数 log(1-a)M log(1-p)m代表所
20、需的植株数，代表所需的植株数，p代表在杂种群代表在杂种群体中合乎需要的基因型的期望比率，体中合乎需要的基因型的期望比率，代表代表机率平准。机率平准。在回交中所需要的植株数在回交中所需要的植株数需要转移的基因数需要转移的基因数1 12 23 34 45 56 6带有转移的优良基因带有转移的优良基因的植株的预期比例的植株的预期比例1/21/21/41/41/81/81/161/161/321/321/641/64机率平准机率平准0.950.954.34.310.410.422.422.446.346.395951911910.990.996.66.616.016.034.534.571.271.2
21、146146296296（西北（西北农业农业大大学学主主编编作物育作物育种学种学）五、五、回交方法回交方法1.1.逐步回交法（逐步回交法（stepwise backcross methodstepwise backcross method）即在同一回交方案中同时转移几个目标性状即在同一回交方案中同时转移几个目标性状基因基因。选择几个分别具有不同目标性状基因的。选择几个分别具有不同目标性状基因的供体亲本，这几个亲本的基因应该都是独立遗供体亲本，这几个亲本的基因应该都是独立遗传的。先以一个供体亲本进行性状转移，获得传的。先以一个供体亲本进行性状转移，获得一个性状得到改良的材料后，再以它为轮回亲一个
22、性状得到改良的材料后，再以它为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此等等。本，进行第二个性状的转移，如此等等。马丁 大棍棒 用大棍棒作用大棍棒作轮回亲本轮回亲本BCBC6 6自交自交19321932年选出抗腥黑穗年选出抗腥黑穗病的大棍棒小麦品种病的大棍棒小麦品种道逊道逊 大棍棒大棍棒 用大棍棒作轮回亲本用大棍棒作轮回亲本BCBC3 3F F1 1自交自交BCBC3 3F F2 2用抗腥黑穗病的大棍用抗腥黑穗病的大棍棒小麦作轮回亲本棒小麦作轮回亲本BCBC5 5F F1 1自交自交BCBC5 5F F2 219371937年选出抗腥黑穗病和年选出抗腥黑穗病和抗麦秆蝇的大棍棒小麦抗麦秆蝇的大棍棒小麦
23、希望巴特希望巴特用巴特做轮回亲本用巴特做轮回亲本BCBC3 3F F1 1 大棍棒大棍棒 用大棍棒做轮回亲本用大棍棒做轮回亲本BCBC4 4 用抗腥黑穗病大棍棒做轮回亲本用抗腥黑穗病大棍棒做轮回亲本BCBC6 6 用抗腥黑穗病和麦秆蝇的大棍棒用抗腥黑穗病和麦秆蝇的大棍棒小麦做轮回亲本小麦做轮回亲本BCBC8 8 再自交，于再自交，于19391939年育成了抗年育成了抗三种病虫害的大棍棒三种病虫害的大棍棒5353号号2、双回交法（1）分散在A和B两个品种内时,先将A和B杂交,并用其F1分别同轮回亲本A和B进行回交。（2）从每次回交后代群体中,选取具有轮回亲本优良性状的个体再进行回交数次。（3）最
24、后一次回交后进行自交,育成两个品系,一个具有B品种优良性状的A品系,一个具有A品种优良性状的B品系。（4）将A和B两个品系杂交,再自交,就会育成优于双亲的改良品种。B AF1 ABC1 ABC2 ABC3 B AB F1B BC1B BC2BC3BCBC3 3F F2 2 BCBC3 3F F2 2自交自交自交自交F1F2自交自交选出优于双亲的品种选出优于双亲的品种双回交法在玉米上的应用示意图双回交法在玉米上的应用示意图每代选种皮柔嫩，每代选种皮柔嫩，具有香味的个体具有香味的个体进行回交进行回交3、聚合回交法convergent backcross method在几个不同的回交方案中分别地转移
25、不同基因，最后通过杂交将它们组合于同一个体中。在玉米的自交系改良中应用：根据超亲积累与回交结合原理的聚合杂交（聚合回交）根据超亲积累与回交结合原理的聚合杂交（聚合回交）第一年第一年 AB AC AD AE A占占50%第二年第二年 A2B A2C A2D A2E A占占75%第三年第三年 A3B A3C A3D A3E A占占88%第四年第四年 A4B A4C A4D A4E A占占94%第五年第五年 A占占94%第六年第六年 A(BCDE)A(BCDE)第三节 回交育种的用途 三、回交法的用途 1.用于改良品种的个别缺点，而保持其优良性状是抗病育种的有效手段，当优良品种感 染某种病害时，可将
26、抗病品种作为非轮回亲本，以原品种做轮回亲本，将抗病基因导入原品种中，育成抗病且具有原品种全部优良性能的新品种。2.杂种优势利用中，不育系和恢复系的转育 3.用于远缘杂交，解决杂种不育和分离世 代过长等问题 例：（籼粳）籼 偏籼型 （籼粳）粳 偏粳型 草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉 回交可提高杂种的结实率。4.打破基因连锁 例：抗病亲本乙（抗病基因 R 与不良基因 b 连锁）：5.选育近等基因系和多系品种 如：抗病的多系品种，选择一个综合性状好的品种为轮回亲本同具有不同抗病基因的非轮回亲本回交.育成以A品种为遗传背景但具有不同抗性基因的近似品系，然后根据需要混合其中若干品系组成多系品种用于生产
27、。第四节 回交育种法的应用价值及其局限性 应用价值：应用价值：既可保持轮回亲本的基本性状，又增添了非轮回亲既可保持轮回亲本的基本性状，又增添了非轮回亲本特定的目标性状。本特定的目标性状。育种群体比杂交育种所需的群体小，在回交育种过育种群体比杂交育种所需的群体小，在回交育种过程中，主要是针对被转移的目标性状进行选择，所程中，主要是针对被转移的目标性状进行选择，所以可以利用温室、异地或异季加代以缩短育种年限。以可以利用温室、异地或异季加代以缩短育种年限。有利于打破目标基因与不良基因间的连锁，增加基有利于打破目标基因与不良基因间的连锁，增加基因重组频率，提高优良重组类型出现的机率。因重组频率，提高优
28、良重组类型出现的机率。用回交法育成的品种形态上与轮回亲本大体相似，用回交法育成的品种形态上与轮回亲本大体相似，在轮回亲本品种的推广地区容易为农民所接受。在轮回亲本品种的推广地区容易为农民所接受。局限性局限性如果轮回亲本选择得不恰当，则回交改良的品种往如果轮回亲本选择得不恰当，则回交改良的品种往往不能适应农业生产发展的要求。虽可以逐步回交往不能适应农业生产发展的要求。虽可以逐步回交法，但延长了育种年限。法，但延长了育种年限。往往仅限于由少数主基因控制的性状，至于改良数往往仅限于由少数主基因控制的性状，至于改良数量性状则比较困难，量性状则比较困难，回交的每一世代都需进行人工杂交，工作量很大。回交的每一世代都需进行人工杂交，工作量很大。目标基因可能存在多效性，或目标基因与不利基因目标基因可能存在多效性，或目标基因与不利基因紧密连锁仍是回交育种中需要克服的重大障碍。紧密连锁仍是回交育种中需要克服的重大障碍。回交群体回复为轮回亲本基因型经常出现一些偏离。回交群体回复为轮回亲本基因型经常出现一些偏离。
