1、Chapter 20 适应陆生飞翔适应陆生飞翔 的恒温动物的恒温动物鸟纲鸟纲 Aves鸟类是被覆羽毛、有翼、恒温恒温、适应飞翔的一支高等羊膜类羊膜类脊椎动物。1.5亿年前的晚侏罗纪时期的始祖鸟始祖鸟既有爬行类的特点，又有现代鸟类的特点。一一、恒温及其在动物演化中的意义、恒温及其在动物演化中的意义 二、鸟类的主要特征二、鸟类的主要特征 （一）（一）外形外形 （二）（二）皮肤及其衍生物皮肤及其衍生物 （三）（三）骨骼系统骨骼系统 （四）（四）肌肉系统肌肉系统 （五）（五）消化系统消化系统 （六）呼吸系统（六）呼吸系统 小结与思考小结与思考（七）（七）循环循环系统系统（八）（八）排泄系统排泄系统（九
2、）（九）生殖系统生殖系统（十）（十）神经感官神经感官三、三、鸟类的繁殖行为鸟类的繁殖行为 四、四、鸟类的迁徙鸟类的迁徙 五、鸟纲分类五、鸟纲分类内容提要：内容提要：一、一、恒温及其在动物演化中的意义恒温及其在动物演化中的意义 恒温动物包括鸟类和哺乳类，恒温的出现是是动物机体结构和功能全面进化的产物动物机体结构和功能全面进化的产物，是动物演化史上一个极为重要的进步性事件：高而恒定的体温有利于酶促反应进行，从而提高了机体的新陈代谢水平；高而恒定的体温提高了机体对外界环境快速反应的能力，有利于捕食和避敌。总之，减少了对环境的依赖；扩大了分布范围。减少了对环境的依赖；扩大了分布范围。山东师范大学生科院
3、动物学教研室 赵东芹二、鸟类的主要特征（适应飞翔的特征？）二、鸟类的主要特征（适应飞翔的特征？）（一）（一）外形外形身体纺锤形纺锤形，被覆羽被覆羽毛毛，具流线型外廓，减少飞行阻力。身体分为头头、颈颈、躯躯干干、尾尾和四肢四肢（前肢变为翼）。喙鼻孔蜡膜眼耳羽上下眼睑、瞬膜、羽状上皮（二）（二）皮肤及其衍生物皮肤及其衍生物1.皮肤的结构、特点皮肤的结构、特点 鸟类的皮肤由表皮、真皮组成，经皮下组织松散地附着在肌肉上。特点特点：薄、松、软、干薄、松、软、干燥燥（腺体缺乏），薄而松的皮肤有利于飞翔时羽毛的活动和肌肉的剧烈运动。2.皮肤衍生物皮肤衍生物2.1 尾脂腺（尾脂腺（oil gland）鸟类仅有
4、的一对，位于尾端背侧，水禽发达、走禽（如鸵鸟）无尾脂腺。分泌油质：润泽羽毛、形成隔水层；分泌麦角固醇：经紫外线照射转变为VitD，皮肤吸收利于骨骼正常生长。2.2 羽羽 feather 羽毛为鸟类的识别特征，是表皮表皮角质化产物，与爬行类角质鳞同源。羽区（羽区（pterylae）裸区（裸区（apteria）孵卵斑孵卵斑2.2.1羽的分类羽的分类根据构造和功能的不同分为三类。正羽（翮羽）：正羽（翮羽）：飞羽、尾羽和履羽。绒羽绒羽：正羽下方，形成隔热层。纤羽纤羽：杂生于上两种羽毛之间，触觉羽根飞羽是着生在翼部的正羽，按着生部位又分为初级飞羽初级飞羽：着生在腕、掌、指处。次级飞羽次级飞羽：着生在前臂
5、上。三级飞羽三级飞羽：着生在上臂上。2.2.2 羽的发生羽的发生2.2.3 羽毛的主要功能羽毛的主要功能 保持体温，形成隔热层，并借附着于羽迹的皮肌改变羽毛的位置来调节体温；构成飞翔器官的一部分飞羽及尾羽；使外廓更呈流线型，减少飞行阻力；保护皮肤不受损伤；形成保护色（羽色？）。2.2.4 换羽换羽 molt（什么是？为何？如何？）（什么是？为何？如何？）冬羽、夏羽；完全换羽、不完全换羽冠和肉垂冠和肉垂角质喙角质喙爪和鳞片爪和鳞片2.3 其他皮肤衍生物其他皮肤衍生物（三）（三）骨骼系统骨骼系统 轻而坚固适应性变化主要表现在：气质骨，骨质小梁；骨块高度愈合；肢骨与带骨变形较大。鸟类全身骨骼鸟类全身
6、骨骼1.头骨头骨1.1 头骨薄而轻头骨薄而轻愈合成一个完整的头颅，骨内有蜂窝状气腔。1.2 上下颌骨前伸成为鸟喙、颌无齿上下颌骨前伸成为鸟喙、颌无齿喙是鸟类特有的取食器官。现代鸟类均无齿，和减轻体重有关。1.3 枕骨大孔移向腹面枕骨大孔移向腹面颅腔膨大，枕骨大孔移至腹面。1.4 裂状腭裂状腭2.脊柱脊柱（分化？）（分化？）及胸骨及胸骨2.1 颈椎颈椎 数目多、变异大，是鸟类特的异凹型椎骨异凹型椎骨（前两枚除外）。2.2 胸椎发达、胸椎发达、胸骨特化为龙骨突（胸骨特化为龙骨突（keel）胸椎多愈合，肋骨硬骨质、具胸椎多愈合，肋骨硬骨质、具钩状突钩状突，胸骨在腹中线处隆起形成龙骨突，以增加胸肌的固
7、着面。New2.3 综荐骨综荐骨 synsacrum由最后一枚胸椎、全部的腰椎和荐椎、部最后一枚胸椎、全部的腰椎和荐椎、部分尾椎分尾椎愈合而成，该骨与髂骨愈合，以适应后肢支撑体重，并在飞行时构成稳定的中轴。2.4 尾综骨尾综骨pygostyle最后几枚尾椎愈合形成，以支撑扇形尾羽。总之，鸟类脊椎骨间的愈合、尾骨的退化，总之，鸟类脊椎骨间的愈合、尾骨的退化，使躯体重心集中在中央，有助于飞行中保持平使躯体重心集中在中央，有助于飞行中保持平衡。衡。3.带骨和肢骨带骨和肢骨3.1 肩带肩带-前肢特化为翼前肢特化为翼 肩胛骨狭长，乌喙骨粗大牢固地与胸骨相连，锁骨细长左右相连呈V字形，称叉骨(wishbo
8、ne)（特有），（特有），增强肩带弹性，避免飞翔时左右乌喙骨的碰撞。2块腕骨和桡尺骨关节，其余 腕骨和掌骨愈合成腕掌骨腕掌骨，指骨 退化。前肢骨上着生飞羽（类型？）。指骨式3.2 腰带愈合腰带愈合 腰带愈合并借髂骨部分与综荐骨愈合，形成稳定支架。左右坐骨、耻骨向侧后方伸展，形成开放式骨盆开放式骨盆，便于产大型硬壳卵。鸟类后肢骨片变化较大 P419图9：腓骨退化呈刺状，胫骨与前排跗骨愈合为胫跗骨胫跗骨，后排跗骨与跖骨为跗跖骨跗跖骨。这种简化可在鸟类起飞和降落时增加缓冲力，有利于鸟类的起飞弹跳。（四）（四）肌肉系统肌肉系统 适应飞翔和 树栖生活，鸟类在骨骼肌的形态结构上有显著改变：1.背部肌肉退化
9、、颈部肌肉发达背部肌肉退化、颈部肌肉发达 2.四肢肌的肌体部向身体中心集中，通过肌腱肌体部向身体中心集中，通过肌腱 控制四肢的运动控制四肢的运动，以保持飞行中身体重心的稳定和平衡。3.胸肌发达胸肌发达 胸肌是鸟类最重要的飞翔肌，约占体重的1/51/3。分为胸大肌和胸小肌胸大肌和胸小肌。3.适合于树栖握枝的肌肉装置适合于树栖握枝的肌肉装置 P420图图11 如贯趾曲肌、腓骨中肌和栖肌等。4.具鸣肌具鸣肌 P423 图图17鸟类具有特殊的鸣肌，可支配鸣管、鸣膜改变形状从而发出多变的声音或鸣啭。鸣禽的鸣肌特别发达，可多达5-9对。山东师范大学生科院动物学教研室 赵东芹5.皮肌发达皮肌发达极乐鸟短片极
10、乐鸟短片（五）（五）消化系统消化系统与高的代谢水平和飞翔中消耗大量能量相适应，鸟类消化能力强，消化过程十分快速。消化道包括喙、口腔、咽、食道、嗉囊、腺胃、肌胃、小肠、盲肠、直肠和泄殖腔。消化腺包括肝脏和胰脏。嗉囊-鸽乳；肌胃-鸡内金燕窝短，不贮存无胆囊1.牙齿退化以减轻体重牙齿退化以减轻体重2.唾液腺不含消化酶（特殊？）唾液腺不含消化酶（特殊？）3.具嗉囊具嗉囊crop临时贮存、软化食物。鸽的嗉囊能分泌鸽乳。4.胃分腺胃和肌胃两部分胃分腺胃和肌胃两部分5.直肠短，不贮存粪便直肠短，不贮存粪便（六）呼吸系统（六）呼吸系统 1.组成 鸟类的呼吸道包括外鼻孔、鼻腔、内鼻孔、喉、气管、支气管、肺和气囊
11、。1.1.1 1气管、支气管和鸣管气管、支气管和鸣管气管（Weasand）由许多软骨环支持，和颈长相当，天鹅、鹤等的气管长、盘曲，可起共鸣作用。气管入胸腔后分为2个支气管（Bronchus），气管与支气管交界处形成鸟类发声器官鸣管鸣管（Syrinx）。鸟类鸣管解剖图301.2 1.2 肺肺（Lung）鸟肺呈海绵状缺乏弹性，由大量的细支气管组成。D-V-P系统：背支气管（Dorsal bronchus）、腹支气管（Ventral bronchus）、水平支气管（Para bronchus）。微气管鸟肺的水平支气管和微支气管气囊是鸟类特有的呼吸辅助系统，为初级支气管（后气囊，吸气囊）和次级支气管（
12、前气囊，呼气囊）末端膨大的薄囊，无气体交换功能。1.3 1.3 气囊气囊（Air sac）前气囊：前气囊：呼气囊呼气囊 后气囊：后气囊：吸气囊吸气囊气囊气囊的作用的作用气囊是鸟类的辅助呼吸系统，无气体交换功能。主要功能有：参与双重呼吸；减轻体重、增加浮力；减少肌肉及内脏间的磨察；调节体温，是快速热代谢的冷却系统。2.2.双重呼吸（双重呼吸（Double breathing）2.2.1 1 双双重重呼呼吸吸的的过过程程2.2.2 2 双重呼吸的动力双重呼吸的动力栖止时：靠肋间肌支配胸骨、肋骨的运动来改变胸腔容积，进而引起肺和气囊的扩大和缩小，完成气体代谢。飞翔时：胸廓固定，主要借助翼的上扬和下搧
13、，进而引起气囊的扩展和缩小，协助肺完成呼吸。2.3 2.3 双重呼吸的特点双重呼吸的特点无论吸气和呼气都有新鲜气体进入肺呼吸单位进行气体交换，所以鸟肺呼吸效能高；单向流动，吸入的新鲜空气需经两个呼吸周期才排出体外。强调：双重呼吸概念强调：双重呼吸概念鸟类吸入气团须经两个呼吸周期才能排出，整个呼吸周期贯流通气使新鲜的吸入气流始终连续地贯流肺气体交换部位，肺内无余气，因而气体血液间的气体分压差大而稳定，气体交换率高而稳定。（七）循环系统完全双循环（七）循环系统完全双循环 适应高水平新陈代谢出现了完全双循环。1.鸟类心脏的特点鸟类心脏的特点1.1 心脏大心脏大 鸟类心脏的相对大小占脊椎动物中的首位，
14、约为体重的0.41.5%，是同等体重哺乳类心脏的1.4-2倍。1.2 心脏四室心脏四室 多氧血和缺氧血在心脏 得以完全分开，属于完全双循环。1.3 静脉窦完全消失静脉窦完全消失1.4 心跳速率快，血压高，血液循环速度快心跳速率快，血压高，血液循环速度快鸟类的心跳频率在300500次/分之间。2.动脉动脉 A.P499右体动脉弓保留，左体动脉弓退化。3 静脉静脉 V.和爬行类类似，但有两个特点：肾门静脉明显退化；具尾肠系膜静脉：为鸟类所特有，可收集内脏血液进入肝门静脉。4.淋巴淋巴 一对胸导管：一对胸导管：将淋巴液送入前腔静脉。腔上囊腔上囊：幼鸟发达，产生淋巴细胞。胸腺：胸腺：位于气管两侧，叶状
15、，促进淋巴细胞发育成熟并诱导其产生细胞免疫力。脾脏：脾脏：位于腺胃、肌胃交界处背侧，红褐色，能产生淋巴球、单核细胞、破坏吞食衰老的红细胞。Back位于泄殖腔背方的特殊腺体，幼鸟发达，到成体失去囊腔发育为盲囊扁桃体盲囊扁桃体。腔上囊腔上囊 bursa fabricii（八）排泄（八）排泄鸟类的排泄系统由肾脏(后肾)、输尿管、泄殖腔组成，不具膀胱，排泄物为尿酸。海鸟类具盐腺。1.雄性生殖系统雄性生殖系统精巢一对，输精管末端膨大为储精囊。多无交配器，但有交配现象。2.雌性生殖系统雌性生殖系统仅保留左侧卵巢和输卵管输卵管。（九）（九）生殖生殖（十）神经感官（十）神经感官1.神经系统神经系统鸟 类 脑
16、体积增大（仅次于哺乳类）；脑外观短宽而圆。1.1 鸟类大脑鸟类大脑（新旧观点的对比）（新旧观点的对比）新观点：新观点：国际鸟类脑命名协会2005 2004年，在Duke 大学组织召开了鸟类脑结构系统命名讨论会，并基于对端脑演化的重新认识，以及鸟类端脑构筑与哺乳类皮层关系的认识，提出了新的鸟类脑结构命名系统 Edinger提出 上脑皮：即扩大的脑皮，过去称上纹状体的上面部分；中脑皮：中间的脑皮，过去称上纹状体的下面部分；巢形脑皮：过去称新纹状体；弓形脑皮：呈弓形的脑皮，过去称旧纹状体的大部分。1.2 小脑发达小脑发达小脑发达，分为三部分：中间的蚓部和两侧的小脑鬈；出现沟回。小脑的发达和鸟类飞翔时
17、复杂动作的协调及保持身体平衡密切相关。1.3 和发达的视觉相关，中脑视叶发达和发达的视觉相关，中脑视叶发达2.感觉器官感觉器官鸟类的视觉器官最发达，其次是听觉和平衡觉器官，嗅觉和味觉均退化。鸟眼的相对大小比其它脊椎动物都大。大多数外观呈扁圆形扁圆形；鹰类的眼球为球状，鸮为筒状。鸟类眼的适应性：鸟类眼的适应性：瞬膜发达瞬膜发达 在飞行中遮盖眼球，可防止异物伤害眼球。具巩膜骨具巩膜骨 防止飞翔时气流压力使眼球变形。具栉膜具栉膜pecten 含丰富色素细胞和毛细血管，从盲点扩展到眼后房，营养眼球，利于视觉的迅速调节。特殊的双重调节机制特殊的双重调节机制（睫状肌横纹肌）鸟类不仅具有能调节眼球晶体凸度及
18、晶体和角膜间距离的睫状肌（后巩膜后巩膜角膜肌角膜肌），还有能调节角膜凸度的角膜调节肌（前角膜调节肌）前角膜调节肌），二者共同作用可快速地改变视力，这种眼球的调节方式称为双重调节。P428 图20-26 B,C三、鸟类的繁殖行为三、鸟类的繁殖行为 P386389鸟类的繁殖有明显的季节性，并有一系列复杂的行为，如占区、筑巢、孵卵、育雏等，以此减少不良环境对胚胎和雏鸟的影响，提高子代成活率。四、鸟类的迁徙四、鸟类的迁徙迁徙是指每年的春季和秋季，鸟类在迁徙是指每年的春季和秋季，鸟类在越冬地和繁殖地之间进行定期、集群飞迁越冬地和繁殖地之间进行定期、集群飞迁的习性。特点为定期、定向、集群。迁徙的习性。特点
19、为定期、定向、集群。迁徙多发生在南北半球之间，少数在东西方向。多发生在南北半球之间，少数在东西方向。根据不同的迁徙特性可将鸟类分为以根据不同的迁徙特性可将鸟类分为以下类型：下类型：1.留鸟留鸟 Resident终年栖居在一地而不迁徙的鸟类，如麻雀、喜鹊。2.候鸟候鸟 Migrant冬候鸟：冬季飞来越冬，春季北去繁殖的鸟类，如大雁、野鸭等。夏候鸟：夏季飞来繁殖，冬季南去越冬的鸟类，如家燕、杜鹃等。五、现存鸟类的分类五、现存鸟类的分类 鸟类可分为两个亚纲：古鸟亚纲和今鸟类可分为两个亚纲：古鸟亚纲和今鸟亚纲。鸟亚纲。全世界现存鸟类约9,700种，分为3个总目，约28个目。传统：传统：Petertal 等等 Check-list of Bird of the World新的：新的：Charles等等 DNA杂交技术杂交技术（二）（二）鸟类的分类鸟类的分类鸟纲鸟纲古鸟亚纲（已灭绝）古鸟亚纲（已灭绝）今鸟亚纲今鸟亚纲平胸总目平胸总目企鹅总目企鹅总目 游禽，涉禽，猛禽，攀禽，陆禽，鸣禽游禽，涉禽，猛禽，攀禽，陆禽，鸣禽 全世界现存鸟类约全世界现存鸟类约9,700种，分为种，分为3个总目，个总目，约约28个目。个目。
