1、 第三节第三节细胞的生物电现象细胞的生物电现象心电图心电图脑电图脑电图肌电图肌电图胃肠电图胃肠电图视网膜电图视网膜电图 许多细许多细胞生物胞生物电总和电总和Bioelectrical phenomena of the cell 跨膜电位（跨膜电位（transmembrane potentialtransmembrane potential）=膜电膜电位位 (membrane potential)(membrane potential)1.1.膜电容（膜电容（membrane capacitance,Cmembrane capacitance,Cm m）脂质双层脂质双层 =平板电容器平板电容器一
2、、细胞膜的电学特征一、细胞膜的电学特征当膜上的当膜上的离子通道开放离子通道开放而引起带电离子而引起带电离子的跨膜流动时，就相当于在的跨膜流动时，就相当于在电容器上充电容器上充电或放电电或放电而产生的电位差，称为跨膜电而产生的电位差，称为跨膜电位或简称为膜电位。位或简称为膜电位。The Lipid Bilayer Acts Like a CapacitorThe Lipid Bilayer Acts Like a Capacitor2.2.膜电阻膜电阻 (membrane resistance)=(membrane resistance)=1/1/膜电导膜电导(membrane conducta
3、ncemembrane conductance)3.3.轴向电阻轴向电阻 取决于胞质溶液本身的电阻取决于胞质溶液本身的电阻/细胞直径细胞直径膜蛋白膜蛋白 =导体导体对带电离子而言，对带电离子而言，膜电导就是膜对离子的通透性膜电导就是膜对离子的通透性(permeability)(permeability)。静息时，质膜两侧存在着静息时，质膜两侧存在着外正内负外正内负的电的电位差，称为静息电位位差，称为静息电位(resting potential,RP)(resting potential,RP)。三、静息电位三、静息电位Relative constant potential difference
4、Relative constant potential difference19391939年，英国年，英国 Hodgkin&Huxley Hodgkin&Huxley 记录枪乌鲗巨大神经轴突的记录枪乌鲗巨大神经轴突的RPRP静息电位时膜两侧所保持的外正内负状态称为静息电位时膜两侧所保持的外正内负状态称为膜的膜的极化极化(polarization)(polarization)；静息电位增大的过程，称为膜的静息电位增大的过程，称为膜的超极化超极化(hyperpolarization)(hyperpolarization)；静息电位减小的过程，称为静息电位减小的过程，称为去极化去极化或或除极化除极
5、化(depolarization)(depolarization)；去极化至零电位后膜电位进一步变为正值去极化至零电位后膜电位进一步变为正值称为称为反极化，反极化，膜电位高于零电位的部位称膜电位高于零电位的部位称为为超射超射(overshoot)(overshoot);细胞先发生去极化，然后再向正常安静时细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作膜内所处的负值恢复，则称作复极化复极化(repolarization)(repolarization)。四、静息电位的产生机制：四、静息电位的产生机制：1.1.离子跨膜扩散的驱动力离子跨膜扩散的驱动力：电化学驱动力电化学驱动力(el
6、ectrochemical driving force)(electrochemical driving force)net force=Concentration force+Electric force net force=Concentration force+Electric force 静息电位和静息电位和K K+平衡电位：平衡电位：平衡电位平衡电位(Equilibrium potential)Concentration force=-Electric force Net force=0 无离子净移动，但有离子通透性无离子净移动，但有离子通透性 19021902年，年，Berstei
7、nBerstein提出：细胞内外的提出：细胞内外的K K+不均衡分布和安不均衡分布和安静状态下，细胞膜主要对静状态下，细胞膜主要对K K+有通透性，据此推测静息电有通透性，据此推测静息电位应当等于位应当等于K K+的平衡电位。的平衡电位。RT XRT X+o oZF ZF XX+i i E EX X ln ln R R：气体常数气体常数 T T：绝对温度绝对温度Z Z：离子化合价离子化合价 F F：FaradayFaraday常数常数平衡电位的计算平衡电位的计算 Nernst EquationE EK K=-97-102 mv=-97-102 mvE ENa Na=+56-+70 mv=+56
8、-+70 mv X X+o o X X+i iE EX X=log log Z Z6060 2.2.膜对离子的通透性膜对离子的通透性：（1 1）静息状态下，）静息状态下，K K+的通透性的通透性 是是NaNa+的的10-10010-100倍倍 非门控性非门控性K K+通道通道 神经细胞：钾漏通道神经细胞：钾漏通道 心肌细胞：内向整流钾通道心肌细胞：内向整流钾通道（2 2）静息状态下，）静息状态下，膜对膜对NaNa+亦有一定的通透性亦有一定的通透性 E EClCl:-70-90 mv,RP:-70-90 mv,RP并不取决于并不取决于E ECl Cl Cl Cl-在膜两侧的分布是被动的，在膜两侧
9、的分布是被动的，膜电位的大小可以决定膜电位的大小可以决定 ClCl-在膜内的浓度在膜内的浓度 静息电位更接近于静息电位更接近于E EK K静息电位并不完全等于静息电位并不完全等于E EK K 3.3.钠泵的生电作用钠泵的生电作用：影响静息电位增大（超极化）影响静息电位增大（超极化）影响影响RPRP的因素：的因素：（1 1）细胞外）细胞外K K+的浓度：的浓度：K K+轻度轻度 E EK K 的负值的负值 RPRP （去极化）（去极化）（2 2）离子通透性：）离子通透性：K K+permeability permeability RPRP （超极化）（超极化）Na Na+permeability
10、 permeability RPRP （去极化）（去极化）（3 3）NaNa泵活动性：泵活动性：Na Na泵活动性泵活动性 RPRP （超极化）（超极化）五、五、动作电位（动作电位（action potential,AP）1.1.定义：定义：在静息电位的基础上，给细胞一个在静息电位的基础上，给细胞一个适当的适当的刺激，刺激，可触发其产生可触发其产生短暂、可逆、短暂、可逆、可传播可传播的膜电位的的膜电位的波动波动，称为动作电位，称为动作电位(action potential,AP)(action potential,AP)。2.2.测定值：测定值：由由-70-70-90mV-90mV到到2020
11、50mV50mV，变化幅度，变化幅度为为9090130mV130mV（一）概述（一）概述不同细胞的动作电位不同细胞的动作电位上升支上升支 去极化去极化 （-70-70 到到+50+50 mVmV）峰电位峰电位 超射超射 （0 0到到+50+50 mV mV）动作电位动作电位 下降支下降支 复极化复极化 （+50+50到到-70-70 mV mV）负后电位负后电位-后去极化后去极化 后电位后电位 正后电位正后电位-后超极化后超极化 （大于（大于-70-70 mVmV）3.3.动作电位的组成动作电位的组成4.4.特点：特点：“全或无全或无”现象（现象（“all or none”)“all or n
12、one”)A.A.动作电位大小与刺激强度无关动作电位大小与刺激强度无关 阈值：阈值：能引发动作电位的最小刺激强度能引发动作电位的最小刺激强度 当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到阈电位当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到阈电位水平水平 ，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其幅度和，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺激的强度增强而增大。波形不随刺激的强度增强而增大。B.B.动作电位大小与传导距离无关动作电位大小与传导距离无关传播是不衰减的传播是不衰减的（二）（二）产生机制产生机制膜内外膜内外NaNa+的浓度差的浓度差静息时内负外正的电势能差静息时内负外正的电势能
13、差膜对膜对NaNa+的通透性突然增加的通透性突然增加NaNa+的平衡电位的平衡电位 E ENa Na=60log =60log (mV)(mV)Na Na+o o Na Na+I I（1 1）电化学驱动力）电化学驱动力 动力：电动力：电-化学梯度化学梯度 基础条件：基础条件：当膜对某离子的通透性增大，膜电位发生改变；当膜对某离子的通透性增大，膜电位发生改变；E Em m=E=Ex x,net force=0,net force=0假定静息电位假定静息电位E Em m=-70mV=-70mV，E ENa Na=+60mV=+60mV，E EK K=-90mV=-90mV：Na Na+驱动力驱动力
14、:E:Em m-E-ENaNa=-70mV-(+60mV)=-130mV=-70mV-(+60mV)=-130mV K K+驱动力驱动力:E:Em m-E-EK K=-70mV-(-90mV)=+20mV=-70mV-(-90mV)=+20mVNet force=ENet force=Em m-E-Ex x （2 2）离子的通透性）离子的通透性 (膜电导的变化）膜电导的变化）G GX X=I IX X E Em m-E-EX X 测定公式测定公式测定方法测定方法 电压钳（电压钳（voltage clampvoltage clamp）原理：原理：E Em m被钳制（固定），测定出被钳制（固定），
15、测定出I IX X，利用欧姆定律计算，利用欧姆定律计算G GX X。优缺点：优缺点：适用于各种直径较大的细胞，只能观察膜电流的方向和幅适用于各种直径较大的细胞，只能观察膜电流的方向和幅度，不能区分哪种离子电流。度，不能区分哪种离子电流。19391939年，年，Hodgkin&HukleyHodgkin&Hukley 应用应用NaNa+通道阻断剂通道阻断剂TTXTTX（河豚毒）（河豚毒）,内向内向电流消失。电流消失。应用应用K K+通道阻断剂通道阻断剂TEATEA（四乙胺），外（四乙胺），外向电流消失。向电流消失。利用药理学分析膜电流的实验结果利用药理学分析膜电流的实验结果不同程度去极化对不同程
16、度去极化对G GNaNa 和和G GK K的影响的影响HodgkinHodgkin和和 KatzKatz提出离子假说。他们获得了提出离子假说。他们获得了19631963年生理学或医学诺贝尔年生理学或医学诺贝尔奖。他们也开创了细胞内记录（奖。他们也开创了细胞内记录（intracellular recordingintracellular recording）生物电时代。）生物电时代。（3 3）动作电位产生的过程）动作电位产生的过程电导是电压依从性，电导是电压依从性，由去极化激活，由去极化激活，G GNaNa激活早，是动作电位激活早，是动作电位上升支基础；上升支基础；G GK K激激活晚，是动作电
17、位下活晚，是动作电位下降支基础。降支基础。去极化：去极化：NaNa+内流内流复极化：复极化：K K+外流外流再生性循环：再生性循环：NaNa+电流与膜去极化之间的正反馈电流与膜去极化之间的正反馈（4 4）离子通透性变化的机制）离子通透性变化的机制-10mV-80mV负压吸引负压吸引牢固封接牢固封接关闭关闭开放开放0 5 10 15 ms膜片钳实验和单通道离子电流的记录膜片钳实验和单通道离子电流的记录 1976 1976年，年，Neher&SakmannNeher&Sakmann 1991 1991年，年，诺贝尔奖诺贝尔奖NaNa+通道的激活、失活和复活过程通道的激活、失活和复活过程NaNa+通
18、道的激活是瞬间的通道的激活是瞬间的NaNa+通道失活时，不因膜有去极化再开放通道失活时，不因膜有去极化再开放NaNa+通道的状态与蛋白质内部结构，即蛋白质的构型通道的状态与蛋白质内部结构，即蛋白质的构型和构象有关和构象有关NaNa+通道的通道的特点特点1.1.动作电位在无髓鞘纤维上的传导动作电位在无髓鞘纤维上的传导 （三）动作电位的传播（三）动作电位的传播2.2.传导机制传导机制动作电位（阈上刺激）动作电位（阈上刺激）局部电流（局部电流（local current)local current)邻近膜去极化邻近膜去极化到达阈电位水平到达阈电位水平邻近膜产生邻近膜产生动作电位动作电位兴奋在同一细胞
19、上传导兴奋在同一细胞上传导3.3.动作电位在有髓鞘纤维上的传导动作电位在有髓鞘纤维上的传导 跳跃式传导跳跃式传导(saltatory conduction)(saltatory conduction)u部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处 u特点：快速而又节能特点：快速而又节能 四、局部电位四、局部电位2.2.局部电位（局部电位（loal potentialloal potential）：）：细胞膜在受到阈下刺激时，在受刺激的局部出细胞膜在受到阈下刺激时，在受刺激的局部出现一个较小的去极化，而后恢复到静息电位，这一现一个较小的去极化，而后恢复到静息电位，这一电位波动称为
20、局部电位。电位波动称为局部电位。1.1.阈电位（阈电位（threshold potentialthreshold potential）是指膜电位的一个临界值，即细胞膜在受到刺是指膜电位的一个临界值，即细胞膜在受到刺激时去极化达到阈电位时，就能产生动作电位。激时去极化达到阈电位时，就能产生动作电位。u没有没有“全或无全或无”特性，与刺激成正比特性，与刺激成正比u不能远距传播不能远距传播 电紧张性扩布电紧张性扩布(electrotonic propagation)(electrotonic propagation)u可以叠加可以叠加 空间性总和空间性总和 (spatial summation)(s
21、patial summation)时间性总和时间性总和 (temporal summation)(temporal summation)u 无不应期无不应期 (refractory period)(refractory period)3.3.局部电位特征局部电位特征1.1.兴奋兴奋 是指动作电位或动作电位的产生过程是指动作电位或动作电位的产生过程2.2.可兴奋性组织或细胞可兴奋性组织或细胞 在受到刺激时，能够产生动作电位的组织在受到刺激时，能够产生动作电位的组织或细胞或细胞 3.3.兴奋性兴奋性 组织或细胞对外界刺激后产生动作电位组织或细胞对外界刺激后产生动作电位的能力的能力（一）兴奋和可兴奋
22、细胞（一）兴奋和可兴奋细胞（二）刺激与兴奋性（二）刺激与兴奋性（excitabilityexcitability）刺激刺激V概念概念V三要素三要素刺激时间刺激时间刺激强度刺激强度强度时间变化率强度时间变化率V阈刺激概念阈刺激概念tqt/q刺激与兴奋的关系刺激与兴奋的关系 刺刺激激可兴奋可兴奋组织组织动作动作电位电位骨骼肌收缩骨骼肌收缩神经释放递质神经释放递质腺细胞分泌腺细胞分泌兴奋兴奋 动作电位动作电位excitation action potentialexcitation action potential绝对不应期（绝对不应期（absolute refractory periodabsol
23、ute refractory period）兴奋性为兴奋性为0 0 相对不应期（相对不应期（relative refractory periodrelative refractory period）兴奋性兴奋性（阈上刺激（阈上刺激 APAP）超常期（超常期（supranormal periodsupranormal period）兴奋性兴奋性（阈下刺激（阈下刺激 APAP）低常期（低常期（subnormal periodsubnormal period）兴奋性兴奋性 （阈上刺激（阈上刺激 APAP）（三）细胞兴奋后兴奋性的变化（三）细胞兴奋后兴奋性的变化a a 绝对不应期：锋电位绝对不应期：锋电位b b 相对不应期：负后电位前半段相对不应期：负后电位前半段c c 超常期：负后电位后半段超常期：负后电位后半段d d 低常期：正后电位低常期：正后电位+35mV-55-70a b c d
