1、第六章 细胞膜与物质的跨膜运输第二节、膜泡运输医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输1概 述 据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的蛋白的15-30%15-30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/32/3，细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：载体蛋白细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：载体蛋白（carrier proteincarrier protein）和通道蛋白（）和通道蛋白（channel channel proteinprotein）。）。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输2膜转运蛋
2、白 载体蛋白又称做载体（载体蛋白又称做载体（carriercarrier，有的需要能量驱动，如：各类，有的需要能量驱动，如：各类APTAPT驱动的驱动的离子泵；有的不需要能量。离子泵；有的不需要能量。通道蛋白能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过，通道蛋白均以自由扩散通道蛋白能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过，通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。的方式运输溶质。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输3膜转运蛋白膜转运蛋白医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输4第一节、穿膜运输u被动运输u主动运输医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输5u被动运输一、简单扩散一、简单扩散二、协助扩散二、协助扩散医学第六章细胞膜与物
3、质的跨膜运输6一、简单扩散也叫自由扩散（也叫自由扩散（free diffusionfree diffusion）特点：特点：沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；不需要提供能量；不需要提供能量；无需膜蛋白的协助。无需膜蛋白的协助。非极性的小分子如非极性的小分子如O2O2、CO2CO2、N2 N2；不带电荷的极性小；不带电荷的极性小分子，如水、尿素、甘油等可以很快透过脂双层。分子，如水、尿素、甘油等可以很快透过脂双层。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输7各类物质穿过细胞膜的影响因素：各类物质穿过细胞膜的影响因素：脂溶性越高通透性越大；脂溶性越高通透性越大；分子越小越容易透
4、过；分子越小越容易透过；非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H H2 2O O、O O2 2等可以透过人工脂双层；等可以透过人工脂双层；人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输8医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输9二、协助扩散也称促进扩散（也称促进扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）。）。特点：特点：比自由扩散速率高；比自由扩散速率高；运输速率同物质浓度成非线性关系；运输速率同物质浓度成非线性关
5、系；特异性；特异性；饱和性。饱和性。1.1.离子通道扩散，需要通道蛋白协助离子通道扩散，需要通道蛋白协助2.2.易化扩散，需要载体蛋白协助易化扩散，需要载体蛋白协助医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输101、离子通道扩散 带电荷的物质如：带电荷的物质如：H H+、NaNa+、K K+、ClCl、HCOHCO3 3需要通过载需要通过载体或者通道来转运。体或者通道来转运。通道蛋白属于通道蛋白属于螺旋蛋白，中心具有亲水通道，允许适螺旋蛋白，中心具有亲水通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过。当大小的离子顺浓度梯度通过。有些通道蛋白长期开放，如钾泄漏通道；有些通道蛋白有些通道蛋白长期开放，如钾泄漏通道；有
6、些通道蛋白仅在特定刺激下才打开，又称为门通道。仅在特定刺激下才打开，又称为门通道。门通道分类：电位门通道、配体门通道、机械门通道。门通道分类：电位门通道、配体门通道、机械门通道。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输11医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输12电位门通道l特点：细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变特点：细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变化时，通道蛋白构象变化，化时，通道蛋白构象变化，“门门”打开。打开。lK K+电位门大小可允许电位门大小可允许K+K+通过。通过。lK+K+通道具有三种状态：开启、关闭和失活。通道具有三种状态：开启、关闭和失活。lNaNa+、K K+、CaCa2+2
7、+三种电压门通道结构相似，在进化三种电压门通道结构相似，在进化上是由同一个远祖基因演化而来。上是由同一个远祖基因演化而来。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输13K K+通道蛋白通道蛋白 K+K+电位门有四个亚单位，每电位门有四个亚单位，每个亚基有个亚基有6 6个跨膜个跨膜螺旋螺旋(S1-(S1-S6)S6)，N N和和C C端均位于胞质面。端均位于胞质面。连接连接S5-S6S5-S6段的发夹样段的发夹样折叠折叠 (P(P区或区或H5H5区区)，构成通道内衬，构成通道内衬，大小允许大小允许K+K+通过通过,S4,S4段是电压段是电压感受器感受器.医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输14医学第六章细胞膜
8、与物质的跨膜运输15配体门通道 又称离子通道型受体。又称离子通道型受体。特点：受体与胞外配体结合，通道蛋白构象变化，特点：受体与胞外配体结合，通道蛋白构象变化，“门门”打开。打开。阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体；阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体；阴离子通道，如甘氨酸和阴离子通道，如甘氨酸和 氨基丁酸受体。氨基丁酸受体。AchAch受体由受体由4 4种不同亚单位组成的种不同亚单位组成的5 5聚体蛋白，形成聚体蛋白，形成一个结构为一个结构为 2 2的梅花状通道样结构，其中的两个的梅花状通道样结构，其中的两个 亚单位是与两分子亚单位是与两分子AchAch相结合的部位。相结合
9、的部位。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输16乙酰胆碱受体医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输17机械门通道 目前比较明确的有两类机械门通道，其一是牵拉活化或目前比较明确的有两类机械门通道，其一是牵拉活化或失活的离子通道（如：血管内皮细胞、心肌细胞、内耳失活的离子通道（如：血管内皮细胞、心肌细胞、内耳毛细胞），毛细胞），另一类是剪切力敏感的离子通道，仅发现另一类是剪切力敏感的离子通道，仅发现于内皮细胞和心肌细胞。于内皮细胞和心肌细胞。河豚毒素（河豚毒素（TetrodotoxinTetrodotoxin，TTXTTX）能阻滞钠通道，妨碍）能阻滞钠通道，妨碍钠离子进入，导致肌肉麻痹。钠离子进入，导致肌肉
10、麻痹。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输18Ion-channel linked receptors in neurotransmission神经肌肉连接处的闸门通道医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输19 一些非脂溶性（或亲水性）物质，如糖、氨基酸、核一些非脂溶性（或亲水性）物质，如糖、氨基酸、核苷酸，金属离子等穿膜需要载体蛋白的帮助，无需消苷酸，金属离子等穿膜需要载体蛋白的帮助，无需消耗细胞代谢能，将溶质顺浓度梯度进行转运。耗细胞代谢能，将溶质顺浓度梯度进行转运。载体蛋白：高度专一性；结合的暂时性和可逆性。载体蛋白：高度专一性；结合的暂时性和可逆性。可介导被动运输（易化扩散）。可介导被动运输（易
11、化扩散）。、易化扩散医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输20u主动运输 特点：特点：逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；需要能量；需要能量；都有载体蛋白。都有载体蛋白。能量来源：能量来源：协同运输中的离子梯度动力；协同运输中的离子梯度动力；ATPATP驱动的泵通过水解驱动的泵通过水解ATPATP获得能量；获得能量；分类分类 钠钾泵钠钾泵 钙离子泵钙离子泵 协同运输协同运输医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输21钠钾泵 即即NaNa+-K-K+ATPATP酶，分布于动物细胞的质膜。酶，分布于动物细胞的质膜。构成：由构成：由和和两个亚单位组成的跨膜蛋白，两个亚单位组成的跨膜蛋白，亚
12、单位亚单位胞质端有与胞质端有与NaNa+和和ATPATP的结合位点，外端有与的结合位点，外端有与K K+和乌本和乌本苷结合的位点。苷结合的位点。亚单位作用不清楚。亚单位作用不清楚。工作原理：工作原理：NaNa+-K-K+ATPATP酶通过磷酸化和去磷酸化发生构象变化，引起与酶通过磷酸化和去磷酸化发生构象变化，引起与NaNa+、K K+的亲和力发生变化来进行其运输的。的亲和力发生变化来进行其运输的。每一循环消耗一个每一循环消耗一个ATPATP；转运出三个；转运出三个NaNa+，转进两个，转进两个K K+。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输22Na+-K+ATP 泵医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输2
13、3NaNa+-K-K+泵的作用泵的作用维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持低维持低NaNa+高高K K+的细胞内环境；的细胞内环境；维持细胞的静息电位。维持细胞的静息电位。地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；MgMg2+2+和少和少量膜脂有助提高于其活性。量膜脂有助提高于其活性。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输24钙离子泵 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子浓作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子浓度度1010-7-7MM，细胞外，细胞外1010-3-3MM）。）。位置：质膜和内质网膜，其中位于肌质网上的钙
14、离子泵位置：质膜和内质网膜，其中位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的占肌质网膜蛋白质的90%90%。工作原理：工作原理：与钠钾泵相似，每分解一个与钠钾泵相似，每分解一个ATPATP分子，泵出分子，泵出2 2个个CaCa2+2+。钠钙交换器（钠钙交换器（NaNa+-Ca-Ca2+2+exchanger exchanger），属于反向协同运输体），属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。系，通过钠钙交换来转运钙离子。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输25医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输26协同运输 靠间接提供能量完成的主动运输方式。靠间接提供能量完成的主动运输方式。能量来自膜两侧离子的电
15、化学浓度梯度，维持这种电化能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常利用膜两侧动物细胞中常利用膜两侧NaNa+浓度梯度来驱动。浓度梯度来驱动。分为：同向协同（分为：同向协同（symportsymport）与反向协同（）与反向协同（antiportantiport）。）。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输27 共运输（同向协同）（共运输（同向协同）（symportsymport）物质运输与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸物质运输与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着收伴随着NaNa+的进入。的进入。对向运输（反向
16、协同）（对向运输（反向协同）（antiportantiport）物质运输与离子转移方向相反，如动物细胞常通过物质运输与离子转移方向相反，如动物细胞常通过NaNa+/H/H+反向协同运输的方式来转运反向协同运输的方式来转运HH+，以调节细胞内的以调节细胞内的PHPH值。值。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输28葡萄糖的同向葡萄糖的同向协同运输协同运输医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输29第二节、膜泡运输基本概念基本概念吞噬作用吞噬作用胞饮作用胞饮作用外排作用外排作用受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输30基本概念 真核细胞通过内吞作用（真核细胞通过内吞作用（endoc
17、ytosisendocytosis）和外排）和外排作用（作用（exocytosisexocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨）完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡运输。外物质的囊泡，因此又称膜泡运输。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输31 细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用。称为吞噬作用。吞噬作用吞噬作用医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输32 细胞吞入液体或极小的颗粒物质，称为吞饮作用。细胞吞入液体或极小的颗粒物质，
18、称为吞饮作用。胞饮作用胞饮作用医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输33外排作用外排作用 包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞表面，包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融，将物质排出细胞之外。与质膜融，将物质排出细胞之外。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输34受体介导的胞吞作用 有些物质如有些物质如LDLLDL进入细胞必须先和膜上的特异性受体识进入细胞必须先和膜上的特异性受体识别并结合，然后通过膜内陷形成囊泡，进一步脱离膜进别并结合，然后通过膜内陷形成囊泡，进一步脱离膜进入细胞。这个过程称为受体介导的内吞作用入细胞。这个过程称为受体介导的内吞作用.医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输35受体介导的胞吞作用过程配体和受体结合配体和受体结合网格蛋白聚集网格蛋白聚集有被小窝有被小窝有被小泡有被小泡去被的囊泡和胞内体融合去被的囊泡和胞内体融合溶酶体溶酶体注：胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是传输注：胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是传输由胞吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。由胞吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输36医学第六章细胞膜与物质的跨膜运输37
