1、分子生态学课程总结-分子生物学基础什么是中心法则?中心法则是生物遗传信息传递时所遵循的法则,主要内容包括:DNA的复制转录翻译逆转录RNA的复制DNARNA蛋白质蛋白质转录转录逆转录逆转录翻译翻译复制复制复制复制-DNA和RNA DNA:由A、G、C和T4种不同的脱氧核糖核苷酸经磷酸二酯键缩合而成的双链分子,具有双螺旋结构。大部分生物遗传信息的物质载体 RNA:由A、G、C和U 4种核糖核苷酸经磷酸二酯键缩合而成的单链分子,不具双螺旋结构。部分病毒和类病毒的遗传信息载体 碱基互补配对:GC,A=T(U)书写方式:5-AGCTTACC-3-RNA的种类 mRNA(信使RNA):合成蛋白质的直接模
2、板 tRNA(转运RNA):转运氨基酸 rRNA(核糖体RNA):与核糖体蛋白质结合在一起形成核糖体,将mRNA翻译成多肽链 真核生物:hnRNA(核不均一RNA)、snRNA(核小体RNA)、细胞质小RNA(scRNA)、miRNA、siRNA等-基因:含特定遗传信息的核苷酸序列,是遗传物质的最小功能单位结构基因:编码蛋白质或RNA的DNA片段非结构基因:参与基因表达调控的DNA或RNA序列 原核生物:DNA序列通过三联密码子连续编码氨基酸。普遍存在着重叠基因的现象。真核生物:核基因多数为断裂基因,即基因由外显子(编码序列)和内含子(非编码序列)组成,且外显子被内含子所隔离,形成镶嵌排列的断
3、裂方式。-遗传密码:又称三联体密码子。指mRNA分子上从5 端到3端方向,由起始密码子开始,每三个核苷酸组成的三联体,每个编码1个氨基酸。4种碱基共组成64种密码子,其中至少3种是终止密码子简并性:多种密码子编码同一种氨基酸(大部分的差异是第三个碱基)普遍性和特殊性:几乎所有的生物都使用相同的遗传密码,但是动物的线粒体和叶绿体DNA的遗传密码存在少量的例外。-基因突变l基因突变类型:碱基替换(转换:嘌呤 嘌呤,嘧啶嘧啶;颠换:嘌呤 嘧啶)、插入、删除、倒置、重复、转座等l基因突变的结果:同义突变:不改变氨基酸 异义突变:改变氨基酸 无义突变:提前出现终止密码子 移码突变:由于插入或删除的碱基数
4、量不是3的整倍数,造成这位置之后的一系列编码密码子发生移位错误的改变,这种现象称移码突变-分子标记什么是共显性分子标记?能区分二倍体中杂合子或纯合子基因型的分子标记如:RFLP,PCR-RFLP,SSR,SNPs,DNA测序等显性:RAPD,AFLP,ISSR等了解RAPD,AFLP,RFLP,SSR,SNPs等主要分子标记的原理-分子鉴定分子鉴定DNA条形码技术:用一段相对较短的DNA片段物种进行快速准确鉴定的方法DNA Barcode的标准 不同物种中都具有该片段 具有足够的种间变异,同时种内变异必须足够小 在不同物种中都能够用通用引物进行PCR扩增 片段短,容易PCR扩增-利用分子标记进
5、行个体识别的原理利用分子标记进行个体识别的原理 少量的多态性位点就可能形成大量的基因型少量的多态性位点就可能形成大量的基因型 当位点达到一定数量时,每个个体都具有不同当位点达到一定数量时,每个个体都具有不同的基因型的基因型利用分子标记进行性别鉴定的原理利用分子标记进行性别鉴定的原理检测性别特异性的分子标记检测性别特异性的分子标记检测性别之间存在长度差异的分子检测性别之间存在长度差异的分子标记标记-分子进化和系统发生分子进化和系统发生 中性进化理论:分子水平上的大多数突变是中性或近中性的,自然选择对它们不起作用,这些突变全靠一代又一代的随机漂变而被保存或趋于消失,从而形成分子水平上的进化性变化或
6、种内变异。分子进化的动力是遗传漂变-分子进化速率的恒定性:生物大分子在相当长的时间内速率进化保持稳定同源生物大分子在不同生物中进化速率大致相同 在中性突变情况下,进化速率是一个恒定值且等于其突变率-进化速率的保守性:功能不同的生物大分子具有不同的进化速率功能上重要的大分子或大分子的局部比较保守,在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部-什么是系统发生树 描述任何生物实体之间系统发生关系假说的树状图,也叫做进化树 无根树:没有方向性的系统树,只反映分类单元之间的距离,而不涉及谁是谁的祖先问题 有根树:具有方向性的系统树,反映了树上物种或者基因进化的时间顺序,包含唯一的节点,即树根
7、作为树中所有物种的最近共同祖先-确定有根树树根最常用的方法:使用外群来确定树根。外群选择:与内群具有较近的系统发生关系,但是要比内群分类单元相互之间的系统发生关系远。物种树:表示各个物种进化历史的系统发生树,各个节点代表物种发生分歧的时间或事件基因树:由来自各个物种的一个基因构建的系统发生树,各个节点代表基因分离的时间基因树不完全等同于物种树-单系群:由一个共同祖先的所有已知的后裔组成的分类群 并系群:由一个共同祖先的部分后裔组成的分类群 多系类群:由多个共同祖先的后裔组成的分类群 由单系群组成的分类单元才是生物学上有意义的、真正的自然类群-构建系统发生树的步骤构建系统发生树的步骤获得同源获得
8、同源DNADNA数据数据序列比对序列比对选择构建系统发生树的方法选择构建系统发生树的方法和核苷酸替换模型和核苷酸替换模型构建系统发生树及其可靠性评估构建系统发生树及其可靠性评估-直系同源基因:由共同的祖先基因通过物种分化形成的不同物种之间的同源基因。旁系同源基因:由基因复制而产生的同源基因。构建物种系统发生树的序列必须是直系同源的,才能真实反映进化过程-基于距离数据的方法:UPGMA 非加权分组平均法Fitch-Margoliash法ME 最小进化方法NJ 邻接法基于特征(characters)数据的方法:MP 最大简约法ML 最大似然法BI 贝叶斯推断法构建系统发生树的方法构建系统发生树的方
9、法-种群遗传学种群遗传学 哈迪-温伯格定律:在理想状态下,种群中的等位基因频率和基因型频率在世代传递中保持不变 种群足够大 随机交配 没有突变产生 没有迁移 没有自然选择-哈迪哈迪-温伯格方程式温伯格方程式假设一个位点上存在2种等位基因A和a,频率分别为p和q,则:等位基因频率总和p p+q q=1=1 基因型频率总和:p2 2+2pq+q2 2=1 在一个大群体内,对于单个位点,不论起始基因频率和基因型频率如何,只要经过一代的随机交配,群体就能达到平衡。-遗传多样性:指物种内的遗传变异,包括种群间和种群内个体间的遗传变异总和 遗传多样性的产生机制 突变:产生新的基因或等位基因 重组:产生或不
10、产生新的等位基因 同源染色体的交换重组 有性生殖过程中基因型不相同的亲本基因组之间所进行的非同源染色体的自由组合-影响遗传多样性的因素-遗传漂变:由于抽样误差引起群体内等位基因频率随机变化的现象 遗传漂变的速度与种群大小成反比:种群越大,遗传漂变作用越小;种群越小,遗传漂变速度越快,甚至短短几代就能造成某个等位基因的固定或消失-有效种群大小(Ne):种群中能将其基因连续传递到下一代的个体数量 影响有效种群大小的因素:性别比率 个体间繁殖成功率差异 种群数量波动-奠基者效应:指一个生物种群最初只由少数个体建立,经一段时间之繁衍,虽个体数增加,但整个种群的遗传多样性却未有提高。瓶颈效应:指生物在世
11、代传递过程中,种群数量发生大规模的减少,导致种群内遗传多样性严重丢失的结果-定向选择:处于一端的表型适合度高于处于另一端的表型,在自然选择过程中,适合度高的一端的表型被保留,适合度低的另一端表型被淘汰 选择结果使种群朝一个方向进化,通常会使遗传多样性降低 分裂选择:处于两端的表型适合度高于中间型,在自然选择过程中,两端的表型被保留,中间型的表型被淘汰 通常会导致遗传多样性的增加;有可能促进物种分化-稳定选择:中间型的表型适合度高于两端的表型,在自然选择过程中,中间型的表型被保留,处于两端的表型被淘汰 通常会导致遗传多样性的降低 当稳定选择作用于单个位点时,意味着杂合子的适合度更高,即杂合子优势
12、,此时的选择方式相当于是平衡选择(Balancing Selection)选择结果通常会维持遗传多样性-杂合子优势:杂合子的适合度高于纯合子,因此,两个等位基因都将被自然选择保留,从而维持遗传多样性 依频选择:种群中某种等位基因或基因型的适合度不是固定的,而是取决于其在种群中的频率 正依频选择:频率越高,适合度越高降低遗传多样性 负依频选择:频率越低,适合度越高维持遗传多样性-Wahlund效应:当一个种群被隔离成多个亚种群后,整体种群纯合子比率高于种群处于HWE平衡时的比率,杂合子的比率则低于种群处于HWE平衡时的比率每种纯合子频率的增加量等于亚种群等位基因频率的方差杂合子频率的减少量等于2
13、倍方差亚种群之间的等位基因频率差异越大,方差越大-Wright F-统计法HI(I=Individual):整体种群的观察杂合子频率,等于各个亚种群实际杂合子频率的平均值HS(S=Subpopulation):各个亚种群为理想种群的期望杂合子频率的平均值HT(T=Total):整体种群为理想种群的期望杂合子频率-F FIS IS:亚种群的平均近交系数(即HI 相对于HS 减少的比率),用于度量各个亚种群内个体的近亲繁殖程度F FST ST:亚种群间的平均近交系数(即HS 相对于HT 减少的比率),也称作固定指数(Fixation index),用于度量亚种群相对整体种群的近亲繁殖程度或亚种群间
14、的遗传分化程度F FITIT:整体种群的近交系数(即HI 相对于HT 减少的比率),用于度量个体相对整体种群的近亲繁殖程度-FST 取值范围0到1当FST=0时,表明不同亚种群的等位基因频率完全一样,亚种群间没有分化当FST=1时,意味着不同的亚种群固定不同的等位基因,种群间完全分化0 FST 0.05,种群分化程度很小0.05 FST 0.25,种群显著分化-基因交流(gene flow):也称作基因流,指个体(或者基因)从一个种群迁移到另一个种群,并成功繁殖后代,从而导致的种群间等位基因的交换 基因交流的遗传效应:是使种群间等位基因频率的分布差异逐渐消失,减缓或避免种群分化 基因交流和种群
15、分化之间的关系:每代只需要有1个个体的基因交流就能避免种群分化Nm=1.00(1 migrant every generation),Fst=0.20NmFST411m 表示每一代的迁移率Nm 表示迁移的个体数-谱系地理学:研究种内或近缘种间基因谱系现有地理分布格局的形成过程和形成机制的学科 主要目的:了解历史因素对形成当前的基因谱系地理分布格局的影响谱系地理学谱系地理学-动物线粒体DNA在谱系地理学研究中的优缺点 优点:基因数量和排列顺序相对保守:可以用通用引物进行PCR扩增 多拷贝:容易提取DNA 进化速率快:容易产生遗传突变 中性进化:容易分析遗传变异的影响因素 母系遗传,很少重组:容易
16、推断单倍型间的谱系发生关系 有效种群大小为核DNA的1/4:遗传变异更容易受历史事件的影响-37局限性:局限性:只是一个位点,基因树有时候不等同物种树 如果近期发生过物种杂交,一些个体的线粒体DNA来源于杂交物种,将导致错误的种群进化历史推论 雌雄扩散方式不一样时,线粒体DNA推断的只是雌性的种群进化历史,而不能代表整个种群的进化历史-10/26/202238单倍型网络图的推论 最原始的单倍型出现频率最高分布最广出现在网络图的最中间与其他单倍型的连结最多 只有一个连接的单倍型最有可能是与同一种群的单倍型连接,因为这种单倍型通常是最近进化出来的,还来不及扩散-谱系地理分布格局的主要类型和相应解释
17、谱系地理分布格局的主要类型和相应解释 系统发生中断,有空间隔离系统发生中断,有空间隔离地理隔离造成基地理隔离造成基因交流长期中断或者曾经连续分布的过渡类型逐因交流长期中断或者曾经连续分布的过渡类型逐渐灭绝渐灭绝 系统发生中断,缺少空间隔离系统发生中断,缺少空间隔离同域分布的种同域分布的种群基因交流的长期中断或者异域分化的种群通过群基因交流的长期中断或者异域分化的种群通过种群扩张重新形成混合群体种群扩张重新形成混合群体 系统发生连续,有空间隔离系统发生连续,有空间隔离种群间发生空间种群间发生空间隔离的时间较短隔离的时间较短 系统发生连续,缺少空间隔离系统发生连续,缺少空间隔离种群间基因交种群间基
18、因交流频繁流频繁-行为生态学行为生态学 动物行为:是指动物对环境条件(包括内、外环境)刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的反应,是对周围生物或非生物环境所做出的动态适应具有物种特异性行为特性受遗传和环境两方面的影响-婚配制度的类型单配偶制多配偶制(一雄多雌、一雌多雄、多雌多雄)混交影响婚配制度的因素环境资源两性个体的亲代投资差异婚配制度的可变性-利用微卫星DNA进行亲子鉴定的原理 排除法:子代一个位点上的两个等位基因一个来自母本,一个来自父本。亲代和子代没有共享等位基因时,排除亲子关系。-亲缘关系系数 r:指两个亲属之间共享等位基因的概率,即一个个体的等位基因在其亲属(包括父母、兄弟、堂兄弟等
19、)中出现的概率-单双倍体(haplodiploidy)遗传的蜜蜂父亲与女儿的亲缘关系是1,女儿与父亲的亲缘关系是1/2,母亲与儿子的亲缘关系是1/2,儿子与母亲的亲缘关系是1同胞姐妹的关系为3/4工蜂放弃繁殖的进化机制:抚育一个同胞姐妹的收益大于抚育1个亲生女儿-个体适合度:个体成功繁衍的后代数量 广义适合度:指一个个体在后代中(不一定是自己繁殖的后代)成功传播自己的基因或者是与自身的基因相同的基因的数量(Hamilton 1964)对个体适合度的进一步扩展,以基因传播率而非个体繁殖率计算遗传收益,即自然选择的单位是基因而非个体 个体即使没有留下后代,广义适合度也不为零,因为它的基因可以通过旁
20、系亲属传递下去-优质基因假说优质基因假说在性选择中,雌性选择雄性配偶的标准是其能提供可增加后代适合度的“优质基因”雄性基因是否优质是本质上的,对于所有雌性都有通用性遗传相容性假说遗传相容性假说在性选择中,雌性选择雄性配偶的标准是其提供的等位基因与自己的等位基因组成的基因型可增加后代的适合度雄性基因是否优质是相对的,取决于雌性自己的基因类型-扩散的生物学意义扩大分布范围调整了种群的年龄结构、性别结构和遗传结构避免了近交、种内竞争以及近缘个体之间的竞争。偏性扩散的原因避免近亲繁殖扩散代价存在性别差异-鸟类的雌性扩散和哺乳类的雄性扩散的相应解释鸟类的雌性扩散:雄性能获得和守卫领域是成功繁殖的重要因素
21、,在熟悉的环境中明显比在陌生环境中更加容易获得和守卫领域,因此雄性扩散的代价大于雌性。哺乳动物的雄性扩散:后代多数由雌性抚育,熟悉的环境明显比陌生环境更适合雌性抚育后代,因此雌性扩散的代价大于雄性。-10/26/202249偏性扩散的分子生态学研究方法偏性扩散的分子生态学研究方法 比较双亲遗传(核DNA)和单亲遗传(mtDNA,Y-chromosome)分子标记的种群遗传分化固定指数FST值的差异扩散导致种群间的基因交流,因而有扩散性别的FST小于没有扩散性别的FST 比较雌雄FST值的差异有扩散性别的FST小于没有扩散性别的FST-比较种群内雄性与雄性个体之间,雌性与雌性个体之间的亲缘关系(relatedness)不扩散性别个体间的亲缘关系大于扩散性别个体间的亲缘关系 分配检验法根据种群的等位基因频率和个体的基因型,确定个体的起源种群。扩散性别的个体被指派到取样种群的概率低于非扩散性别的个体-谢谢 谢!谢!祝大家考试顺利祝大家考试顺利-10/26/202252