1、引引 言言TLRs的发现与结构的发现与结构 TLR的研究意义及展望的研究意义及展望 几种重要的几种重要的Toll样受体及其功能样受体及其功能目目 录录前言前言Toll样受体样受体 Toll样受体的分类与分布样受体的分类与分布引引 言言NOD1、NOD2 与与 Toll 样受体的相关性样受体的相关性NOD受体和人类疾病受体和人类疾病NLRs的结构的结构NOD受体的研究进展受体的研究进展NOD1和和NOD2 的识别作用的识别作用NOD样受体样受体前 言l天然免疫系统存在于所有多细胞动物中天然免疫系统存在于所有多细胞动物中,是机体最古老的抗感是机体最古老的抗感染机制之一。染机制之一。先天免疫在病原体
2、入侵后能迅速被激活先天免疫在病原体入侵后能迅速被激活,形成了形成了防御病原体入侵的第一道防线。先天免疫系统是通过特殊的防御病原体入侵的第一道防线。先天免疫系统是通过特殊的模模式识别受体式识别受体(pattern-recognition receptors,PRRs)感知感知病原体关病原体关联的分子模式联的分子模式(pathogen-associated molecular patterns,PAMPs)来识别入侵的病原体，来识别入侵的病原体，从而区分病原微生物与机体自身。宿主从而区分病原微生物与机体自身。宿主的的PRRs感知病原体的感知病原体的PAMPs后后,迅速激活一系列信号转导通路迅速激活
3、一系列信号转导通路,启动宿主的防御反应启动宿主的防御反应,引起炎症和对感染的抵抗。引起炎症和对感染的抵抗。l哺乳动物主要具有两类哺乳动物主要具有两类PRR：一类是膜结合受体一类是膜结合受体,如如Toll样受体样受体(Toll like recep-tors,TLRs),另一类是细胞内的模式识别受体另一类是细胞内的模式识别受体,包包括具有括具有核苷酸结合寡聚域核苷酸结合寡聚域(nucleotide-binding oligomerization domain,NOD)的的NOD样受体样受体(NLR)和具有螺旋酶结构域的抗病和具有螺旋酶结构域的抗病毒毒蛋白蛋白RIG-1和和MDA5。lTLR和和N
4、OD受体受体，是是信号转导受体信号转导受体，它们具有完整的传递从，它们具有完整的传递从识别病原体信号到引起特定的下游效应信号的能力。识别病原体信号到引起特定的下游效应信号的能力。Toll样受体样受体一、引言一、引言Toll样受体（样受体（Toll-like receptors,TLRs）是参与）是参与非特异性免疫（天然免疫）的一类重要蛋白质非特异性免疫（天然免疫）的一类重要蛋白质分子，也是连接非特异性免疫和特异性免疫的分子，也是连接非特异性免疫和特异性免疫的桥梁。桥梁。TLR是单个的跨膜非催化性蛋白质，可是单个的跨膜非催化性蛋白质，可以识别来源于微生物的具有保守结构的分子。以识别来源于微生物的
5、具有保守结构的分子。TLR是先天免疫模式识别的主要受体，通过识是先天免疫模式识别的主要受体，通过识别病原相关模式分子，激活固有免疫系统，同别病原相关模式分子，激活固有免疫系统，同时作为预警信号，向抗原递呈细胞发出警报，时作为预警信号，向抗原递呈细胞发出警报，启动固有免疫。因此，对启动固有免疫。因此，对TLR研究是深入认识研究是深入认识固有免疫的关键环节和重要基础。固有免疫的关键环节和重要基础。结构结构l 所有所有TollToll同源分子都是型跨膜蛋白质，可分为胞外区、同源分子都是型跨膜蛋白质，可分为胞外区、跨膜区和胞浆区三部分。跨膜区和胞浆区三部分。l 人人TollToll样受体胞膜外区由样受
6、体胞膜外区由550550980980个氨基酸残基组成个氨基酸残基组成,其中含有其中含有18183131个富含亮氨酸的重复序列个富含亮氨酸的重复序列(leucineleucine-rich rich repeat,LRRrepeat,LRR),),并且都含有并且都含有3 3个胞外段辅助蛋白即个胞外段辅助蛋白即MD1MD1、MD2MD2和和RP105RP105，参与对疾病相关分子模式（，参与对疾病相关分子模式（PAMPPAMP）的识别，该区域变异性大。的识别，该区域变异性大。l 人人TLRsTLRs胞浆区由胞浆区由200200个以上的氨基酸残基组成，与个以上的氨基酸残基组成，与IL-1RIL-1R
7、家族成员胞浆区高度同源，该区称为家族成员胞浆区高度同源，该区称为Toll/IL-1RToll/IL-1R同源区同源区(TIR)(TIR)，因此，因此TLRTLR分子也属于分子也属于IL-1RIL-1R超家族的成员。超家族的成员。l 与胞浆区相比与胞浆区相比,TLR,TLR的膜外区的膜外区LRRLRR序列更为多变序列更为多变,与宿主对与宿主对感染反应的特异性有关。感染反应的特异性有关。TLR是重要的是重要的PPR识识 别别PAMPu 病原体病原体(细菌、病毒、真菌和寄生虫等细菌、病毒、真菌和寄生虫等)在漫长进化过程中一直保留着部在漫长进化过程中一直保留着部分结构成分分结构成分,这种结构被称作病原
8、相关的分子模式这种结构被称作病原相关的分子模式(pathogen-associated molecu-lar patterns,PAMPs)。TLRs识别的病原体编码的识别的病原体编码的PAMPs配体有配体有3类：脂类和脂肽（类：脂类和脂肽（TLR2/TLR1，TLR2/TLR6，TLR4）、核酸（）、核酸（TLR3，TLR7，TLR8，TLR9）、蛋白（）、蛋白（TLR5和小鼠的和小鼠的TLR11）。）。u 机体通过天然免疫识别分子即模式识别受体机体通过天然免疫识别分子即模式识别受体(pattern recognition receptor,PRR)识别识别PAMPs来发现病原体的存在。来发
9、现病原体的存在。u TLR家族具有家族具有PRR的功能的功能,TLR通过识别通过识别PAMPs构成了机体抗感染的第构成了机体抗感染的第一道防线一道防线,并对获得性免疫的发生和类型起重要的调节作用并对获得性免疫的发生和类型起重要的调节作用,同时又与免疫同时又与免疫耐受以及一些疾病具有相关性耐受以及一些疾病具有相关性。u TLR的配体可分为外源性配体和内源性配体。内源性配体包括透明质的配体可分为外源性配体和内源性配体。内源性配体包括透明质酸酶、热激蛋白酸酶、热激蛋白HSP60、HSP70和和GP96、纤维蛋白原、细胞外基质和纤维、纤维蛋白原、细胞外基质和纤维连接蛋白等。外源性配体连接蛋白等。外源性
10、配体(PAMPs)成分复杂成分复杂,不同的不同的TLR识别不同的外源性识别不同的外源性配体。配体。TLR2识别谱较广，可识别大部分现已发现的识别谱较广，可识别大部分现已发现的PAMP结构。结构。髓样分化因子髓样分化因子88脂多糖脂多糖LPS受体受体脂多糖的递呈分子脂多糖的递呈分子核因子核因子干扰素调节因子干扰素调节因子肿瘤坏死因子相关肿瘤坏死因子相关因子因子6髓样分化蛋白髓样分化蛋白磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-3激酶激酶蛋白激酶蛋白激酶细菌的鞭毛蛋白是细菌的鞭毛蛋白是TLR5的天然配体的天然配体其他其他Toll样受体样受体 TLR3TLR3可能参与了对双链可能参与了对双链RNARNA病毒的识别。病毒
11、的识别。TLR6TLR6主要识别细菌的肽聚糖和脂肽。主要识别细菌的肽聚糖和脂肽。TLR7TLR7可能与咪唑喹啉的识别有关。可能与咪唑喹啉的识别有关。TLR9TLR9识别非甲基化识别非甲基化CpGCpG。品牌地位的满足17.3 如卖方无正当理由而拖延交货，将受到以下制裁：没收履约保证金，加收误期赔偿或违约终止合同。8.4.1 对内报表的种类(九)公示人选。将团干部候选人人选情况在竞争上岗所在部门和企业机关进行公示，如不存在影响任职的问题，则提交团员大会等额选举。3.2经评标委员会评议认定有下列情形之一的，视为投标人相互串通投标：区隔服务的理论基础2文明的结账服务礼仪2、增加下级：如果您准备增加某
12、个级别的下级资料，应先在左边树状窗口中选择该级，然后再单击【+】；【自检】3、权利链条相关制约机制，建立管理对象之间相互制约的权利链条，造成相关机构、相关员工相互的自我约束机制。4.5负责组织安全技术措施的制定和隐患整改的措施的落实与实施。中国移动通信公司非常注重挖掘企业资源，努力树立起良好的社会形象。它以“爱心沟通，贴心服务”为口号，推出了“8858捐款短信”活动，形成了与社会的沟通。还利用通信网络来对抗“非典”。因此，对于企业来说，赢利并不是惟一的目标，还应该追求一定的理念，承担起社会责任。这些都是对社会的回馈，有助于提高企业形象，提升顾客满意度。Toll样受体免疫学功能样受体免疫学功能
13、促进细胞因子合成与释放，引发炎症反应 促进免疫细胞的成熟和功能化 在抗病毒感染的作用 调节免疫应答作用 诱导一氧化氮（NO）依赖性杀菌活性 TLR间的协同作用 TLR与败血症的全身免疫病理学损伤有关 五、五、TLR的研究意义及展望的研究意义及展望 u TLR作为一种模式识别受体作为一种模式识别受体,不仅在天然免疫中起不仅在天然免疫中起重要作用，同时也被视为天然免疫与获得性免疫的连重要作用，同时也被视为天然免疫与获得性免疫的连接点，并影响获得性免疫。接点，并影响获得性免疫。u 对对TLRs家族的研究家族的研究,可为阐明天然免疫及炎症机制，可为阐明天然免疫及炎症机制，寻找由于免疫系统失调所致疾病的
14、新的治疗途径与靶寻找由于免疫系统失调所致疾病的新的治疗途径与靶点提供思路及为新型疫苗和免疫调节剂的研发提供新点提供思路及为新型疫苗和免疫调节剂的研发提供新的理论依据。的理论依据。意义意义TLR家族新成员的发现及其结构与功能的阐明；家族新成员的发现及其结构与功能的阐明；新的新的TLR配体的不断挖掘；配体的不断挖掘；TLR在物种、组织、细胞的新分布；在物种、组织、细胞的新分布；TLR与细胞吞噬和细胞凋亡的调节；与细胞吞噬和细胞凋亡的调节；新新TLR信号通路的发现；信号通路的发现；TLR家族成员之间功能的互相联系与作用；家族成员之间功能的互相联系与作用；有关有关TLR药物与疫苗的研制与开发等。药物与
15、疫苗的研制与开发等。TLR仍为免疫研究热点，今后需要研究内容众多，仍为免疫研究热点，今后需要研究内容众多，主要有以下几个方面：主要有以下几个方面：展望展望NOD样受体样受体引引 言言l NOD样受体（样受体（NLRs）是存在于）是存在于细胞内细胞内的模式识别的模式识别受体。受体。NOD样受体样受体是一类在遗传上高度保守的蛋白是一类在遗传上高度保守的蛋白质家族质家族,广泛存在于植物、线虫、脊椎动物和人类细广泛存在于植物、线虫、脊椎动物和人类细胞内胞内。NLRs 能在许多不同类型的细胞中表达，其能在许多不同类型的细胞中表达，其中包括免疫细胞、上皮细胞，但主要还是在吞噬细中包括免疫细胞、上皮细胞，但
16、主要还是在吞噬细胞（巨噬细胞和中性粒细胞）中表达。胞（巨噬细胞和中性粒细胞）中表达。l NLRs主要主要具有两个亚类具有两个亚类:NOD家族和家族和NALP(NACHT-LRR-PYD-Containing protein)家族。家族。NOD受体的结构受体的结构uNLR属于胞内模式识别受体属于胞内模式识别受体,NOD受体共同特点是具有受体共同特点是具有3个个特征性结构域特征性结构域:1个个C-末端富含亮氨酸的重复结构域末端富含亮氨酸的重复结构域(leu-cine-rich repea,t LRR),涉及配体的识别涉及配体的识别;1个中心的核苷酸结合的寡聚结构域个中心的核苷酸结合的寡聚结构域(n
17、ucleotide-binding ol-igomerization domain,NOD),也称为也称为NACHT结构域结构域;以及以及1个个N-末端蛋白末端蛋白-蛋白相互作用的结构域蛋白相互作用的结构域,如半胱天冬酶如半胱天冬酶激活和聚集结构域激活和聚集结构域(caspase activationand recruitmentdomain,CARD)。u目前确定的哺乳动物的目前确定的哺乳动物的NLR有有23种种,根据效应域的不同进行分根据效应域的不同进行分类类：N端为胱冬酶募集域端为胱冬酶募集域(caspase recruitment domain,CARD)的属于的属于NOD蛋白蛋白;N
18、端为端为Pyrin域的属于域的属于NALP(nachtodomain,leukin-rich repeat and pyrin domain-containing protein);效应效应域为杆状病毒细胞凋亡抑制蛋白域为杆状病毒细胞凋亡抑制蛋白(baculovirus-inhibitor-of-apoptosis-repeats,BIR)的属于的属于NAIP。u其中其中,NOD1有有1个个CARD结构域而结构域而NOD2有有2个。个。NOD1和和NOD2 的识别作用的识别作用l到目前为止到目前为止,确定的哺乳动物的确定的哺乳动物的NLR有有23种种,其中最具代表性其中最具代表性的是的是NOD
19、1和和NOD2(又分别称为又分别称为CARD4和和CARD15)。lNOD1 和和 NOD2 是凋亡调节因子是凋亡调节因子 Ced4Apaf1 家族中最家族中最先被发现的成员，先被发现的成员，是是 2 个重要的蛋白受体，属于胞浆蛋白个重要的蛋白受体，属于胞浆蛋白质质 NOD 样受体（样受体（NODlike receptors，NLR）家族，在）家族，在先天免疫中发挥重要作用。先天免疫中发挥重要作用。NOD1 和和NOD2 的刺激能够导的刺激能够导致致 NFB 的激活，的激活，能够启动先天免疫和获得性免疫反应能够启动先天免疫和获得性免疫反应中许多基因的复制与表达，释放抗菌肽和相关的炎症因子。中许
20、多基因的复制与表达，释放抗菌肽和相关的炎症因子。lNOD1和和NOD2可识别细菌细胞壁中的脂多糖和肽聚糖可识别细菌细胞壁中的脂多糖和肽聚糖,并依并依靠其靠其CARD（胱冬酶募集域）募集受体相互作用蛋白激酶（胱冬酶募集域）募集受体相互作用蛋白激酶(receptor interacting protein,RIP)家族成员中的受体相互家族成员中的受体相互作用蛋白作用蛋白2(RIP2),从而使丝裂原活化蛋白激酶从而使丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases,MAPKs)和核转录因子和核转录因子-B(nuclear factor-B,NF-B)活化。活化的
21、活化。活化的NF-B可结合许多可结合许多蛋白质基因的启动子和增强子部位的蛋白质基因的启动子和增强子部位的B序列序列,从而诱导细胞从而诱导细胞因子、生长因子、急性期蛋白、趋化因子、免疫受体和转因子、生长因子、急性期蛋白、趋化因子、免疫受体和转录因子等多种物质的表达。录因子等多种物质的表达。NOD1和和NOD2 的识别作用的识别作用lNOD1蛋白的配体是蛋白的配体是-D-谷氨酸谷氨酸-meso-二氨基庚二酸二氨基庚二酸(-D-glu-meso-DAP)；NOD2的配体是胞壁酸二肽的配体是胞壁酸二肽(MurNAc-L-Ala-D-soGln,MDP)。l与配体结合后与配体结合后,蛋白与下游的受体作用
22、蛋白蛋白与下游的受体作用蛋白2(receptor inter-acting protein 2,RIP2)相互作用磷酸化相互作用磷酸化IB,从而激活转录因子从而激活转录因子NF-B,介导炎症介质的表达。介导炎症介质的表达。NOD蛋白还能够作用于胱冬酶蛋白还能够作用于胱冬酶,介导细胞凋亡或相应细胞因子的表达。介导细胞凋亡或相应细胞因子的表达。NOD2 的信号转导通路的信号转导通路lMDP-NOD2-RIP2-IKK-NF-B-靶基因lMDP-NOD2-RIP2-MAPK-JNK/Erk/p38-靶基因lMDP-NOD2-Caspase-1-靶基因NLR信号转导通路及信号转导通路及TLR和和NLR
23、的交互作用的交互作用 NOD受体的受体的研究进展研究进展lNOD1NOD1真核表达质粒的构建及表达：构真核表达质粒的构建及表达：构建了重组质粒建了重组质粒pflag-NOD1,pflag-NOD1,在细胞中表在细胞中表达达NOD1NOD1后能够提高后能够提高NF-BNF-B转录的生物转录的生物活性。活性。NOD受体和人类疾病受体和人类疾病o对对NODNOD受体在先天免疫中的重要性的认识通过发现受体在先天免疫中的重要性的认识通过发现NODNOD受体突变与人类某些免疫性疾病的发生有关得受体突变与人类某些免疫性疾病的发生有关得到进一步加深。到进一步加深。NOD1NOD1和和NOD2NOD2的突变与炎
24、症性黏膜屏的突变与炎症性黏膜屏障疾病有关。障疾病有关。NOD1NOD1的突变还与哮喘和炎症性肠病的的突变还与哮喘和炎症性肠病的易感性增加有关。易感性增加有关。oNOD2NOD2基因在编码基因在编码NODNOD和和LRRLRR结构域的突变与一系列炎结构域的突变与一系列炎症性疾病有关症性疾病有关,这些炎症性疾病的特点是肉芽肿性这些炎症性疾病的特点是肉芽肿性炎症炎症,如如CrohnsCrohns病病（又称局限性肠炎、节段性肠炎（又称局限性肠炎、节段性肠炎或肉芽肿性小肠结肠炎）或肉芽肿性小肠结肠炎）、BlauBlau综合征综合征（儿童肉芽（儿童肉芽肿性关节炎）肿性关节炎）和早发的伯克氏肉样瘤病。和早发
25、的伯克氏肉样瘤病。5.7管道系统应以最大工作压力进行严密性试验，试验介质应为压缩空气或氮气。2、对用户进行多种形式的培训（3）如果以文字表示的数值与以数字表示的数值不一致，以文字为准修正数字。4.3承包方应负责维护所需的消耗性材料(具体见本章附件二)的采购、到货验收及储存保管工作，并保持合理的库存。上述消耗性材料和备品配件的采购费用已包含在本合同总价中，承包方应在合同终止时将剩余的消耗性材料和备品配件无偿移交给业主。6.2 每一个包装箱内应附一份详细的装箱单、质量保证书、有关设备的技术文件、需要安装设备部件的详细装配图等。（2）投标人未按招标文件要求提供资格证明文件或提供的有关资格、资质文件不
26、真实；14.2 投标人应按包投标，只投其中部分内容者，则投标无效(如本招标文件另有规定,则从其规定)。【本讲小结】顾客满意是任何企业的核心价值，企业只有努力提供自身的服务能力，才能提高市场竞争力。服务能力的提高，有赖于顾客满意服务策略和制度的规划与执行。没有全面顾客服务制度的建立，相应的技术执行也就失去了方向。21.2 本条款所述的“不可抗力”系指那些双方在签订合同时所不能预见的、不能避免并且不能克服的客观情况，但不包括双方的违约或疏忽。不可抗力事件包括但不限于：战争、严重火灾、洪水、台风、地震以及双方约定的其他事件等。NOD1、NOD2 与与 Toll 样受体的相关性样受体的相关性lNOD样
27、受体和样受体和Toll样受体它们不仅能各自通过信号转导产生样受体它们不仅能各自通过信号转导产生级联反应来刺激不同的效应分子的表达级联反应来刺激不同的效应分子的表达,其共同作用在炎症过其共同作用在炎症过程和多种疾病的发生发展中也至关重要。程和多种疾病的发生发展中也至关重要。l有研究证明，在宿主应答细菌的过程中，有研究证明，在宿主应答细菌的过程中，NOD1、NOD2连连同同Toll样受体（样受体（Tolllike receptors，TLR）共同发挥作用，）共同发挥作用，产生炎症反应细菌活素类和抗菌剂。在产生炎症反应细菌活素类和抗菌剂。在TLR耐受的巨噬细胞中，耐受的巨噬细胞中，NOD1和和NOD
28、2能立即启动免疫应答，这可以使宿主抵御细胞能立即启动免疫应答，这可以使宿主抵御细胞内病毒和适应有害入侵细菌而产生免疫应答。内病毒和适应有害入侵细菌而产生免疫应答。l在病原菌感染的早期，在病原菌感染的早期，NOD1能发生自身结合，启动天然免能发生自身结合，启动天然免疫反应。疫反应。NOD1在抗细胞内病原菌感染的过程中具有重要作用。在抗细胞内病原菌感染的过程中具有重要作用。NOD1的表达与炎症疾病的防治有很大的影响。的表达与炎症疾病的防治有很大的影响。Fc受体受体l Fc受体(FcR)为特异亲和免疫球蛋白(Ig)Fc片段的细胞表面分子,广泛表达于免疫细胞表面,具有许多重要的生理功能。l FcR允许
29、抗体与特异性和非特异性免疫细胞相互作用,这样,FcR将体液免疫和细胞免疫联系起来,并且从整体上看,将获得性免疫和先天免疫联系起来。这种联系在免疫生物学功能中起着至关重要的作用。3、不合格气瓶处理制度投标文件有下列情况之一的，为未能对招标文件做出实质性响应，按无效投标处理：以上述的顺序进行定点摄影法并将之公布在各个工作场所那幺这种活动的持续会使5S活动得到非常显着的改善效果这从以往相关的实例上我们也多有体验。2、开标由招标代理机构主持，招标人代表、投标人代表（限1-3人）及有关工作人员参加。在随机抽取的投标人代表检查并确认投标文件密封完好的情况下，由工作人员当众开启。工作人员按照购买招标文件的登
30、记时间先后顺序作为唱标顺序，依次宣读投标人名称、投标报价和投标文件的其它主要内容。3.5长期停用的容器，在启运前应作详细的检查，防腐调试后启用。企业的政策必须标准化与制度化，否则，再好的做法也会因为缺乏严格的执行力而恢复到旧有的状态。同样是自助式的餐厅，却选择在顾客用餐接近尾声的时候，由服务员询问顾客要什么饮料。在给顾客奉上饮料的同时，服务员端来一个非常精致的小盘子，上面放了两颗薄荷糖果，并奉上意见调查表。这时候，顾客会备觉温馨，一般都会愉快、认真地填写顾客意见调查表。两家餐厅采用的方式不同，因此造成的结果差异也就非常大。功能性满足有以下方面：第一，产品本身的功能令顾客满意；第二，服务人员的服
31、务质量令人满意，表现专业、效率高，对产品的阐述正确，态度亲切且有耐性，让顾客感动等；第三，服务制度本身令顾客满意，具有严格的服务标准，快速活跃的机制，保证的制度等。例如在餐厅用餐时，食物符合口味使人感到满意，或者食物本身没有特别之处，但餐厅的服务态度非常好，也使顾客感到很满足。2 向每位员工传达满足顾客和法律法规要求的重要性，为员工提供必要的劳动保护和劳动条件，以人为本，安全第一。（8）法定代表人授权书原件（附法定代表人身份证明文件复印件；法定代表人参与磋商时不需要提供）；4.2承包方可在需要时向业主申请领用日常维护所需的材料和备品配件。【案例】Fc受体的主要免疫生物学功能受体的主要免疫生物学
32、功能 FcR调节抗体介导的免疫细胞活化。调节抗体介导的免疫细胞活化。FcR 介导树突状细胞抗原提呈。介导树突状细胞抗原提呈。不同的不同的FcR利用抗体作为整体免疫调节的介导者利用抗体作为整体免疫调节的介导者,它们传递它们传递的信号可诱导细胞因子分泌、细胞表面受体表达。的信号可诱导细胞因子分泌、细胞表面受体表达。FcR使抗体可作为使抗体可作为“标记物标记物”，介导特定的细胞效应事件，介导特定的细胞效应事件，如吞噬作用。如吞噬作用。FcR参与参与Ig的转运的转运,其中多聚其中多聚Ig受体转运受体转运IgA、IgM，而新，而新生生FcR 可以转运可以转运IgG。FcR能够诱发家畜过敏性疾病。能够诱发家畜过敏性疾病。IgE的独特的独特Fc片段能与具片段能与具有该受体的肥大细胞和嗜碱性粒细胞等结合，使机体呈致有该受体的肥大细胞和嗜碱性粒细胞等结合，使机体呈致敏状态。敏状态。
