1、第三节第三节 肾小管和集合管的物质转运功能肾小管和集合管的物质转运功能第一节第一节 肾的功能解剖和血液循环特征肾的功能解剖和血液循环特征第二节第二节 肾小球的滤过功能肾小球的滤过功能第四节第四节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释第五节第五节 尿生成的调节尿生成的调节第六节第六节 清除率清除率第七节第七节 尿的排放尿的排放肾脏的排泄功能1 肾脏肾脏是机体主要的排泄器官，它通过是机体主要的排泄器官，它通过泌尿活动泌尿活动（生成生成和和排出排出尿液）尿液）将机体代谢的终产物、进入机体的异物和有害物质、摄入的过剩物质将机体代谢的终产物、进入机体的异物和有害物质、摄入的过剩物质排出体外，从而参与了机体排
2、出体外，从而参与了机体水平衡、电解质平衡水平衡、电解质平衡和和酸碱平衡酸碱平衡的的调节，调节，在维持机体内环境的相对恒定中发挥重要作用。在维持机体内环境的相对恒定中发挥重要作用。尿液的生成尿液的生成包括包括肾小球的滤过肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收肾小管和集合管的重吸收、肾小管肾小管和集合管的分泌和集合管的分泌三个基本过程。三个基本过程。尿量及其变化：尿量及其变化：正常：正常：1,500 mL/1,500 mL/天左右天左右多尿：多尿：2,500 mL/2,500 mL/天天 脱水脱水少尿：少尿：100500 mL/100500 mL/天天无尿：无尿：100 mL/髓质的血流量髓质的血流
3、量，故肾，故肾血流量通常是指肾皮质血流量。血流量通常是指肾皮质血流量。q 肾血流量丰富的原因和意义：肾血流量丰富的原因和意义：并不是肾脏营养和代谢的需要，而并不是肾脏营养和代谢的需要，而是其实现泌尿功能的需要，而肾皮质的血流量大于肾髓质，就是是其实现泌尿功能的需要，而肾皮质的血流量大于肾髓质，就是因为肾脏实现泌尿功能的肾单位均位于皮质。因为肾脏实现泌尿功能的肾单位均位于皮质。q 肾血流量的调节方式：肾血流量的调节方式：自身调节、神经调节和体液调节。自身调节、神经调节和体液调节。二、肾血流量及其调节二、肾血流量及其调节肾脏的排泄功能14当当平均动脉压变动于平均动脉压变动于80 80 180 mm
4、 Hg180 mm Hg范围时，肾血流量范围时，肾血流量保持相对的恒定。保持相对的恒定。当当平均动脉压变动在平均动脉压变动在20 80 20 80 mm Hgmm Hg范围内时，肾血流量成范围内时，肾血流量成比例增加。比例增加。当当平均动脉压平均动脉压 180 mm Hg 180 mm Hg时，肾血流量相应地增加。时，肾血流量相应地增加。（一）肾血流量的自身调节（一）肾血流量的自身调节q 定义和调节作用的特点：定义和调节作用的特点：不依赖于外来神经和体液因素的血流量调不依赖于外来神经和体液因素的血流量调节，表现为肾血流量在一定的平均动脉压范围内保持相对恒定。节，表现为肾血流量在一定的平均动脉压
5、范围内保持相对恒定。肾脏的排泄功能151.1.肌源学说：肌源学说：动脉血压动脉血压 肾血管灌注压肾血管灌注压 入球小动脉平滑肌紧张入球小动脉平滑肌紧张性性 血管收缩血管收缩 血流阻力血流阻力 血流量不随灌注压的血流量不随灌注压的升高而增加；反之亦然。升高而增加；反之亦然。当平均动脉压高于当平均动脉压高于180 mm Hg180 mm Hg和低于和低于80 mm Hg80 mm Hg 时时 平平滑肌的收缩和舒张均达到极限滑肌的收缩和舒张均达到极限 自身调节不能维持自身调节不能维持 肾血流量自身调节功能丧失，血流量随血压变化而变化。肾血流量自身调节功能丧失，血流量随血压变化而变化。q 肾血流量自身
6、调节的机制和意义肾血流量自身调节的机制和意义肾脏的排泄功能163.3.肾血流量自身调节肾血流量自身调节的意义：的意义：使肾血流量与泌尿使肾血流量与泌尿机能相互适应，以维持机能相互适应，以维持正常的泌尿功能。正常的泌尿功能。2.管管-球反馈学说：球反馈学说：远曲小管远曲小管球外系膜球外系膜细胞细胞出球小动脉出球小动脉致密斑致密斑入球小动脉入球小动脉球旁细胞球旁细胞 肾血流量和肾小球滤过率肾血流量和肾小球滤过率 到达远曲小管致密斑的小管液流量到达远曲小管致密斑的小管液流量 致密斑将此信息反馈至肾小球致密斑将此信息反馈至肾小球 肾小球入球小动脉和出球小动肾小球入球小动脉和出球小动脉收缩脉收缩 肾血流
7、量和肾小球滤过率恢复正常；反之亦然。肾血流量和肾小球滤过率恢复正常；反之亦然。肾脏的排泄功能17q 神经调节：神经调节：肾交感神经活动肾交感神经活动 肾血管收缩肾血管收缩 肾血流量肾血流量。q 体液调节：体液调节：肾上腺素、去甲肾上腺素、血管升压素、血管紧张素肾上腺素、去甲肾上腺素、血管升压素、血管紧张素 肾血肾血管收缩管收缩 肾血流量肾血流量。前列腺素、前列腺素、NONO、缓激肽、缓激肽 肾血管舒张肾血管舒张 肾血流量肾血流量。q 肾血流量神经和体液调节的意义：肾血流量神经和体液调节的意义：（二）肾血流量的神经和体液调节及其意义（二）肾血流量的神经和体液调节及其意义 主要解决肾血流量与全身血
8、液循环调节的相配合问题主要解决肾血流量与全身血液循环调节的相配合问题，即机体，即机体在紧急情况下（大出血、剧烈运动等），可通过神经和体液调节机在紧急情况下（大出血、剧烈运动等），可通过神经和体液调节机制，减少肾的血流量，以保证心脏、脑等重要器官的血流供应。制，减少肾的血流量，以保证心脏、脑等重要器官的血流供应。肾脏的排泄功能18第二节 肾小球的滤过功能 尿液需要经过肾脏的尿液需要经过肾脏的三个基本生理活动过程而最终形成：三个基本生理活动过程而最终形成：肾小肾小球的滤过，形成球的滤过，形成肾小囊液（肾小囊液（原尿）原尿），肾小管和集合管对小管液肾小管和集合管对小管液中物质的重吸收，中物质的重吸收
9、，肾小管和集合管的分泌。肾小管和集合管的分泌。生成的生成的尿液（终尿）尿液（终尿），经输尿管、膀胱和尿道排出体外，使血液经输尿管、膀胱和尿道排出体外，使血液得到净化。得到净化。肾小球的滤过肾小球的滤过肾小管的重吸收和分泌肾小管的重吸收和分泌肾脏的排泄功能19 肾小球的滤过：肾小球的滤过：当血流流当血流流经肾小球毛细血管时，血经肾小球毛细血管时，血浆中的浆中的水和小分子溶质被水和小分子溶质被滤过，进入肾小囊囊腔而滤过，进入肾小囊囊腔而形成形成滤过液（原尿）滤过液（原尿），这，这是尿生成的第一步。是尿生成的第一步。微穿刺实验证明：微穿刺实验证明：肾小球发生滤肾小球发生滤过时，血液中血细胞和大分子蛋
10、过时，血液中血细胞和大分子蛋白质不能通过肾小球滤过膜进入白质不能通过肾小球滤过膜进入肾小囊，而肾小囊液中的各种晶肾小囊，而肾小囊液中的各种晶体成分、渗透压和酸碱度均与血体成分、渗透压和酸碱度均与血浆相似。因此，肾小囊滤过液是浆相似。因此，肾小囊滤过液是血浆的血浆的超滤液超滤液。肾脏的排泄功能20 滤过分数（滤过分数（FFFF）：）：为为GFRGFR与肾血浆流量的比值与肾血浆流量的比值。若肾血浆流量为。若肾血浆流量为660 660 mlml/minmin，则，则 FF=125FF=125/660660100%=19%100%=19%，即：流经肾的血浆有，即：流经肾的血浆有1 1/5 5由肾小球滤
11、出到囊腔中形成原尿。由肾小球滤出到囊腔中形成原尿。肾小球滤过率的大小取决于肾小球滤过率的大小取决于滤过系数滤过系数（K Kf f，滤过膜的面积和通透性），滤过膜的面积和通透性）和和有效滤过压有效滤过压（P PUFUF）两个因素，）两个因素，即即GFR=KGFR=Kf f P PUFUF。肾小球滤过率（肾小球滤过率（GFRGFR）：）：单位时单位时间（间（minmin）内两肾生成的超滤液）内两肾生成的超滤液量。量。GFRGFR与体表面积成正比与体表面积成正比。体表面积体表面积1.73 m1.73 m2 2的正常男子，的正常男子，GFR=125 ml/minGFR=125 ml/min，即即180
12、 L/day180 L/day。以全身血量。以全身血量4.5 L4.5 L计算，每日滤过量是全计算，每日滤过量是全身血量的身血量的4040倍，即倍，即两肾每天净化全身血液两肾每天净化全身血液4040次次。肾脏的排泄功能21 内层：内层：由由毛细血管壁内皮细胞构成毛细血管壁内皮细胞构成，膜上，膜上有直径有直径50 100 nm50 100 nm的的窗孔窗孔，可阻止血细，可阻止血细胞通过，但血浆蛋白可以通过。胞通过，但血浆蛋白可以通过。中层：中层：为为水合凝胶微纤维网构成的非细胞水合凝胶微纤维网构成的非细胞性基膜性基膜，网孔直径，网孔直径4 8 nm4 8 nm，小于网孔直，小于网孔直径的溶质分子
13、可以通过，而血浆蛋白不能径的溶质分子可以通过，而血浆蛋白不能通过，是滤过膜的主要阻挡结构。通过，是滤过膜的主要阻挡结构。外层：外层：由由肾小囊的上皮细胞构成肾小囊的上皮细胞构成。上皮细。上皮细胞有很长的突起（称为足），突起相互交胞有很长的突起（称为足），突起相互交错对插，突起之间有错对插，突起之间有裂隙膜裂隙膜，膜上有，膜上有4 4 14 nm14 nm的小孔，是滤过膜的最后屏障，大的小孔，是滤过膜的最后屏障，大分子的血浆蛋白质不能通过。分子的血浆蛋白质不能通过。一、肾小球滤过膜及其通透性一、肾小球滤过膜及其通透性q 肾小球毛细血管中的血浆经滤过作用进入肾小囊，滤过时要通过的结构为肾小球毛细血
14、管中的血浆经滤过作用进入肾小囊，滤过时要通过的结构为滤过膜滤过膜，由内、中和外三层结构组成。，由内、中和外三层结构组成。内层内层中层中层外层外层肾脏的排泄功能22水分子水分子带正电荷物质带正电荷物质葡萄糖葡萄糖带负电荷物质带负电荷物质血浆蛋白血浆蛋白q 滤过膜对滤过分子具有滤过膜对滤过分子具有机械机械和和电学电学两重屏障作用，故被滤过物质通过两重屏障作用，故被滤过物质通过滤过膜的能力取决于其滤过膜的能力取决于其分子的大小分子的大小和和所带的电荷所带的电荷。滤过膜的机械屏障作用：滤过膜的机械屏障作用：半径半径 2.0 nm 4.2 nm 4.2 nm的物质（的物质（如血浆蛋白），不能通过；半径如
15、血浆蛋白），不能通过；半径2.0 nm 4.2 nm2.0 nm 4.2 nm的物质，随其有效半径增加，滤过量逐渐降低。的物质，随其有效半径增加，滤过量逐渐降低。红细胞红细胞基基 膜膜毛细血管内皮毛细血管内皮肾小囊肾小囊上皮细胞上皮细胞肾脏的排泄功能23 滤过膜的电学屏障作用：滤过膜的电学屏障作用：滤过膜各层含有许多滤过膜各层含有许多带负电荷带负电荷的物质（主的物质（主要是糖蛋白），它们使带要是糖蛋白），它们使带负电荷负电荷的溶质不容易滤过，而带的溶质不容易滤过，而带正电荷正电荷的的溶质容易滤过，溶质容易滤过，中性中性溶质次之。溶质次之。不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较不同大小带
16、和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较肾脏的排泄功能24q 肾小球滤过的动力是有效滤过压，为四肾小球滤过的动力是有效滤过压，为四种压力的代数和，即：种压力的代数和，即：二、有效滤过压二、有效滤过压肾小球有效滤过压肾小球有效滤过压 肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 （血浆胶体渗透压肾（血浆胶体渗透压肾 小囊内压）小囊内压）肾小球有效滤过压肾小球有效滤过压=（肾小球毛细血管血压（肾小球毛细血管血压+囊囊内液体胶体渗透压）内液体胶体渗透压）-（血浆胶体渗透压（血浆胶体渗透压+肾小肾小囊内压）囊内压）q 由于由于肾小囊内滤过液中的蛋白质浓度极肾小囊内滤过液中的蛋白质浓度极低低，由这些蛋白质形成的胶体
17、渗透压可，由这些蛋白质形成的胶体渗透压可以忽略不计，故肾小球有效滤过压可以以忽略不计，故肾小球有效滤过压可以表示为：表示为：肾脏的排泄功能25毛细血管血压：毛细血管血压：到出球端下降不到出球端下降不多，故其在入球多，故其在入球端和出球端几乎端和出球端几乎相等。相等。血浆胶体渗透血浆胶体渗透压：压：由于血液由于血液不断生成滤过不断生成滤过液，而血浆蛋液，而血浆蛋白不能滤出，白不能滤出，故出球端压力故出球端压力高于入球端。高于入球端。囊内压：囊内压：在入球端和出在入球端和出球端不发生变化。球端不发生变化。囊内液体胶囊内液体胶体渗透压：体渗透压：因囊内蛋白因囊内蛋白质浓度极低，质浓度极低，可忽略不计
18、。可忽略不计。q 由于有效滤过压在由于有效滤过压在入球端为正值，而入球端为正值，而在出球端为零，故在出球端为零，故在肾小球入球小动在肾小球入球小动脉端有滤过，而在脉端有滤过，而在出球小动脉端滤过出球小动脉端滤过停止。停止。肾脏的排泄功能26q 滤过平衡：滤过平衡：由于血液流经肾由于血液流经肾小球毛细血管时不断生成滤小球毛细血管时不断生成滤过液，血液中血浆蛋白浓度过液，血液中血浆蛋白浓度逐渐增加，血浆胶体渗透压逐渐增加，血浆胶体渗透压也随之升高，因而有效滤过也随之升高，因而有效滤过压逐渐下降。当有效滤过压压逐渐下降。当有效滤过压下降到零时，就达到了下降到零时，就达到了滤过滤过平衡平衡，此时滤过便
19、停止。因，此时滤过便停止。因此，此，在整个肾小球毛细血管在整个肾小球毛细血管中，只有入球小动脉到滤过中，只有入球小动脉到滤过平衡段才有滤过平衡段才有滤过。q 滤过平衡越靠近入球小动脉，滤过平衡越靠近入球小动脉，有效滤过的毛细血管长度越有效滤过的毛细血管长度越短，短，GFRGFR越低；反正，滤过平越低；反正，滤过平衡越靠近出球小动脉，衡越靠近出球小动脉，GFRGFR越越高。高。入球端入球端出球端出球端滤过平衡点滤过平衡点肾脏的排泄功能27q面积：面积：正常时，滤过面积稳定，两肾总滤过面积在正常时，滤过面积稳定，两肾总滤过面积在1.5 m1.5 m2 2以上。以上。急性肾小球肾炎急性肾小球肾炎 肾
20、小球毛细血管变窄或完全阻塞肾小球毛细血管变窄或完全阻塞 有滤过有滤过功能的肾小球数量功能的肾小球数量 有效滤过面积有效滤过面积 GFRGFR 少尿或无尿。少尿或无尿。q通透性：通透性：正常时，滤过膜的通透性恒定。正常时，滤过膜的通透性恒定。病理情况下病理情况下 滤过膜上带负电荷的糖蛋白数量滤过膜上带负电荷的糖蛋白数量 带负电荷带负电荷的蛋白滤过的蛋白滤过 蛋白尿蛋白尿 多尿。多尿。三、影响肾小球滤过的因素三、影响肾小球滤过的因素（一）滤过膜的面积和通透性（一）滤过膜的面积和通透性肾脏的排泄功能28q 动脉血压：动脉血压：动脉血压动脉血压80 180 mm Hg 80 180 mm Hg 由于肾
21、血流量的自身调节机制，由于肾血流量的自身调节机制，肾小球毛细血管血压和有效滤肾小球毛细血管血压和有效滤过压稳定过压稳定 GFRGFR稳定稳定 。动脉血压动脉血压40 80 mm Hg 40 80 mm Hg 肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 有有效滤过压效滤过压 GFRGFR。（二）肾小球毛细血管压（二）肾小球毛细血管压 受到受到动脉血压动脉血压、入球小动脉阻力入球小动脉阻力和和出球小动脉阻力出球小动脉阻力三个因素的影响。三个因素的影响。动脉血压动脉血压 40 mm Hg 40 mm Hg 肾小球毛细血管血压严重肾小球毛细血管血压严重 有效滤过有效滤过压和压和GFRGFR可下降到零可下降到
22、零 无尿。无尿。肾脏的排泄功能29 出球小动脉口径减小，出球小动脉口径减小，GFRGFR升高：升高：出球小动脉收缩出球小动脉收缩 出球小动脉出球小动脉血管阻力血管阻力 肾小球毛细血管肾小球毛细血管血 压血 压 有 效 滤 过 压有 效 滤 过 压 GFRGFR。q 入球小动脉和出球小动脉的口径：入球小动脉和出球小动脉的口径：入球小动脉口径减小，入球小动脉口径减小，GFRGFR下降：下降：入球小动脉收缩入球小动脉收缩 入球小动脉入球小动脉血管阻力血管阻力 肾小球毛细血管血肾小球毛细血管血流量流量，血压血压 有效滤过压有效滤过压 GFRGFR。入球或出球小动脉口径减小均降低肾血流量，但对肾小球滤过
23、入球或出球小动脉口径减小均降低肾血流量，但对肾小球滤过率的影响却不同：率的影响却不同：肾脏的排泄功能30（三）囊内压（三）囊内压 正常情况下保持稳定。正常情况下保持稳定。输尿管结石、肿瘤压迫、输尿管阻塞输尿管结石、肿瘤压迫、输尿管阻塞 肾小囊内压肾小囊内压 有效滤有效滤过压过压 GFRGFR。（四）血浆胶体渗透压（四）血浆胶体渗透压 正常情况下变动不大。正常情况下变动不大。血浆蛋白浓度血浆蛋白浓度（如快速静脉输入大量生理盐水）（如快速静脉输入大量生理盐水）血浆胶体渗血浆胶体渗透压透压 有效滤过压有效滤过压 GFRGFR。（五）肾血浆流量（五）肾血浆流量 主要影响主要影响滤过平衡滤过平衡的位置。
24、的位置。肾血浆流量肾血浆流量 肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压上升速度肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压上升速度 滤过平衡点向出球小动脉端偏移滤过平衡点向出球小动脉端偏移 GFRGFR。缺氧、休克缺氧、休克 交感神经兴奋性交感神经兴奋性 肾血流量和肾血浆流量肾血流量和肾血浆流量 GFRGFR。肾脏的排泄功能31第三节 肾小管和集合管的转运功能 当肾小球滤过液（原尿）进入肾小管后，当肾小球滤过液（原尿）进入肾小管后，即成为即成为小管液小管液。由于肾小管和集合管具有由于肾小管和集合管具有重吸收重吸收和和分泌分泌的物质转运功能，因此，与原尿相比，的物质转运功能，因此，与原尿相比，终尿在质和量上都有很大的不
25、同。终尿在质和量上都有很大的不同。重吸收：重吸收：某些物质被肾小管上皮细胞选某些物质被肾小管上皮细胞选择性地从小管液中转运至血液的过程。择性地从小管液中转运至血液的过程。分泌：分泌：某些物质被肾小管上皮细胞转运某些物质被肾小管上皮细胞转运到小管液中，并进而进入管周毛细血管到小管液中，并进而进入管周毛细血管的过程。的过程。终尿终尿滤过液滤过液小管液小管液 水被大量重吸收（原尿水被大量重吸收（原尿180 L/180 L/天天 终尿终尿1.5 L/1.5 L/天）。天）。葡萄糖、氨基酸全部被重吸收。葡萄糖、氨基酸全部被重吸收。NaNa+、ClCl-、碳酸、尿素部分被重吸收。、碳酸、尿素部分被重吸收。
26、肌苷、肌苷、K K+被分泌。被分泌。肾脏的排泄功能32转运的方式：转运的方式：被动转运：被动转运：包括包括单纯扩散单纯扩散（溶质顺电（溶质顺电-化梯度的扩散）、化梯度的扩散）、易化扩散易化扩散（葡萄糖和氨基酸）、（葡萄糖和氨基酸）、渗透渗透（水依渗透压梯度的移动）和（水依渗透压梯度的移动）和溶剂拖溶剂拖曳曳（溶质随水分子一起被转运）。（溶质随水分子一起被转运）。q 肾小管和集合管的物质转运方式和途径肾小管和集合管的物质转运方式和途径 主动转运：主动转运：包括包括原发性主动转原发性主动转运运（NaNa+-K K+泵、泵、CaCa2 2+泵等）和泵等）和继继发性主动转运发性主动转运（NaNa+-葡
27、萄糖和葡萄糖和NaNa+-氨基酸、氨基酸、NaNa+-K K+-2Cl2Cl-的同的同向转运，以及向转运，以及NaNa+-H H+和和NaNa+-K K+的的逆向转运）。逆向转运）。肾脏的排泄功能33 由于在肾小管上皮细胞的由于在肾小管上皮细胞的管腔膜和基侧膜上分布的物质管腔膜和基侧膜上分布的物质转运体转运体不同，发生在上皮细胞不同，发生在上皮细胞上的物质转运途径是不同的。上的物质转运途径是不同的。管腔膜（顶端膜）管腔膜（顶端膜）基侧膜基侧膜 细胞旁转运途径：细胞旁转运途径：小管液中小管液中的溶质（如的溶质（如NaNa+、ClCl-）和水）和水通过小管上皮细胞间的紧密通过小管上皮细胞间的紧密连
28、接进入细胞间隙而被重吸连接进入细胞间隙而被重吸收。收。跨细胞转运途径：跨细胞转运途径：小管液中小管液中的溶质通过管腔膜进入小管的溶质通过管腔膜进入小管上皮细胞，再通过某种方式上皮细胞，再通过某种方式跨过基侧膜进入组织间隙。跨过基侧膜进入组织间隙。转运的途径：转运的途径：肾脏的排泄功能34一、近端小管中的物质转运一、近端小管中的物质转运q 近端小管是肾小管物质重吸收作近端小管是肾小管物质重吸收作用的用的最主要部分最主要部分，在滤过液流过，在滤过液流过这一段肾小管时，滤过液中：这一段肾小管时，滤过液中：67%67%的的NaNa+、ClCl-、K K+和水被重吸收。和水被重吸收。85%85%的的HC
29、OHCO3 3-被重吸收。被重吸收。全部全部的葡萄糖和氨基酸被重吸收。的葡萄糖和氨基酸被重吸收。q H H+被分泌到肾小管中。被分泌到肾小管中。q 重吸收的动力主要来自于上皮细重吸收的动力主要来自于上皮细胞基侧膜上的胞基侧膜上的NaNa+泵泵。肾小体肾小体肾小管肾小管集合管集合管近端小管近端小管肾脏的排泄功能35（一）（一）近端小管对近端小管对NaNa+、ClCl-和水的重吸收和水的重吸收 在在近端小管前半段近端小管前半段，NaNa+主要与主要与葡萄糖、氨基酸一道被重吸收，葡萄糖、氨基酸一道被重吸收，动力来自于基侧膜上的动力来自于基侧膜上的NaNa+泵泵。在在近端小管后半段近端小管后半段，主要
30、是，主要是NaNa+和和ClCl-的重吸收。的重吸收。随随NaClNaCl、葡萄糖和氨基酸等溶、葡萄糖和氨基酸等溶质重吸收，细胞间隙中的渗透质重吸收，细胞间隙中的渗透压升高，压升高，水水通过渗透作用经跨通过渗透作用经跨细胞途径和细胞旁途径而被重细胞途径和细胞旁途径而被重吸收。吸收。NaNa+H H+葡萄糖葡萄糖氨基酸氨基酸近端小管前半段的物质重吸收近端小管前半段的物质重吸收肾脏的排泄功能36 Na Na+泵是此段肾小管泵是此段肾小管物质重吸收的动力来源，物质重吸收的动力来源，它将它将NaNa+泵至细胞间隙，泵至细胞间隙，使胞内使胞内NaNa+浓度降低，浓度降低，胞内带负电。胞内带负电。q 近端
31、小管前半段对近端小管前半段对NaNa+、ClCl-和水的和水的重吸收重吸收 Na Na+、葡萄糖和氨基葡萄糖和氨基酸由酸由NaNa+-葡萄糖和葡萄糖和NaNa+-氨基酸同向转运体氨基酸同向转运体转运转运至胞内。至胞内。进入胞内的葡萄糖进入胞内的葡萄糖和氨基酸被转运体转运和氨基酸被转运体转运到细胞间隙，并进入血到细胞间隙，并进入血液。液。小管液中的小管液中的NaNa+与与胞内的胞内的H H+由由NaNa+-H H+交交换体逆向转 运，使换体逆向转 运，使NaNa+进入胞内，进入胞内，H H+分泌分泌到小管液中。到小管液中。NaNa+继续被继续被NaNa+泵泵转运到细胞间隙，而转运到细胞间隙，而进
32、入小管液中的进入小管液中的H H+将将有利于小管 液 中 的有利于小管 液 中 的HCOHCO2 2-的重吸收。的重吸收。进入细胞间隙的进入细胞间隙的NaNa+、葡萄糖和氨基酸、葡萄糖和氨基酸使得细胞间隙的渗透使得细胞间隙的渗透压升高，水通过渗透压升高，水通过渗透作用进入细胞间隙，作用进入细胞间隙，并进入血液。并进入血液。前半段前半段后半段后半段 近端小管前半段对水和近端小管前半段对水和HCOHCO3 3-的重吸收均大于对的重吸收均大于对ClCl-的的重吸收，使得重吸收，使得ClCl-在小管液中的浓度提高，这对近端小在小管液中的浓度提高，这对近端小管后半段的管后半段的ClCl-被动重吸收有重要
33、的意义。被动重吸收有重要的意义。H H2 2O O肾脏的排泄功能37q 近端小管后半段对近端小管后半段对NaNa+、ClCl-和水的重吸收和水的重吸收 Na Na+以以NaNa+-H H+逆向交换、逆向交换、ClCl-以以ClCl-HCOHCO3 3-逆向交逆向交换的形式转运进入细胞内完成重吸收。换的形式转运进入细胞内完成重吸收。进入细胞内的进入细胞内的NaNa+通过主动转运、通过主动转运、ClCl-以以K K+-ClCl-同向转运的方式进入细胞间隙，同向转运的方式进入细胞间隙，并进而进入血液。并进而进入血液。由于进入近端小管后半段的由于进入近端小管后半段的ClCl-比细胞间隙中比细胞间隙中的
34、高的高20%40%20%40%，ClCl-还可以顺浓度梯度经紧密连接还可以顺浓度梯度经紧密连接进入细胞间隙被重吸收。进入细胞间隙被重吸收。ClCl-进入细胞间隙又造进入细胞间隙又造成小管内的正电位，使小管液中的成小管内的正电位，使小管液中的NaNa+得以顺电得以顺电势梯度进入细胞间隙而被重吸收。势梯度进入细胞间隙而被重吸收。水随之通过渗透作用进入细胞间隙。水随之通过渗透作用进入细胞间隙。H H2 2O O肾脏的排泄功能38 HCOHCO3 3-是机体重要的是机体重要的碱储备碱储备，是，是H H+的结合者，在机体的结合者，在机体酸碱平衡酸碱平衡的保持中的保持中具有重要作用。具有重要作用。（二）近
35、端小管对（二）近端小管对HCOHCO3 3-的重吸收和的重吸收和H H+的分泌的分泌 进入滤液中的进入滤液中的NaHCONaHCO3 3解离成为解离成为NaNa+和和HCOHCO3 3-，NaNa+通通过过NaNa+-H H+逆向交换逆向交换进 入 细 胞 内，进 入 细 胞 内，HCOHCO3 3-留在小管液留在小管液中中。HCO HCO3 3-不易透过不易透过管腔膜，在小管液管腔膜，在小管液中与分泌的中与分泌的H H+结合，结合，生成生成H H2 2COCO3 3；后者；后者在管腔膜上碳酸酐在管腔膜上碳酸酐酶（酶（CACA）的作用下）的作用下分解为水和分解为水和COCO2 2。CO CO2
36、 2通过管腔膜进入胞内，与水结合生成通过管腔膜进入胞内，与水结合生成H H2 2COCO3 3；后者解离后，后者解离后，HCOHCO3 3-与与NaNa+同向转运进入细胞间隙，同向转运进入细胞间隙，H H+则通过则通过NaNa+-H H+交换分泌到小管液中。交换分泌到小管液中。肾小管重肾小管重吸收吸收HCOHCO3 3-是是以的以的COCO2 2的方的方式，而不是式，而不是以直接吸收以直接吸收HCOHCO3 3-的的方式方式进行的。进行的。肾小管每肾小管每分泌一个分泌一个H H+，就重吸收回就重吸收回一个一个HCOHCO3 3-和和一个一个NaNa+，从，从而在机体的而在机体的酸碱平衡中酸碱平
37、衡中发挥重要作发挥重要作用。用。H H2 2O O肾脏的排泄功能39（三）近端小管对（三）近端小管对K K+的重吸收的重吸收 肾小球滤过的肾小球滤过的K K+，7070在近端小管被重吸收入血；故尿液中的在近端小管被重吸收入血；故尿液中的K K+主主要是远曲小管和集合管分泌的。要是远曲小管和集合管分泌的。近端小管对近端小管对K K+的重吸收是以的重吸收是以主动转运主动转运的方式进行的（有的书上说：的方式进行的（有的书上说：是通过细胞旁途径是通过细胞旁途径被动转运被动转运而重吸收的）。而重吸收的）。（四）近端小管对（四）近端小管对CaCa2+2+的重吸收的重吸收 20%20%的的CaCa2+2+经
38、经跨细胞转运途径跨细胞转运途径进入细胞间隙。由于肾小管上皮细胞内进入细胞间隙。由于肾小管上皮细胞内的的CaCa2+2+仅为小管液中的万分之一，而且胞内电位相对于小管液为负，仅为小管液中的万分之一，而且胞内电位相对于小管液为负，故小管液中的故小管液中的CaCa2+2+以依电以依电-化梯度的方式，经顶端膜的化梯度的方式，经顶端膜的CaCa2+2+通道通道进入进入细胞，而后由细胞，而后由CaCa2+2+泵泵和和NaNa+-CaCa2+2+逆向转运逆向转运（交换比率：（交换比率：3 3个个NaNa+:1:1个个CaCa2 2+）进入细胞间隙。）进入细胞间隙。80%80%的的CaCa2+2+由由溶剂拖曳
39、方式溶剂拖曳方式经经细胞旁转运途径细胞旁转运途径进入细胞间隙。进入细胞间隙。肾脏的排泄功能40（四）近端小管对葡萄糖的重吸收（四）近端小管对葡萄糖的重吸收 葡萄糖在经过肾小管的时候葡萄糖在经过肾小管的时候全部全部被重吸收回血，而葡萄糖的重吸被重吸收回血，而葡萄糖的重吸收部位仅限于收部位仅限于近端小管，近端小管，尤其是尤其是近端小管的前半段近端小管的前半段。重吸收的机制：重吸收的机制：属属继发性主动转继发性主动转运运，动力来自于基侧膜上的，动力来自于基侧膜上的NaNa+泵。泵。在近端小管顶端膜上由在近端小管顶端膜上由NaNa+-葡萄葡萄糖同向转运糖同向转运机制进入胞内，而后机制进入胞内，而后由基
40、侧膜上的由基侧膜上的葡萄糖转运体葡萄糖转运体转运转运入细胞间隙入细胞间隙。肾脏的排泄功能41由于基侧膜上的葡萄糖转运体数量是有限的，由于基侧膜上的葡萄糖转运体数量是有限的，近端小管对近端小管对葡萄糖的转运有一定限度，可用三个指标来表示：葡萄糖的转运有一定限度，可用三个指标来表示：肾糖阈：肾糖阈：当血糖浓度达当血糖浓度达180 mg/100 ml180 mg/100 ml时，时，部分肾小管部分肾小管对对葡萄糖的吸收达到极限，尿中开始出现葡萄糖，此血糖浓葡萄糖的吸收达到极限，尿中开始出现葡萄糖，此血糖浓度即被定义为肾糖阈。度即被定义为肾糖阈。葡萄糖吸收极限量：全部肾小管葡萄糖吸收极限量：全部肾小管
41、对葡萄糖的吸收均达到极对葡萄糖的吸收均达到极限时的血糖浓度，大约为限时的血糖浓度，大约为300 mg/100 ml300 mg/100 ml。葡萄糖的最大转运率：葡萄糖的最大转运率：当血糖浓度达到葡萄糖吸收极限量当血糖浓度达到葡萄糖吸收极限量时近球小管对葡萄糖的最大转运率，大约为时近球小管对葡萄糖的最大转运率，大约为375 mg/min375 mg/min。肾脏的排泄功能42（五）近端小管对其他物质的重吸收和分泌（五）近端小管对其他物质的重吸收和分泌氨基酸：氨基酸：重吸收机制与葡萄糖重吸收机制类似，是通过重吸收机制与葡萄糖重吸收机制类似，是通过NaNa+-氨基氨基酸转运体酸转运体而实现而实现的
42、的同向转运同向转运。HPOHPO4 42+2+和和SOSO4 42 2-：也是与也是与NaNa+同向转运而被重吸收。同向转运而被重吸收。蛋白质：蛋白质：进入滤液中的蛋白质被小管上皮细胞以进入滤液中的蛋白质被小管上皮细胞以吞饮作用吞饮作用而被重而被重吸收。吸收。其他物质：其他物质：体内的代谢产物和进入体内的某些物质（如体内的代谢产物和进入体内的某些物质（如青霉素青霉素、酚红酚红和大多数的和大多数的利尿药利尿药等）因与血浆蛋白结合而不能通过肾小球等）因与血浆蛋白结合而不能通过肾小球滤过，均在近端小管被滤过，均在近端小管被主动分泌主动分泌到小管液中而排出体外。到小管液中而排出体外。肾脏的排泄功能43
43、 近端小管以后的肾小管是髓袢。滤过液在流经髓袢的时候，近端小管以后的肾小管是髓袢。滤过液在流经髓袢的时候，约有约有20%20%的的NaClNaCl和和15%15%的水在其中被重吸收。的水在其中被重吸收。髓袢由三个部分组成：髓袢由三个部分组成：降支细段、升支细段降支细段、升支细段和和升支粗段升支粗段；它们的；它们的功能有很大差异，主要表现在功能有很大差异，主要表现在水盐重吸收的分离水盐重吸收的分离。二、髓袢中的物质转运二、髓袢中的物质转运q 降支细段降支细段 对水有很大的通透性，对溶质的通透性很对水有很大的通透性，对溶质的通透性很低，低，故水可跨降支细胞进入细胞间隙，直故水可跨降支细胞进入细胞间
44、隙，直到小管液和细胞间隙液达到渗透平衡。到小管液和细胞间隙液达到渗透平衡。肾脏的排泄功能44粗段：具有主动重吸收粗段：具有主动重吸收NaNa+的能力，的能力，也具也具有主动重吸收有主动重吸收ClCl-和和K K+的能力；约的能力；约20%20%的的NaNa+、ClCl-和和K K+是在粗段被重吸收。同时，是在粗段被重吸收。同时，该段对该段对CaCa2 2+、MgMg2 2+和和HCOHCO3 3-也具有重吸收能也具有重吸收能力。力。q 升支升支细段和粗段：对水的通透性也很低，细段和粗段：对水的通透性也很低，使水留在小管液中，从而造使水留在小管液中，从而造成小管液的低渗和周围组织液的高渗状态。成
45、小管液的低渗和周围组织液的高渗状态。髓袢升支对髓袢升支对水和盐重吸收分离水和盐重吸收分离的现象，的现象，在在尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释中具有重要的意义。中具有重要的意义。肾脏的排泄功能45q 髄襻升支粗段的物质转运机制及髄襻升支粗段的物质转运机制及NaNa+-2Cl2Cl-K K+协同转运模型协同转运模型 基侧膜上的基侧膜上的NaNa+泵是维持细胞内低泵是维持细胞内低NaNa+的动力，有助的动力，有助于于NaNa+的重吸收。的重吸收。管腔膜上的管腔膜上的NaNa+-ClCl-K K+同向转运体将同向转运体将小管液中小管液中NaNa+、K K+和和ClCl-同向转运（同向转运（1:1:21
46、:1:2）进入小管上皮细胞。进入小管上皮细胞。进入细胞的进入细胞的NaNa+通通过基侧膜的过基侧膜的NaNa+泵被泵被泵至细胞间隙，泵至细胞间隙，ClCl-依浓度梯度经依浓度梯度经ClCl-通通道进入细胞间隙，道进入细胞间隙，K K+顺浓度梯度返回小管顺浓度梯度返回小管液，并使小管液呈正液，并使小管液呈正电位。电位。由由K K+返回小管液返回小管液造成的小管液正电造成的小管液正电位，使小管液中的位，使小管液中的NaNa+、K K+、CaCa2+2+和和MgMg2+2+等正离子经细胞旁等正离子经细胞旁途径而被动重吸收。途径而被动重吸收。水在髓袢升支粗段水在髓袢升支粗段的通透性很低，从而形的通透性
47、很低，从而形成成水、盐重吸收的分离水、盐重吸收的分离现象现象。肾脏的排泄功能46三、远端小管和集合管中的物质转运三、远端小管和集合管中的物质转运 远端小管和集合管重吸收滤过液中远端小管和集合管重吸收滤过液中12%12%的的NaClNaCl，也重吸收水；分泌，也重吸收水；分泌H H+和和K K+。远端小管和集合管的一个重要特点是：远端小管和集合管的一个重要特点是：它们它们对水和盐（对水和盐（NaClNaCl）的重吸收（转运）是可以）的重吸收（转运）是可以被调节的被调节的，即机体缺水或缺盐的时候，远端，即机体缺水或缺盐的时候，远端小管和集合管增加对水或盐的重吸收，而机小管和集合管增加对水或盐的重吸
48、收，而机体水或盐过多时，减少水或盐的重吸收。体水或盐过多时，减少水或盐的重吸收。在这两段肾小管，水的重吸收受在这两段肾小管，水的重吸收受抗利尿激素（血管升压素）抗利尿激素（血管升压素）的调节，的调节，而而NaNa+（以及伴随发生的（以及伴随发生的K K+）的重吸收主要受）的重吸收主要受醛固酮醛固酮的调节。的调节。在远端小管起始段在远端小管起始段，主要重吸收，主要重吸收NaClNaCl。远端小管后段和集合管远端小管后段和集合管有两类细胞：主细胞和闰细胞。有两类细胞：主细胞和闰细胞。主细胞主细胞重吸重吸收收NaNa+和水，分泌和水，分泌K K+；闰细胞闰细胞主要分泌主要分泌H H+。远端小管远端小
49、管肾脏的排泄功能47（一）远端小管起始段对（一）远端小管起始段对NaClNaCl的重吸收的重吸收 在远端小管在远端小管起始段，肾小起始段，肾小管上皮细胞对管上皮细胞对水仍然不通透，水仍然不通透，但依然能够主但依然能够主动重吸收动重吸收NaClNaCl，使得从髓襻流使得从髓襻流来的小管液渗来的小管液渗透压继续降低。透压继续降低。在基侧膜，在基侧膜，进入胞内的进入胞内的NaNa+由钠泵泵由钠泵泵至细胞间隙，至细胞间隙，ClCl-通过通过ClCl-通道进入细通道进入细胞间隙而被胞间隙而被重吸收。重吸收。在管腔膜，在管腔膜，小管液中的小管液中的NaNa+和和ClCl-由同向转由同向转运机制进入细运机制
50、进入细胞。胞。肾脏的排泄功能48（二）远端小管后段和集合管的重吸收和分泌（二）远端小管后段和集合管的重吸收和分泌q 主细胞对主细胞对NaNa+、水的重吸收和对、水的重吸收和对K K+的分泌的分泌 基侧膜上的钠泵基侧膜上的钠泵将将NaNa+泵至细胞间隙，泵至细胞间隙，使胞内的使胞内的NaNa+浓度降浓度降低，低，K K+浓度提高。浓度提高。细胞内的低细胞内的低NaNa+状态，使小管液中状态，使小管液中的的NaNa+通过顶端膜上通过顶端膜上的的NaNa+通道进入细胞。通道进入细胞。细胞内的高细胞内的高K K+状态，状态，使使K K+通过顶端膜和基通过顶端膜和基侧膜上的侧膜上的K K+通道进入通道进
