1、第三章第三章 果树的生长发育果树的生长发育 一一.果树的生命周期及特点果树的生命周期及特点 二二.果树的年生长周期果树的年生长周期 三三.果树的花芽形成与开花果树的花芽形成与开花 四四.果实的生长与发育果实的生长与发育一一.果树的生命周期及其特点果树的生命周期及其特点（一）有性繁殖果树的生命周期及其特点（一）有性繁殖果树的生命周期及其特点 有性繁殖的果树生命周期：有性繁殖的果树生命周期：童期童期（幼年期幼年期）成年期成年期 衰老期衰老期 1 1 童期（童期（juvenile phasejuvenile phase）从种子播种后萌发开始，到从种子播种后萌发开始，到实生苗实生苗具有分化花具有分化花
2、芽潜力和开花结果能力为止所经历的时期。芽潜力和开花结果能力为止所经历的时期。特点：特点：果树主要是进行营养生长，无论采取任果树主要是进行营养生长，无论采取任何措施都何措施都不能使其开花结果不能使其开花结果。“桃桃3 3、杏、杏4 4、梨、梨5 5年年，核桃、板栗要栽，核桃、板栗要栽1010几年几年”指果树的童期。指果树的童期。主要任务：主要任务：加速树冠骨干枝的形成，积累营养加速树冠骨干枝的形成，积累营养以便提早转入结果。以便提早转入结果。应用：应用：深耕扩穴，增施磷钾肥料，合理密植，深耕扩穴，增施磷钾肥料，合理密植，适当修剪，使用植物生长调节剂等措施缩短童期。适当修剪，使用植物生长调节剂等措
3、施缩短童期。2.2.成年期（成年期（adult phaseadult phase）从果树具有稳定持续开花结果能力起，到开始从果树具有稳定持续开花结果能力起，到开始出现衰老特征时止。出现衰老特征时止。特点特点：能够连续多年自然开花结果，可逐年产：能够连续多年自然开花结果，可逐年产生种子繁衍后代。产量稳定，果实品质优良。生种子繁衍后代。产量稳定，果实品质优良。3.3.衰老期（衰老期（senesence phasesenesence phase）从树势明显衰退到树体最终死亡为止。从树势明显衰退到树体最终死亡为止。特点：骨干枝和骨干根大量死亡，树冠无特点：骨干枝和骨干根大量死亡，树冠无力力 更新复壮。
4、更新复壮。（二）无性繁殖果树的生命周期（二）无性繁殖果树的生命周期 无性繁殖的果树是利用无性繁殖的果树是利用营养器官营养器官的再生能力而的再生能力而培育成的植株。由于从母株上采集的繁殖材料已经培育成的植株。由于从母株上采集的繁殖材料已经具备开花结果能力，因此它具备开花结果能力，因此它不需度过童期不需度过童期，其生命，其生命周期分为周期分为营养生长期营养生长期(幼树期幼树期)、结果期结果期和和衰老期衰老期三三个时期。个时期。1.1.营养生长期（营养生长期（vegetative growth phasevegetative growth phase）-幼树期幼树期 （1 1）时段时段：从无性繁殖苗
5、木定植后到开花结果前的：从无性繁殖苗木定植后到开花结果前的 一段生长期。一段生长期。（2 2）长短：长短：核桃核桃 2 6 2 6 年；年；枣、桃、杏、李、板栗枣、桃、杏、李、板栗 1 1 3 3 年开花；年开花；苹果、梨苹果、梨 3 43 4年开花。年开花。（3 3）特点）特点 枝条生长势强，一个生长季节内表现出二次或枝条生长势强，一个生长季节内表现出二次或多多 次生长；新梢生长量大、节间长；叶大。次生长；新梢生长量大、节间长；叶大。（4 4）控制措施）控制措施 利用矮化砧木；充分供应肥水；轻修剪多留枝利用矮化砧木；充分供应肥水；轻修剪多留枝；采用环剥（割）、撑（拿、吊）枝采用环剥（割）、撑
6、（拿、吊）枝 或使用或使用植物生长调节剂等措施缩短营养期。植物生长调节剂等措施缩短营养期。2.2.结果期结果期（1 1）时段）时段 结果初期结果初期 结果盛期结果盛期 结果后期结果后期（2 2）特点）特点 结结 果果 期期 A.A.结果初期结果初期 第一次开花结果到大量开花结果前的时期。第一次开花结果到大量开花结果前的时期。结果多在结果多在树冠下部，易落花落果树冠下部，易落花落果。果形大，果形大，果皮粗果皮粗厚，风味淡，厚，风味淡，品质差品质差，不耐贮。，不耐贮。控制措施：控制措施：为加速达到结果盛期，为加速达到结果盛期，轻剪和重轻剪和重肥肥是主要措施；同时要是主要措施；同时要缓和树势缓和树势
7、，使花芽形成量达，使花芽形成量达到适度比例；生长到适度比例；生长过旺过旺，可，可控制肥水控制肥水，多施磷钾肥，多施磷钾肥。B.B.结果盛期结果盛期 开始大量开花结果到产量开始显著下降之前为开始大量开花结果到产量开始显著下降之前为止。年年开花结果，产量高而稳定，止。年年开花结果，产量高而稳定，果实品质好，果实品质好，但消耗大量营养物质，枝条和根系生长受到抑制。但消耗大量营养物质，枝条和根系生长受到抑制。控制措施：控制措施：均衡施肥；细致的更新修剪；适当疏均衡施肥；细致的更新修剪；适当疏花疏果；防止病虫害等措施保持树体健壮。花疏果；防止病虫害等措施保持树体健壮。C.C.结果后期结果后期 果树出现大
8、小年开始到产量明显下降。出现大果树出现大小年开始到产量明显下降。出现大小年结果现象，小年结果现象，侧枝大量死亡侧枝大量死亡，新梢生长变衰弱。，新梢生长变衰弱。果果实变小实变小，含水减少，含水减少，品质变差。品质变差。控制措施控制措施 1.1.大年疏花疏果为重点，配合深翻改土增施肥水和大年疏花疏果为重点，配合深翻改土增施肥水和 更新根系。更新根系。2.2.适当重剪回缩和利用更新枝条。适当重剪回缩和利用更新枝条。3.3.小年促进新梢生长和控制花芽形成量等措施延缓小年促进新梢生长和控制花芽形成量等措施延缓 树体衰老。树体衰老。柑橘回缩更新柑橘回缩更新 3.3.衰老期衰老期（1 1）时段：）时段：从产
9、量明显下降到果树植株生命的终结。从产量明显下降到果树植株生命的终结。（2 2）特征：）特征：骨干枝和骨干根大量死亡。骨干枝和骨干根大量死亡。（3 3）措施：）措施：砍伐清园，另建新园。砍伐清园，另建新园。二二.果树的年生长周期果树的年生长周期（一）年生长周期与物候期（一）年生长周期与物候期 1.1.年生长周期年生长周期 指每年随气候变化，植物的指每年随气候变化，植物的生长发育表现出与生长发育表现出与 外界因子相适应的形态和生理变化外界因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定，并呈现出一定 的规律性。的规律性。2.2.果树的物候期果树的物候期(phenological period)(pheno
10、logical period)指果树指果树每年每年随着四季气候变化而表现出的有节奏随着四季气候变化而表现出的有节奏 地进行萌芽、抽梢、开花、结果、落叶等的外部地进行萌芽、抽梢、开花、结果、落叶等的外部形态规律性的变化时期，叫做生物气候学时期。形态规律性的变化时期，叫做生物气候学时期。果树的物候期的特点果树的物候期的特点:顺序性顺序性重叠性重叠性重演性重演性 生长期生长期过渡期过渡期 过渡期过渡期 休眠期休眠期（二）果树的年生长周期果树的年生长周期 1.生长期（生长期（growth periodgrowth period）（1 1）萌芽期）萌芽期 落叶果树落叶果树t5 t5 （2 2）开花期）开
11、花期 落叶果树落叶果树1 1520 520 常绿果树常绿果树t10 t10 常绿果树常绿果树18251825（3 3）新梢生长期）新梢生长期 （4 4）花芽分化期）花芽分化期（5 5）果实发育期）果实发育期 2.休眠期（休眠期（dormant perioddormant period）果树的芽或其它器官生命活动微弱，生长发育果树的芽或其它器官生命活动微弱，生长发育表现停滞的时期。表现停滞的时期。A.A.自然休眠（自然休眠（natural dormancy.natural dormancy.又名生理休眠、内休眠又名生理休眠、内休眠）落叶果树既需要一定的低温，又需要一定时间才落叶果树既需要一定的低
12、温，又需要一定时间才能通过自然休眠。能通过自然休眠。B.B.被迫休眠（被迫休眠（forced dormancyforced dormancy）（）（强迫休眠、外休眠）强迫休眠、外休眠）通过自然休眠后，已经开始或完成了生长所需要通过自然休眠后，已经开始或完成了生长所需要的准备，但由于外界条件不适宜，仍不能萌发生长的状的准备，但由于外界条件不适宜，仍不能萌发生长的状态。态。落叶与休眠落叶与休眠 落叶与温度、树体各部分的发育状况、外界条件有落叶与温度、树体各部分的发育状况、外界条件有关关需冷量：果树通过自然休眠需要的一定时间和一定需冷量：果树通过自然休眠需要的一定时间和一定程度的低温条件，这种一定时
13、间的低温称为需冷量；程度的低温条件，这种一定时间的低温称为需冷量；一般以芽需要的低温量表示，一般以芽需要的低温量表示，7.27.2以下需要的小时以下需要的小时数（冷温小时数）数（冷温小时数）相对休眠的控制:促进休眠:幼树少施肥灌水延迟休眠:灌水（防冻）促进解除休眠:石灰氮三三.果树的花芽形成与开花果树的花芽形成与开花（一）花芽分化（一）花芽分化（flower bud differentiationflower bud differentiation）在鳞片分化之后或具有混合花芽的果树在雏在鳞片分化之后或具有混合花芽的果树在雏梢达到一定节数之后，梢达到一定节数之后，芽轴生长点芽轴生长点的分生组织
14、经过生的分生组织经过生理和组织形态的变化形成各种花器官原基的过程，包理和组织形态的变化形成各种花器官原基的过程，包含生理分化和形态分化两个过程。含生理分化和形态分化两个过程。生理分化期又叫生理分化期又叫花芽分化关键期花芽分化关键期纯花芽纯花芽混合芽混合芽混合芽混合芽1.1.仁果类果树仁果类果树集中在集中在6-96-9月月（1 1）分化准备期）分化准备期 （2 2）花序分化期）花序分化期 （3 3）花蕾分化期）花蕾分化期 （4 4）花萼分化期）花萼分化期（5 5）花瓣分化期）花瓣分化期（6 6）雄蕊分化期）雄蕊分化期（7 7）雌蕊分化期）雌蕊分化期花芽分化的过程花芽分化的过程2.2.核果类果树核
15、果类果树集中在集中在5-95-9月月（1 1）分化准备期）分化准备期（2 2）花蕾分化期）花蕾分化期 （3 3）花萼分化期）花萼分化期 （4 4）花瓣分化期）花瓣分化期（5 5）雄蕊分化期）雄蕊分化期（6 6）雌蕊分化期）雌蕊分化期3.3.柑果类果树柑果类果树集中在集中在12-212-2月，与核果类果树相似月，与核果类果树相似1 12 23 34 45 56 67 71 1：叶芽期；：叶芽期；2 2：分化初期；：分化初期；3 3：花蕾形成；：花蕾形成；4 4：萼片形成；：萼片形成；5 5：花瓣形成；：花瓣形成；6 6：雄蕊形成；：雄蕊形成；7 7：雌蕊形成：雌蕊形成仁仁果果核核果果主要树种的形
16、态分化期主要树种的形态分化期 类型类型 树种树种 品种品种 花发端时期花发端时期 发端至开发端至开花日数花日数 夏春夏春 苹果苹果 富士富士 6 6月月20 20 210210305305 间断间断 金冠金冠 6 6月月21 21 235235300300 梨梨 鸭梨鸭梨 6 6月下旬月下旬 220220295295 慈梨慈梨 6 6月月7 7日日 210210310310 桃桃 肥城桃肥城桃 7 7月月25 25 小于小于260260 岗山白岗山白 7 7月下旬月下旬 小于小于260260 葡萄葡萄 玫瑰香玫瑰香 5 5月中旬月中旬 小于小于360360 冬春冬春 柑橘柑橘 甜橙甜橙 111
17、1月上旬月上旬 9090130130 连续连续 红橘红橘 1212月中旬月中旬 100100120120 春季春季 枣枣 莱阳大枣莱阳大枣 4 4月上旬月上旬 40405050 分化分化 龙眼龙眼 乌龙岭乌龙岭 2 2月上旬月上旬 小于小于7070天天（二）影响花芽分化的内部因素（二）影响花芽分化的内部因素1.1.具有一定的营养生长具有一定的营养生长2.2.营养生长及时停长营养生长及时停长3.3.开花结果与花芽分化开花结果与花芽分化4.4.根系生长与花芽分化根系生长与花芽分化富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系 成花枝率成花枝率 新梢新梢cm cm 春梢春梢
18、%秋梢秋梢 44.3A 44.0A 65.5 44.3A 44.0A 65.5 34.534.5 22.1B 54.2AB 56.3 22.1B 54.2AB 56.3 43.743.7 10.8C 59.7B 57.1 10.8C 59.7B 57.1 42.942.9花芽分化与其他器官花芽分化与其他器官华北地区乔木落叶果树物候期示意图华北地区乔木落叶果树物候期示意图（三）果树花芽分化要求的外部条件（三）果树花芽分化要求的外部条件 1.1.温温 度度 要求有适宜的温度范围要求有适宜的温度范围。苹果。苹果20,20,柑桔柑桔1313、葡萄、葡萄20302030。落落叶叶果树在花芽发育的后期，还
19、需果树在花芽发育的后期，还需要一定的要一定的低温低温才能完成分化。才能完成分化。7.27.2以下低温：苹果以下低温：苹果14001400小时，葡萄小时，葡萄1000300010003000小时，桃小时，桃60012006001200小时小时，扁桃，扁桃500500小时。小时。表表2-1 2-1 果树花芽分化的适温范围果树花芽分化的适温范围种类种类 花芽分化适温（花芽分化适温（）花芽生长适温（花芽生长适温（）其它条件其它条件苹果苹果 10 28 12 15 10 28 12 15 冬季一定低温冬季一定低温 柑橘柑橘 10 15 20 10 15 20 山楂山楂 20 25 15 20 20 25
20、 15 20 葡萄葡萄 20 30 20 25 20 30 20 25 冬季一定低温冬季一定低温 光照好光照好柿柿 20 25 15 20 20 25 15 20 冬季一定低温，光照好冬季一定低温，光照好枇杷枇杷 15 30 15 15 30 15 多日照，少雨多日照，少雨香蕉香蕉 25 32 25 25 32 25 菠萝菠萝 20 30 30 20 30 30 半阴蔽半阴蔽 2.2.光照光照 光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，芽分化不良；同时，光照强光照强，新梢内，新梢内生长素合成减少生长素合成减少，新梢生长被抑制，新梢生长被抑
21、制，有利于花芽分化有利于花芽分化。此外，。此外，紫外线紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接间接促进花芽分化促进花芽分化。3.3.水水 分分 花芽分化期花芽分化期短时控水短时控水（田间持水（田间持水60%60%）可抑制）可抑制新梢生长，有利于光合产物的积累，新梢生长，有利于光合产物的积累，有利于花芽分有利于花芽分化化。适度缺水适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有还可以使细胞液浓度提高，也有利于利于花芽分化花芽分化。4.4.营营 养养 充足的营养充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或
22、分化质量差，花器败育，开花结果足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。少。生产中常采用生产中常采用抑制营养生长抑制营养生长的方法促花：的方法促花：喷施喷施生长抑制剂、环剥、开张角度生长抑制剂、环剥、开张角度等。等。5.5.枝芽状态枝芽状态 多数果树在新梢处于缓慢或停止生长多数果树在新梢处于缓慢或停止生长时进行花芽分化。时进行花芽分化。6.6.调节物质调节物质 促花激素：促花激素：如叶中产生的脱落酸和根如叶中产生的脱落酸和根尖产生的细胞分裂素。尖产生的细胞分裂素。抑花激素：抑花激素：如种子、幼叶产生的赤霉如种子、幼叶产生的赤霉素和茎尖产生的生长素素和茎尖产生的生长素（四）开花与结果（
23、四）开花与结果1.1.授粉与结实授粉与结实授粉：授粉：花粉从花药传到柱头上的过程。花粉从花药传到柱头上的过程。受精：受精：花粉粒萌发并与胚囊中卵细胞结合的过程。花粉粒萌发并与胚囊中卵细胞结合的过程。授粉的方式授粉的方式 自花授粉：自花授粉：同一品种内的授粉；同一品种内的授粉；异花授粉：异花授粉：不同品种间的授不同品种间的授粉。粉。表表 2 -2 果果 树树 的的 花花 器器 类类 型型 与与 授授 粉粉 结结 实实 特特 性性 花花 器器 类类 型型 授授 粉粉 特特 性性 果果 树树 种种 类类 单单 性性 花花 ，雌雌 雄雄 异异 株株 异异 花花 异异 花花 授授 粉粉 银银 杏杏 、香
24、香 榧榧 、杨杨 梅梅 、猕猕 猴猴 桃桃 单单 性性 花花 ，雌雌 雄雄 同同 株株 异异 花花 异异 花花 授授 粉粉 板板 栗栗 、核核 桃桃 、柿柿 两两 性性 花花 ，雌雌 雄雄 同同 花花 异异 花花 授授 粉粉 苹苹 果果 、梨梨 、李李 、枣枣 、甜甜 樱樱 桃桃 、菠菠 萝萝 两两 性性 花花 ，雌雌 雄雄 同同 花花 自自 花花 授授 粉粉 桃桃 、葡葡 萄萄 、柑柑 桔桔 、枇枇 杷杷 、无无 花花 果果 （2 2）花与植株的性别）花与植株的性别传粉媒介：传粉媒介：虫媒花：虫媒花：仁果类、核果类、猕猴桃、枣等仁果类、核果类、猕猴桃、枣等 利用膜翅目，如蜜蜂、壁蜂等；及双翅
25、目利用膜翅目，如蜜蜂、壁蜂等；及双翅目昆虫如蝇子等昆虫进行传粉昆虫如蝇子等昆虫进行传粉 风媒花：风媒花：坚果类坚果类轻艳香甜风媒花风媒花（3 3）授粉亲和性授粉亲和性(授粉结实方式）授粉结实方式）：授粉后能否受精：授粉后能否受精结实的现象。结实的现象。能结实者为授粉亲和，不能结实者为授粉不亲和。能结实者为授粉亲和，不能结实者为授粉不亲和。A.A.自花亲和（自花结实）自花亲和（自花结实）自花授粉后能结出满足生产要求产量的果实。自花授粉后能结出满足生产要求产量的果实。自花能孕自花能孕：自花结实后能产生有生活力的种子的现象：自花结实后能产生有生活力的种子的现象 B.B.异花亲和（异花结实）异花亲和（
26、异花结实）异花授粉后才能结出满足生产要求产量的果实。异花授粉后才能结出满足生产要求产量的果实。C.C.单性结实：子房未经受精而形成果实的现象（自发性单性结实：子房未经受精而形成果实的现象（自发性 刺刺激性）激性）孤雌生殖孤雌生殖(无融合生殖无融合生殖)：不经授粉受精，果实、种子都能够发育，且种子有不经授粉受精，果实、种子都能够发育，且种子有生活力。生活力。花粉直感花粉直感 （种子直感、果实直感）（种子直感、果实直感）经过授粉受精后果实或种子能够表现出父本的特性经过授粉受精后果实或种子能够表现出父本的特性 雌雄异熟和雌雄不等长雌雄异熟和雌雄不等长 雌雄同株或异株的果树，往往有雌蕊和雄蕊雌雄同株或
27、异株的果树，往往有雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟的特性，称为雌雄异熟。不在同一时期成熟的特性，称为雌雄异熟。如核桃、板栗等。如核桃、板栗等。有的树种，雌雄同花同熟，但不等长，也影有的树种，雌雄同花同熟，但不等长，也影响自花结实。如杏和李的某些品种。响自花结实。如杏和李的某些品种。A A：萌芽期：萌芽期B B：开绽期：开绽期C C：花序伸出期：花序伸出期D D：花序分离期：花序分离期E E：露瓣期：露瓣期F F：开花期：开花期G G：落瓣期：落瓣期H H：终花期：终花期I I和和J J：果实发育期：果实发育期苹果生殖器官的苹果生殖器官的发育进程发育进程四四.果实的生长与发育果实的生长与发育 花花 萼
28、萼 花花 冠冠 胚胚 芽芽 雄雄 蕊蕊 胚胚 轴轴柱柱 头头卵卵 胚胚 根根胚胚 子子 叶叶种种子子花花 柱柱胚胚 囊囊极极 核核 胚胚 乳乳珠珠 心心 外外 胚胚 乳乳珠珠 被被种种 皮皮珠珠 孔孔种种 孔孔花花 雌雌 蕊蕊珠珠 脊脊种种 脊脊胚胚 珠珠珠珠 柄柄种种 柄柄胎胎 座座 胎胎 座座子子 房房外外 层层外外 果果 皮皮中中 层层中中 果果 皮皮 果果 皮皮 子子 房房 壁壁内内 层层内内 果果 皮皮 花花 托托果果 实实 的的 一一 部部 分分 或或 否否 花花 柄柄 果果 柄柄果果 实实真果：真果：由子房发育形成的果实。桃杏李等。由子房发育形成的果实。桃杏李等。假果：假果：由子
29、房、花托或花被共同形成的果实。苹果由子房、花托或花被共同形成的果实。苹果、梨等。、梨等。聚合果：聚合果：由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果实由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果实。草莓和菠萝。草莓和菠萝。复果：复果：由许多花构成的果实。无花果。由许多花构成的果实。无花果。（一）果实细胞的分裂与膨大（一）果实细胞的分裂与膨大从幼小的子房到果实成熟其体积增加约从幼小的子房到果实成熟其体积增加约300300倍到倍到3030万倍，增长的主要原因主要是细胞的分万倍，增长的主要原因主要是细胞的分裂与膨大。裂与膨大。葡萄增加葡萄增加300300倍，鳄梨增加倍，鳄梨增加3030万倍。万倍。1 1 细胞分裂细胞分
30、裂多数果实有两个分裂期，即花前子房期和多数果实有两个分裂期，即花前子房期和花后幼果期。花后幼果期。子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后再次迅速分裂。再次迅速分裂。同一树种，大果品种和晚熟品种细胞分裂同一树种，大果品种和晚熟品种细胞分裂期较长。期较长。同一果实，一般胎座组织先停止，随后是同一果实，一般胎座组织先停止，随后是子房内部、中部、外部停止。子房内部、中部、外部停止。树莓和葡萄的一些品种只有花前分裂树莓和葡萄的一些品种只有花前分裂草莓和鳄梨的细胞分裂可一直持续到果实成熟。草莓和鳄梨的细胞分裂可一直持续到果实成熟。猕猴桃果实受精后果肉细胞分裂持续猕猴桃果实
31、受精后果肉细胞分裂持续3 34 4周后停周后停止，中柱细胞则延长到止，中柱细胞则延长到8 89 9周。周。苹果才开花时，细胞数达苹果才开花时，细胞数达200200万，收获时为万，收获时为40004000万，其中花前加倍万，其中花前加倍2121次，花后只需次，花后只需4.54.5次。次。可见，可见，花前改变细胞数目的机会多于花后。花前改变细胞数目的机会多于花后。2 2 细胞膨大细胞膨大细胞分裂之后体积膨大，但一个果内两个过程细胞分裂之后体积膨大，但一个果内两个过程有交叉。有交叉。果实细胞膨大的倍数常达数百倍。果实细胞膨大的倍数常达数百倍。不同果实的成熟细胞直径不同。不同果实的成熟细胞直径不同。鳄
32、梨鳄梨505060m,60m,酸樱桃酸樱桃200200300 m300 m，石榴的，石榴的多汁细胞多汁细胞2mm2mm。果肉细胞的膨大过程常伴随染色体加倍。果肉细胞的膨大过程常伴随染色体加倍。果实生长型果实生长型以果实体积，纵横径或鲜重的增长曲线表示。以果实体积，纵横径或鲜重的增长曲线表示。单单S S型和双型和双S S型。型。生长型生长型种类种类单单S苹果、梨、草莓、核桃、栗、榛、苹果、梨、草莓、核桃、栗、榛、柑桔、枇杷、荔枝、龙眼、菠萝、香蕉柑桔、枇杷、荔枝、龙眼、菠萝、香蕉双双S桃、杏、李、樱桃、枣、葡萄、山楂、桃、杏、李、樱桃、枣、葡萄、山楂、柿、阿月浑子、醋栗、越桔、无花果柿、阿月浑子
33、、醋栗、越桔、无花果不同种类果实的生长型不同种类果实的生长型（二）落花落果（二）落花落果 1.1.落花落果及原因落花落果及原因:外界原因外界原因和和内部原因内部原因落花：落花：盛花后期（未充分授粉受精或花器官发育盛花后期（未充分授粉受精或花器官发育不完全）不完全）第一次落果：第一次落果：谢花后谢花后2 2周左右（授粉受精不充分，周左右（授粉受精不充分，或营养不足）或营养不足）第二次落果：第二次落果：谢花后谢花后4646周（六月落果）（枝叶周（六月落果）（枝叶生长营养竞争）生长营养竞争）部分品种采前落果：部分品种采前落果：内源激素（生长素）不足，内源激素（生长素）不足，形成离层形成离层 2.2.
34、提高坐果率的措施：提高坐果率的措施：提高树体的贮藏营养：提高树体的贮藏营养：合理施肥、灌水，摘心，花合理施肥、灌水，摘心，花期环剥，疏花疏果，合理修剪、病虫防治，控制后期期环剥，疏花疏果，合理修剪、病虫防治，控制后期枝叶徒长枝叶徒长保证授粉受精：保证授粉受精：合理配置授粉树、果园放蜂、人工合理配置授粉树、果园放蜂、人工辅助授粉（点授、鸡毛掸子授、机械液体授辅助授粉（点授、鸡毛掸子授、机械液体授-冷开水冷开水500g500g，花粉，花粉1-2g1-2g，白糖，白糖25g25g，尿素，尿素1.5g1.5g）应用生长调节剂和微量元素及喷水：应用生长调节剂和微量元素及喷水：赤霉素、赤霉素、B B防治病
35、虫害防治病虫害防风、防霜等防风、防霜等 （三）果实品质的形成（三）果实品质的形成 1.1.果实品质构成：果实品质构成：（1 1）外观品质外观品质：果实大小（重量、体积）、：果实大小（重量、体积）、形状（果形指数、偏斜）、色泽、光洁度形状（果形指数、偏斜）、色泽、光洁度等。等。（2 2）风味品质风味品质：酸味、甜味、苦味、涩味、：酸味、甜味、苦味、涩味、汁液、质地、香汁液、质地、香气等的浓淡。气等的浓淡。（3 3）营养品质营养品质：糖、脂肪、蛋白质、有机酸、：糖、脂肪、蛋白质、有机酸、矿物质、维生素矿物质、维生素等的含量。等的含量。（4 4）贮藏品质贮藏品质：果实的贮藏和货架寿命等的长短。：果实
36、的贮藏和货架寿命等的长短。（5 5）加工品质加工品质：满足加工特殊需要的程度。：满足加工特殊需要的程度。2.2.果实品质形成果实品质形成（1 1）果实色泽）果实色泽 叶绿素叶绿素 形成果实色泽的形成果实色泽的色素色素 类胡萝卜素类胡萝卜素 花青素花青素 A.A.叶绿素叶绿素 B.B.类胡萝卜素类胡萝卜素 胡萝卜素类胡萝卜素类 呈现黄、橙、红各呈现黄、橙、红各种颜色种颜色 叶黄素叶黄素 C.C.花青素花青素 红红 色色 淡紫色淡紫色 紫紫 色色 pHpH为酸性为酸性 pHpH为中性为中性 pHpH为碱性为碱性 影响果实色泽的因素：影响果实色泽的因素：A.A.果实体内果实体内糖分糖分积累可促进着色
37、。积累可促进着色。B.B.光照光照促进花色素和类胡萝卜素的合成，光照充足，促进花色素和类胡萝卜素的合成，光照充足，果实着色好。果实着色好。紫外线紫外线有利于花色素和类胡萝卜素的合成。有利于花色素和类胡萝卜素的合成。C.C.温度温度适宜，尤其是较冷凉的夜温和较大的昼夜温差适宜，尤其是较冷凉的夜温和较大的昼夜温差 有利于果实糖分和花色素的积累，可促进果实着色有利于果实糖分和花色素的积累，可促进果实着色。D.D.一些一些植物生长调节剂植物生长调节剂如如乙烯利乙烯利能促进花色素和能促进花色素和类类 胡萝卜素的合成，有利于果实着色，而另一胡萝卜素的合成，有利于果实着色，而另一些植些植 物生长调节剂如物生
38、长调节剂如赤霉素赤霉素和和细胞分裂素细胞分裂素则延迟则延迟果实果实 的叶绿素消失和抑制其它色素的积累，不利的叶绿素消失和抑制其它色素的积累，不利于果于果 实着色。实着色。（2 2）果实形状）果实形状果实细胞分生组织没有形成层，属于先端分生组织果实细胞分生组织没有形成层，属于先端分生组织。最初细胞分裂时，表现为纵径伸长快，果实纵横径最初细胞分裂时，表现为纵径伸长快，果实纵横径比较大。比较大。随细胞增大，横径生长超过纵径。随细胞增大，横径生长超过纵径。开花后果实纵径伸长大的，说明细胞分裂旺盛，具开花后果实纵径伸长大的，说明细胞分裂旺盛，具有形成大果的基础。有形成大果的基础。果实形状常用果实形状常用
39、果形指数果形指数来表示。来表示。果形指数：果形指数：果实的纵径与横径之比。果实的纵径与横径之比。是某些果实品质标准之一。是某些果实品质标准之一。影响果形指数的因素：影响果形指数的因素：1 1 品种品种 富士扁圆，元帅系、王林圆锥形。富士扁圆，元帅系、王林圆锥形。2 2 砧木砧木 生长势强的，指数大。生长势强的，指数大。3 3 营养条件营养条件 负载量高时，苹果果形指数小；苹果负载量高时，苹果果形指数小；苹果中心果果形指数高于侧花果。但柿在叶中心果果形指数高于侧花果。但柿在叶/果比高时，果比高时，果实扁。果实扁。4 4 气温气温同一品种，高温地区或高温年份，果形较扁。同一品种，高温地区或高温年份
40、，果形较扁。果实生长发育期的果实生长发育期的积温积温与果形指数成反比。与果形指数成反比。果实生长的昼夜变化果实生长的昼夜变化果实的昼夜生长曲线由昼缩夜胀的起伏波组成，净果实的昼夜生长曲线由昼缩夜胀的起伏波组成，净增长是两者的差值。增长是两者的差值。5 5 生长调节剂生长调节剂头年秋季使用乙烯利、头年秋季使用乙烯利、B9B9、或当年春季应用、或当年春季应用B9B9，使元帅苹果变扁。多效唑使用过多也有类似，使元帅苹果变扁。多效唑使用过多也有类似效果。效果。GA4GA47 7与与BABA合用，使元帅苹果果形指数增合用，使元帅苹果果形指数增大。大。（3 3）果实硬度）果实硬度 果实硬度果实硬度指果肉质
41、地抵抗某种外来机械作用的能力。指果肉质地抵抗某种外来机械作用的能力。A.A.水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙 大，果肉组织松软，果实硬度低。大，果肉组织松软，果实硬度低。B.B.采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软。采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软。C.C.果树施氮肥多，果实硬度低，果肉变软快；果树施氮肥多，果实硬度低，果肉变软快；施磷肥可增加果实硬度。施磷肥可增加果实硬度。D.D.采收前，光照充分，果实糖分积累多，采收前，光照充分，果实糖分积累多，果实硬度高。果实硬度高。E.E.采收前施用采收前施用NAANAA或乙烯利会明显降低果实硬度
42、。或乙烯利会明显降低果实硬度。施用施用B B9 9可增加苹果果实硬度可增加苹果果实硬度,降低核果类果实硬度降低核果类果实硬度。（4 4）果实的营养）果实的营养 A.A.碳素营养碳素营养 果实的碳素营养主要是果实的碳素营养主要是糖糖（葡萄糖、果糖和（葡萄糖、果糖和蔗蔗 糖）、糖）、糖醇糖醇（山梨糖醇）和（山梨糖醇）和淀粉淀粉。果糖比蔗糖甜，蔗糖比葡萄糖甜。果糖比蔗糖甜，蔗糖比葡萄糖甜。桃、杏、西番莲等果实成熟时含大量的桃、杏、西番莲等果实成熟时含大量的蔗糖蔗糖;苹果含的苹果含的果糖果糖多于蔗糖多于蔗糖;葡萄含的葡萄含的葡萄糖葡萄糖多于果糖，不含蔗糖。多于果糖，不含蔗糖。B.B.有机酸：有机酸：苹
43、果酸苹果酸、柠檬酸柠檬酸、酒石酸酒石酸和和抗坏血酸抗坏血酸。糖酸比糖酸比是决定果实风味品质的重要因素之一。是决定果实风味品质的重要因素之一。温度高温度高可促进果实有机酸的分解，增大糖酸比可促进果实有机酸的分解，增大糖酸比。光照充足光照充足，促进果实糖分积累，也能增大糖酸比，促进果实糖分积累，也能增大糖酸比。果树施果树施氮肥多氮肥多，果实积累有机酸多，果实积累有机酸多，糖分少。糖分少。合理施磷钾肥合理施磷钾肥能能提高果实的糖酸比。提高果实的糖酸比。C C 脂肪：脂肪：有些果实的食用部分富含脂肪。有些果实的食用部分富含脂肪。椰子的胚乳、油梨的果肉和核桃的子叶等，其椰子的胚乳、油梨的果肉和核桃的子叶
44、等，其脂脂 肪含量可达肪含量可达50%50%以上。以上。（5 5）果实的香味、苦味和涩味）果实的香味、苦味和涩味 香味香味 果实的果实的芳香物质芳香物质主要是挥发性主要是挥发性醇醇、醛醛、酮酮、脂脂和和萜类萜类化合物。化合物。苦味苦味 果实果实苦味苦味主要是果实含有主要是果实含有柚皮苷柚皮苷（naringin)naringin)，如如:夏橙、柚和葡萄柚等夏橙、柚和葡萄柚等。涩味涩味 果实的果实的涩味涩味是因为果实含大量的是因为果实含大量的单宁单宁，如：柿。，如：柿。人工可促使单宁物质聚合，果实涩味下降。人工可促使单宁物质聚合，果实涩味下降。3.3.影响果实品质形成的因素影响果实品质形成的因素（
45、1 1）果实种子的数量和分布）果实种子的数量和分布 种子种子提供果实生长发育需要的一些生长调节物质。提供果实生长发育需要的一些生长调节物质。（2 2）果实发育期）果实发育期 早熟早熟品种比品种比中晚熟中晚熟品种的果实生长发育期品种的果实生长发育期短短；果实生长发育又与新梢生长重叠，生殖生长和营养果实生长发育又与新梢生长重叠，生殖生长和营养生长竞争树体内营养和光合产物。因而，生长竞争树体内营养和光合产物。因而，早熟品种早熟品种的果实生长发育差，成熟后果实较小，品质差。的果实生长发育差，成熟后果实较小，品质差。（3 3）树体贮藏养分）树体贮藏养分 果树萌芽、开花、结果及幼果生长果树萌芽、开花、结果
46、及幼果生长前期前期需需 要的营养物质主要依赖于要的营养物质主要依赖于树体内上年贮树体内上年贮藏的养分藏的养分。（4 4）叶果比）叶果比叶果比叶果比是指树体叶片数与果实数之比。是指树体叶片数与果实数之比。叶果比叶果比主要影响果实主要影响果实中后期中后期的发育。叶果比的发育。叶果比小小，不，不仅当年果实生长发育差，果实小，品质差，而且会仅当年果实生长发育差，果实小，品质差，而且会消耗树体大量营养，导致大小年现象。消耗树体大量营养，导致大小年现象。（5 5）环境条件）环境条件 A.A.光照：光照：光照通过叶片的光合作用为果光照通过叶片的光合作用为果实的生长发育提供营养物质，间接影响果实实的生长发育提
47、供营养物质，间接影响果实品质。光照品质。光照强弱强弱影响果实干物质含量和果色影响果实干物质含量和果色。光质光质还直接影响果实色素合成与着色还直接影响果实色素合成与着色。B.B.温温 度度 温度低温度低，果实生长发育差，品质差；，果实生长发育差，品质差；温度高温度高，呼吸强，消耗多，积累少，品质差。，呼吸强，消耗多，积累少，品质差。高温促使果实成熟期提前，着色差。高温促使果实成熟期提前，着色差。昼温适合，昼夜温差大，昼温适合，昼夜温差大，有利于果实养分积累有利于果实养分积累，果实品质好。，果实品质好。果实生长发育需要一定数量的果实生长发育需要一定数量的有效活动积温有效活动积温。如：苹果如：苹果1
48、500300015003000，柑桔，柑桔3500450035004500，C.C.水水 分分 果实生长发育期果实生长发育期充足：充足：枝条和果实的生长正常。枝条和果实的生长正常。不足：不足：枝梢和果实生长缓慢，果实成熟时体积小。枝梢和果实生长缓慢，果实成熟时体积小。偏多：偏多：果实体积较大，但其质地较软，果实体积较大，但其质地较软，风味差。风味差。在果实成熟期，水分过多，不仅会降低果实品质，还在果实成熟期，水分过多，不仅会降低果实品质，还会导致大量会导致大量裂果裂果和采前和采前落果落果。D.D.土壤营养土壤营养 磷磷 缺磷缺磷会导致细胞分裂差，细胞数目少，会导致细胞分裂差，细胞数目少，果实果
49、实小小。钾钾 对对果实大小和营养物质积累果实大小和营养物质积累有有明显促进明显促进作用。作用。钙钙 缺钙容易发生苦痘病和水心病等生理病害。缺钙容易发生苦痘病和水心病等生理病害。五、果树器官生长的相关性五、果树器官生长的相关性 生长相关性生长相关性是指同一植物的一部分或一种发育类是指同一植物的一部分或一种发育类型与另一部分或另一种发育类型的关系。型与另一部分或另一种发育类型的关系。地上部地上部与与地下部地下部的生长相关；的生长相关；营养生长营养生长与与生殖生长生殖生长的相关。的相关。（一）地上部生长与地下部生长的关系（一）地上部生长与地下部生长的关系 1 1、物质、物质相互交流：相互交流：一方面
50、根系吸收一方面根系吸收水分、矿质元素水分、矿质元素等经根系运至地等经根系运至地上供给地上器官的建造和蒸腾。上供给地上器官的建造和蒸腾。另一方面根系生长和吸收活动又依赖于地上部叶另一方面根系生长和吸收活动又依赖于地上部叶片片光合作用光合作用形成的形成的同化产物同化产物。2 2、激素物质、激素物质起着重要的调节作用：起着重要的调节作用：正在生长的梢尖合成正在生长的梢尖合成生长素生长素，运到地下部根中，运到地下部根中，促进根系生长。促进根系生长。根尖合成根尖合成细胞分裂素细胞分裂素运到地上部，促进芽的分化运到地上部，促进芽的分化和茎的生长。和茎的生长。（二）营养生长与生殖生长的关系（二）营养生长与生
