1、第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第二章第二章 植物生长发育生理生态及其调控植物生长发育生理生态及其调控2.1 2.1 种子的萌发生理生态和促进方法种子的萌发生理生态和促进方法2.2 2.2 植物组织培养及其应用植物组织培养及其应用2.3 2.3 植物生长的周期性植物生长的周期性 2.4 2.4 植物生长的相关性植物生长的相关性2.5 2.5 外界生态条件对植物生长的影响外界生态条件对植物生长的影响2.6 2.6 光形态建成及光受体光形态建成及光受体2.7 2.7 植物的运动特性植物的运动特性2.8 2.8 幼年期和花熟状态幼年期和花熟状态第二章 植
2、物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.9 2.9 成花诱导生理成花诱导生理2.10 2.10 花器官形成及性别分化花器官形成及性别分化2.11 2.11 受精生理受精生理2.12 2.12 种子成熟过程中有机物质的变化种子成熟过程中有机物质的变化2.13 2.13 外界条件对种子成熟的影响外界条件对种子成熟的影响2.14 2.14 果实成熟时的生理生化变化果实成熟时的生理生化变化2.15 2.15 植物的休眠植物的休眠2.16 2.16 植物的衰老生理植物的衰老生理2.17 2.17 器官脱落生理器官脱落生理第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态
3、学-浙江大学宁波理工学院 植物生长（植物生长（plant growth）是指植物在体积和重量是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起的。及原生质体、细胞壁的增长而引起的。一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为称为植物的发育周期植物的发育周期第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.1 2.1 种子萌发及种子活力种子萌发及种子活力2.1.1 基本概念基本概念 种子萌发（种子萌发（seed germina
4、tion）是指种子是指种子从吸水到胚根突破种皮从吸水到胚根突破种皮期期间所发生的一系列生理生化变化过程。间所发生的一系列生理生化变化过程。种子生活力（种子生活力（seed viability）是指种子是指种子能够萌发的潜在能力能够萌发的潜在能力或或种胚种胚具有的生命力具有的生命力。种子的寿命（种子的寿命（seed longevity）是指种子是指种子从发育到成熟到丧失生活从发育到成熟到丧失生活力力所经历的时间。所经历的时间。种子活力（种子活力（seed vigor）是指种子在田间状态（即非理想状态）下）是指种子在田间状态（即非理想状态）下迅速而整齐的萌发并形成健壮幼苗的能力。迅速而整齐的萌发并
5、形成健壮幼苗的能力。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 鉴定种子生活力的方法鉴定种子生活力的方法（1 1）利用种子还原能力）利用种子还原能力 （TTC染色法）染色法）（2 2）利用原生质的着色能力（染料染色法）利用原生质的着色能力（染料染色法）活种子活种子的原生质膜有选择透性，染料分子不能透过，原生质的原生质膜有选择透性，染料分子不能透过，原生质（胚）（胚）不着色不着色。（3 3）利用细胞中的荧光物质）利用细胞中的荧光物质 具有生活力的种子在荧光灯下能发出具有生活力的种子在荧光灯下能发出明亮的荧光明亮的荧光。TTC2H脱氢酶脱氢酶三苯甲腙三苯甲腙氧化态
6、（无色）氧化态（无色）还原态（还原态（红色红色）第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 大多数植物的种子，如花生、水稻等种子，大多数植物的种子，如花生、水稻等种子，能耐脱水和能耐脱水和低温（包括零上或零下低温），寿命往往较长，称为低温（包括零上或零下低温），寿命往往较长，称为正常性正常性种子（种子（orthodox seed）。）。有些植物的种子，如热带的可可、芒果、坡垒等，有些植物的种子，如热带的可可、芒果、坡垒等，既不既不耐脱水干燥，也不耐零上低温，往往寿命很短（只有几天或耐脱水干燥，也不耐零上低温，往往寿命很短（只有几天或几周），称为几周），称为顽拗
7、性种子（顽拗性种子（recalcitrant seed）。）。植物寿命即与植物种类有关，也与贮藏条件有关植物寿命即与植物种类有关，也与贮藏条件有关（种子（种子含水量和贮藏温度）。含水量和贮藏温度）。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.1.2 2.1.2 影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件（1 1）水分）水分 干种子的吸水干种子的吸水：吸胀吸水，是一个物理过程，死、活种子都可：吸胀吸水，是一个物理过程，死、活种子都可以进行。以进行。豆类种子（含蛋白质较多）的吸水大于禾谷类种子（含淀粉豆类种子（含蛋白质较多）的吸水大于禾谷类种子（含淀粉较多）
8、。较多）。（2 2）氧气）氧气 种子萌发需要进行旺盛的物质代谢，需要有氧呼吸提供能量。种子萌发需要进行旺盛的物质代谢，需要有氧呼吸提供能量。氧气（氧气（10）也是种子萌发所必须的。也是种子萌发所必须的。不同作物种子萌发时的不同作物种子萌发时的需氧量不同（油料种子淀粉种子）。需氧量不同（油料种子淀粉种子）。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （3 3）温度）温度 种子萌发是一系列的酶促反应过程。种子萌发是一系列的酶促反应过程。不同作物种子萌发的温度三基点与其原产地不同有关。不同作物种子萌发的温度三基点与其原产地不同有关。一般原产北方的作物（如小麦），种子
9、萌发时所需温度一般原产北方的作物（如小麦），种子萌发时所需温度较低；而原产南方的作物（如水稻），种子萌发时所需温度较低；而原产南方的作物（如水稻），种子萌发时所需温度则较高。则较高。一般植物萌发的适宜温度为一般植物萌发的适宜温度为20-25.20-25.第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （4 4）光）光 光只是少数种子萌发的所必需。光只是少数种子萌发的所必需。需光种子（需光种子（light seed）：）：即需要光照才能顺利萌发的即需要光照才能顺利萌发的种子，种子，如莴苣、烟草和许多杂草的种子。如莴苣、烟草和许多杂草的种子。需暗种子（需暗种子（dar
10、k seed）：）：即只能在暗处才能顺利萌即只能在暗处才能顺利萌发的种子，发的种子，如茄子、番茄、瓜类种子。如茄子、番茄、瓜类种子。杂草种子多是需光种子，一般难于一次除净杂草种子多是需光种子，一般难于一次除净第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.1.3 2.1.3 种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化（1 1）种子的吸水）种子的吸水种子萌发过程中吸水的种子萌发过程中吸水的3 3个阶段个阶段第一阶段：第一阶段：吸胀吸水，是一个物理过程，速度快；吸胀吸水，是一个物理过程，速度快；第二阶段：第二阶段：吸水缓慢，又称吸水的停滞（滞后）期；吸水缓慢
11、，又称吸水的停滞（滞后）期；第三阶段：第三阶段：胚根突破种皮后的快速吸水（渗透性吸水）胚根突破种皮后的快速吸水（渗透性吸水）第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 种子发芽吸水速率从快速到慢到更快速。种子发芽吸水速率从快速到慢到更快速。III吸水速率吸水速率时间时间长出幼根长出幼根III死或睡眠状态死或睡眠状态的种子的种子发芽种子（活着的）发芽种子（活着的）第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （2 2）呼吸作用的变化）呼吸作用的变化 吸水
12、的第一和第二阶段，吸水的第一和第二阶段，CO 的产生大大超过了的产生大大超过了O 的消耗，的消耗，R.Q.1 1，以无氧呼吸为主。以无氧呼吸为主。吸水的第三阶段，吸水的第三阶段，O 的消耗则大大增加，此时进的消耗则大大增加，此时进行的行的主要是有氧呼吸。主要是有氧呼吸。（3 3）酶的活化与合成）酶的活化与合成 一是干种子中一是干种子中酶的活化酶的活化，如，如-淀粉酶等淀粉酶等 ；二是种子吸水后二是种子吸水后重新合成重新合成，如，如-淀粉酶淀粉酶 等。等。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （4 4）种子中贮藏物质的动员）种子中贮藏物质的动员a.a.淀粉
13、的动员淀粉的动员b.b.脂肪的分解脂肪的分解淀粉淀粉葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸可溶性糖可溶性糖蔗糖蔗糖淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶（1010）（1010）淀粉酶淀粉酶甘油三酯甘油三酯甘油甘油脂肪酸脂肪酸磷酸甘油磷酸甘油EMP逆逆EMP葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖-氧化氧化乙酰辅酶乙酰辅酶A乙醛酸循环乙醛酸循环脂肪酶脂肪酶第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 c.c.蛋白质的分解蛋白质的分解d.d.植酸的分解植酸的分解 植酸（肌醇六磷酸）植酸（肌醇六磷酸）是种子中磷的一种重要贮藏形式，是种子中磷的一种重要贮藏形式，常与钾、钙、镁等元素结合形成植酸盐。常与钾、钙、镁
14、等元素结合形成植酸盐。蛋白质蛋白质蛋白酶蛋白酶游离氨基酸游离氨基酸酰胺酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）（谷氨酰胺和天冬酰胺）幼苗生长幼苗生长植酸植酸植酸酶植酸酶肌醇肌醇磷酸磷酸细胞壁的形成等细胞壁的形成等第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.2 2.2 植物组织培养及其应用植物组织培养及其应用 2.2.1 2.2.1 植物组织培养植物组织培养 植物组织培养（植物组织培养（plant tissue culture）是指在无菌条件下，将是指在无菌条件下，将外植体（植物器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体）外植体（植物器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生
15、质体）接种到人工配制的培养基上培养成植物的技术。接种到人工配制的培养基上培养成植物的技术。组织培养的理论基础：组织培养的理论基础：植物细胞的全能性。植物细胞的全能性。组织培养基本过程：组织培养基本过程：无菌外植体无菌外植体 脱分化脱分化 再分化再分化 完整植株完整植株第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 脱分化（脱分化（dedifferentiation）：）：指将已分化的植物器指将已分化的植物器官、组织活细胞恢复成具有分裂能力的细胞群（愈伤细官、组织活细胞恢复成具有分裂能力的细胞群（愈伤细胞，胞，callus）的过程。）的过程。再分化（再分化（redi
16、fferentiation）：）：是脱分化形成的愈伤是脱分化形成的愈伤组织分化成为胚状体（组织分化成为胚状体（embryoid），或直接形成完整植），或直接形成完整植株的过程。株的过程。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 常用的培养基：常用的培养基：MS和和N6培养基培养基 含有植物必需的矿质元素、碳源（蔗糖含有植物必需的矿质元素、碳源（蔗糖/葡萄糖）、维生素、葡萄糖）、维生素、植物激素等。植物激素等。生长素类：生长素类：IAA、IBA、2,4-D和和NAA等等细胞分裂素类：细胞分裂素类：KT、6BA、ZT等等CTK/IAA比值：比值：高，高，诱导诱导
17、芽的分化；低，诱导根的分化；相等，芽的分化；低，诱导根的分化；相等，不分化。不分化。维生素：维生素：vit B1（硫胺素）是必需的（硫胺素）是必需的，而烟酸、，而烟酸、B6（吡哆醇）（吡哆醇）和肌醇（环己六醇）不是必需的，但对生长有促进作用，一般也和肌醇（环己六醇）不是必需的，但对生长有促进作用，一般也添加到培养基中。添加到培养基中。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.2.2 2.2.2 植物组织培养在生产实践上的运用植物组织培养在生产实践上的运用（1 1）植物体的无性快植及脱毒）植物体的无性快植及脱毒 无性快速繁殖无性快速繁殖花卉、果树等园艺作物
18、、农作物以及林木；花卉、果树等园艺作物、农作物以及林木；无毒薯苗繁殖无毒薯苗繁殖利用未感染病毒的马铃薯等茎尖生长锥。利用未感染病毒的马铃薯等茎尖生长锥。优点优点：取材少，培养材料经济；人为控制条件，不受自然条件：取材少，培养材料经济；人为控制条件，不受自然条件的影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，便于自动化控制等。的影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，便于自动化控制等。（2 2）花粉培养及单倍体育种）花粉培养及单倍体育种 加速育种进程（如小麦加速育种进程（如小麦“花培一号花培一号”、烟草、烟草“单育一号单育一号”等）等）（3 3）培育人工种子）培育人工种子 将植物组织培养中产生的体细胞胚包
19、裹在含有养分的胶囊里，将植物组织培养中产生的体细胞胚包裹在含有养分的胶囊里，可像种子一样直接播种到大田用于生产，即所谓的可像种子一样直接播种到大田用于生产，即所谓的人工种子人工种子（artificial seed）。）。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （4 4）药用植物的工厂化生产）药用植物的工厂化生产 利用植物的组织培养技术可大量繁殖药用植物的细胞或利用植物的组织培养技术可大量繁殖药用植物的细胞或愈伤组织，然后再从这些细胞或愈伤组织产生的此生代谢产愈伤组织，然后再从这些细胞或愈伤组织产生的此生代谢产物中提取有用成分，从而达到工厂化生产的目的。物中
20、提取有用成分，从而达到工厂化生产的目的。如从人参如从人参培养细胞中提取人参皂甙等。培养细胞中提取人参皂甙等。（5 5）原生质体培养和体细胞杂交）原生质体培养和体细胞杂交 获取新品系、新品种（细胞杂化比有性杂交可得到更多获取新品系、新品种（细胞杂化比有性杂交可得到更多的类型）。或研究生命活动机理等。的类型）。或研究生命活动机理等。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.3 2.3 植物生长的周期性植物生长的周期性 指在植物的生长周期中，植株和器官的生长速率随季节指在植物的生长周期中，植株和器官的生长速率随季节和昼夜有规律变化的现象。和昼夜有规律变化的现象
21、。2.3.1 2.3.1 植物的生长曲线和生长大周期植物的生长曲线和生长大周期 植物体或器官所经历的植物体或器官所经历的“慢慢-快快-慢慢”的整个生长过程，的整个生长过程，被称为被称为生长大周期（生长大周期（grand period of growth）。）。一年生植物（如玉米）的生长曲线呈一年生植物（如玉米）的生长曲线呈S S形。形。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 生长初期植株幼小，生长初期植株幼小，合成物质总量少，合成物质总量少，生长慢；生长慢；生长中期植株光合能生长中期植株光合能力加强，合成物质总量多，力加强，合成物质总量多，生长快；生长快；
22、生长后期植株衰老，生长后期植株衰老，光合能力下降，物质合成光合能力下降，物质合成速度减慢，速度减慢，生长减慢或停生长减慢或停止。止。“不误农时！不误农时！”玉米的生玉米的生长长曲曲线线第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.3.2 2.3.2 植物生长的温周期性植物生长的温周期性 植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，称植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，称为为植物生长的温周期性（植物生长的温周期性（thermoperiodicity of growth），），或植物生长的昼夜周期性。或植物生长的昼夜周期性。夏季：夏季：植物的生长速率
23、在白天较慢，夜晚较快；植物的生长速率在白天较慢，夜晚较快；冬季：冬季：植物的生长速率在白天较快，夜晚较慢。植物的生长速率在白天较快，夜晚较慢。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 主要原因：主要原因：夏季，白天温度高、光照强，蒸腾量大，夏季，白天温度高、光照强，蒸腾量大，植株易缺水，强光抑制植物细胞的生长；晚上温度较低，植株易缺水，强光抑制植物细胞的生长；晚上温度较低，呼吸作用减弱，物质消耗减少，积累增加；较低的夜温还呼吸作用减弱，物质消耗减少，积累增加；较低的夜温还有利于根系的生长以及细胞分裂素的合成有利于植物的生有利于根系的生长以及细胞分裂素的合成有
24、利于植物的生长。长。但在冬季，夜晚温度太低，植物生长受阻。但在冬季，夜晚温度太低，植物生长受阻。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.3.3 2.3.3 植物生长的季节周期性植物生长的季节周期性 植物的生长在一年四季也会发生规律性的变化，称为植物的生长在一年四季也会发生规律性的变化，称为植植物生长的季节周期性（物生长的季节周期性（seasonal periodicity of growth）。）。光照、温度、水分等是影响植物季节性生长的外界因素。光照、温度、水分等是影响植物季节性生长的外界因素。在温带植物的生长速度随不同季节存在很大差异。如树在温带植
25、物的生长速度随不同季节存在很大差异。如树木的年轮就是植物生长季节周期性的的反映。木的年轮就是植物生长季节周期性的的反映。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.4 2.4 植物生长的相关性植物生长的相关性 植物各种器官相互依存、相互制约的关系称为植物各种器官相互依存、相互制约的关系称为相关性相关性（correlation）2.4.1 2.4.1 地下部和地上部的相关地下部和地上部的相关 地下部和地上部的相关：地下部和地上部的相关：依赖于大量、微量物质、生长依赖于大量、微量物质、生长活性物质（激素、维生素等）以及信息物质的交换活性物质（激素、维生素等）以
26、及信息物质的交换。（。（“根根深叶茂深叶茂”、“本固枝荣本固枝荣”）互相制约：互相制约：主要表现在对水分、营养等的争夺。主要表现在对水分、营养等的争夺。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 地下部和地上部的相关性可用根冠比地下部和地上部的相关性可用根冠比（root/top，R/T），），即地下部分的重量与地上部分重量的比值。即地下部分的重量与地上部分重量的比值。土壤缺水，根冠比（土壤缺水，根冠比（R/T）增加；土壤水分过多，根冠）增加；土壤水分过多，根冠比下降。比下降。“旱长根，水长苗旱长根，水长苗”土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足时，根冠比减少；土壤缺
27、氮，根冠比增加；土壤氮充足时，根冠比减少；增施磷、钾肥，根冠比增加。增施磷、钾肥，根冠比增加。相对低温下，根冠比增加。相对低温下，根冠比增加。高光照下，根冠比增加。高光照下，根冠比增加。人工剪枝，促进地上部生长。人工剪枝，促进地上部生长。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.4.2 2.4.2 主茎和侧枝以及主根和侧根的相关主茎和侧枝以及主根和侧根的相关 植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝或侧根生长植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝或侧根生长的现象，的现象，叫顶端优势（叫顶端优势（apical dominance）主要与茎尖生长素的极性运输以及顶
28、端具有较强的竞主要与茎尖生长素的极性运输以及顶端具有较强的竞争养分能力有关。争养分能力有关。根的顶端优势与根尖合成细胞分裂素并向上运输，抑根的顶端优势与根尖合成细胞分裂素并向上运输，抑制侧根的生长有关。制侧根的生长有关。细胞分裂素处理可解除顶端对侧芽的抑制作用；赤霉细胞分裂素处理可解除顶端对侧芽的抑制作用；赤霉素处理则加强生长素引起的顶端优势。素处理则加强生长素引起的顶端优势。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 顶端优势非常明显，分枝少而小顶端优势非常明显，分枝少而小草本植物：草本植物：向日葵、麻类、玉米、高粱、甘蔗等。向日葵、麻类、玉米、高粱、甘蔗等
29、。木本植物：木本植物：杉树、桧柏。树冠呈宝塔型。杉树、桧柏。树冠呈宝塔型。顶端优势不明显，分枝多顶端优势不明显，分枝多-水稻、小麦可产生大量分蘖。水稻、小麦可产生大量分蘖。顶端优势的利用：顶端优势的利用：（1 1）保持顶端优势：）保持顶端优势：如麻类、烟草、玉米、甘蔗、高粱等如麻类、烟草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材树；作物以及松、杉等用材树；（2 2）抑制顶端优势：）抑制顶端优势：增加分支：如果树的修剪整形；棉花增加分支：如果树的修剪整形；棉花的摘心整枝；番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，的摘心整枝；番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打顶等。的打顶等。第二章 植物生长发
30、育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 向向日日葵葵高高粱粱玉玉米米黄黄麻麻烟烟草草第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.4.3 2.4.3 营养生长与生殖生长的相关营养生长与生殖生长的相关 相关性：相关性：营养器官为生殖器官的生长提供大部分养料；营养器官为生殖器官的生长提供大部分养料；生殖器官在生长过程中产生的激素类物质又影响营养器官生殖器官在生长过程中产生的激素类物质又影响营养器官的生长。的生长。互相制约：互相制约：营养生长过旺，会消耗较多的养分，影响营养生长过旺，会消耗较多的养分，影响生殖器官的生长发育。生殖器官的生长发育。
31、生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长，同时加速生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长，同时加速营养器官的衰老。营养器官的衰老。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.5 2.5 外界条件对植物生长的影响外界条件对植物生长的影响2.5.1 2.5.1 温度温度 生长的最适温度：生长的最适温度：指植物生长最快时的温度。指植物生长最快时的温度。植物生长过快时，往往不健壮。植物生长过快时，往往不健壮。生产实践中为了培养健壮植株，往往在生产实践中为了培养健壮植株，往往在比生长最适温度较低的温度比生长最适温度较低的温度下进行下进行，即协调最适温度。即协调最适温度。2
32、.5.2 2.5.2 水分水分 植物缺水时，同时抑制细胞分裂和细胞伸长。植物缺水时，同时抑制细胞分裂和细胞伸长。细胞伸长对缺水更为敏感。控水可以有效控制茎秆节间的伸长。细胞伸长对缺水更为敏感。控水可以有效控制茎秆节间的伸长。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.5.3 2.5.3 光光 光抑制植物的生长，与光破坏生长素有关。蓝光特别是紫外光抑制植物的生长，与光破坏生长素有关。蓝光特别是紫外光对植物生长的抑制作用更强。光对植物生长的抑制作用更强。光可促进根内光可促进根内ABA的合成，抑制的合成，抑制根的生长。根的生长。高山或高原的植物为何特别矮小？高山
33、或高原的植物为何特别矮小？早春育苗时采用浅蓝色塑料薄膜还是白色薄膜好早春育苗时采用浅蓝色塑料薄膜还是白色薄膜好?光影响形态建成：光影响形态建成：黑暗中或弱光下生长的幼苗，机械组织不黑暗中或弱光下生长的幼苗，机械组织不发达、顶端呈弯钩状，叶片不能展开，叶绿素合成受阻。发达、顶端呈弯钩状，叶片不能展开，叶绿素合成受阻。黄化现象的利用：黄化现象的利用：暗中培育韭黄、蒜黄、豆芽等；暗中培育韭黄、蒜黄、豆芽等；生产中为何要合理密植生产中为何要合理密植?第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 黄化作用在一些蔬菜生产中的应用黄化作用在一些蔬菜生产中的应用豆芽豆芽韭菜韭菜
34、大白菜大白菜第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.6 2.6 光形态建成与光受体光形态建成与光受体 光控制植物生长、发育及分化过程，称为光控制植物生长、发育及分化过程，称为光形态建成光形态建成（photomorphgenesis）。）。光形态建成是低能反应，比光补偿点时的能量低十个光形态建成是低能反应，比光补偿点时的能量低十个能量级。能量级。植物体内的光受体：植物体内的光受体：光敏色素、隐花色素和紫外光光敏色素、隐花色素和紫外光-B受体受体第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.6.1 2.6.1 光敏色素光
35、敏色素（1 1）光敏色素的性质）光敏色素的性质 光敏色素（光敏色素（phytochrome）：）：吸收红光（吸收红光（R）和远红光（）和远红光（FR）并发）并发生可逆转换的光受体。生可逆转换的光受体。Pr：生理钝化型；分散于细胞质中；生理钝化型；分散于细胞质中；Pfr：生理活化型；与膜结合。生理活化型；与膜结合。光敏色素易溶于水，黄化幼苗的光敏色素含量高（比绿色幼苗高光敏色素易溶于水，黄化幼苗的光敏色素含量高（比绿色幼苗高10 10 100100倍），以分生组织中最多。倍），以分生组织中最多。前体前体合成合成XPfrX生理反应生理反应PRPfr暗逆转暗逆转破坏破坏660nm730nm第二章 植
36、物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 红光（红光（R）和远红光（）和远红光（FR）对莴苣种子萌发的影响）对莴苣种子萌发的影响光照处理光照处理发芽率（发芽率（%）黑暗（对照）黑暗（对照）RR+FRR+FR+RR+FR+R+FR+R+FRR+FR+R+FR+RR+FR+R+FRR+FR+R+FR+R+FR+R8 8985410043995498第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 光敏色素的两个类型光敏色素的两个类型 1.1.Phy：黄化组织光敏色素（黄化组织光敏色素（etiolated tissue phytochrome）或
37、光不稳定光敏色素（或光不稳定光敏色素（light-labile phytochrome ）；）；2.2.Phy：绿色组织光敏色素（绿色组织光敏色素（green tissue phytochrome）或光）或光稳定光敏色素（稳定光敏色素（light-stable phytochrome ），其红色光区的吸收），其红色光区的吸收峰峰652nm652nm（蓝移）（蓝移）光敏色素光敏色素发色团（发色团（chromophore）：）：脱辅基蛋白：分子量脱辅基蛋白：分子量120120127127KD。由排列成直链的四个由排列成直链的四个吡咯环构成吡咯环构成第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生
38、态学-浙江大学宁波理工学院 第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （2 2）光敏色素与光形态建成）光敏色素与光形态建成 快反应：快反应：指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应速度，指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应速度，以分秒计。以分秒计。光通过影响光通过影响PrPr和和P Pfrfr在细胞中的分布，反应可逆转。在细胞中的分布，反应可逆转。慢反应：慢反应：指光敏色素吸收光量子后，对植物生长发育的指光敏色素吸收光量子后，对植物生长发育的调节速度缓慢，以小时或天计。调节速度缓慢，以小时或天计。反应终止后不能逆转，如种子萌发、开花等反应终止后不能逆转，如种子萌
39、发、开花等第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （3 3）光敏色素的生理作用）光敏色素的生理作用高等植物中受光敏色素参与调节的反应高等植物中受光敏色素参与调节的反应种子萌发种子萌发节律现象节律现象偏上性生长偏上性生长向光敏感性向光敏感性节间伸长节间伸长弯钩张开弯钩张开光周期光周期膜透性膜透性叶片展开叶片展开叶脱落叶脱落花诱导花诱导块茎形成块茎形成小叶运动小叶运动色素形成色素形成性别表现性别表现第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （4 4
40、）光敏色素的作用机理）光敏色素的作用机理 a.a.膜假说膜假说快反应快反应 光敏色素与膜结合，改变膜透性，引起膜超级化。光敏色素与膜结合，改变膜透性，引起膜超级化。当光敏色素发生光转换时当光敏色素发生光转换时K、Ca2等离子的跨膜流动等离子的跨膜流动进入细胞内，使渗透势发生改变，导致细胞的膨压变化而引进入细胞内，使渗透势发生改变，导致细胞的膨压变化而引起叶片运动。起叶片运动。进入胞内的进入胞内的Ca2与与CaM结合，激活肌动蛋白轻链激酶，结合，激活肌动蛋白轻链激酶，通过肌动蛋白的收缩运动而引起叶绿体的转动。通过肌动蛋白的收缩运动而引起叶绿体的转动。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生
41、理生态学-浙江大学宁波理工学院 b.b.基因调节反应基因调节反应慢反应慢反应 光敏色素接受红光发生转变时，将信号传递、发大后激活转光敏色素接受红光发生转变时，将信号传递、发大后激活转录因子，转化或抑制某些特定基因，录因子，转化或抑制某些特定基因，转录转录形成特定的形成特定的mRNA，翻，翻译成特定的蛋白质（酶），最终导致形态建成。译成特定的蛋白质（酶），最终导致形态建成。受光敏色素调控的酶受光敏色素调控的酶：与：与光合作用和叶绿素形成有关光合作用和叶绿素形成有关的的Rubisco大小亚基，叶绿素大小亚基，叶绿素a/b脱辅基蛋白，转酮醇酶；脱辅基蛋白，转酮醇酶；与与核酸和蛋白质代谢有关核酸和蛋白
42、质代谢有关的的RNA聚合酶，核糖核酸酶；聚合酶，核糖核酸酶；与与中间代谢产物有关中间代谢产物有关的的NAD激酶，脂肪氧化酶，抗坏血酸激酶，脂肪氧化酶，抗坏血酸氧化酶，淀粉酶，硝酸还原酶；氧化酶，淀粉酶，硝酸还原酶；与与次生物合成有关次生物合成有关的苯丙氨酸解氨酶，桂皮酸羟化酶。的苯丙氨酸解氨酶，桂皮酸羟化酶。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.6.2 2.6.2 隐花色素隐花色素 隐花色素隐花色素（cryptochrome）：吸收蓝光（吸收蓝光（BL，400500400500nm）和近紫外光（）和近紫外光（UV-A，320400320400nm）的
43、色素系统。）的色素系统。2.6.3 2.6.3 紫外光紫外光-B受体受体 UV-B受体：受体：是吸收是吸收280320280320nm紫外光引起光建成反应紫外光引起光建成反应的物质。的物质。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.7 2.7 植物的运动植物的运动 植物的运动（植物的运动（plant movement）：）：植物器官在空间位植物器官在空间位置上有限制的运动。置上有限制的运动。植物的运动可分为植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似恒夜节向性运动、感性运动和近似恒夜节奏的生物钟运动。奏的生物钟运动。根据引起运动的原因可分为：根据引起运动的原
44、因可分为：生长性运动生长性运动-由于生长的不均匀而造成的；由于生长的不均匀而造成的；膨胀性运动膨胀性运动-由于细胞膨压的改变造成的。由于细胞膨压的改变造成的。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.7.1 2.7.1 向性运动向性运动 向性运动（向性运动（tropic movement）：）：是指植物器官受到外界是指植物器官受到外界环境中单方向刺激而产生的运动。环境中单方向刺激而产生的运动。刺激因素的不同：刺激因素的不同：向光性、向重力性、向化性、向水性向光性、向重力性、向化性、向水性等。等。向性运动是由于生长的不均匀而引起。向性运动是由于生长的不均匀
45、而引起。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （1 1）向光性（）向光性（phototropism）植物根据光照的方向而弯曲的能力。植物根据光照的方向而弯曲的能力。a.a.正向光性：正向光性：指器官向光照的方向弯曲，如茎的向光弯曲；指器官向光照的方向弯曲，如茎的向光弯曲；b.b.负向光性：负向光性：指器官背着光照方向弯曲，如根等；指器官背着光照方向弯曲，如根等；c.c.横向光性：横向光性：指器官保持与光照方向垂直的能力，如叶片。指器官保持与光照方向垂直的能力，如叶片。引起向光性的有效光是引起向光性的有效光是短波光短波光，红光是无效的。，红光是无效的。第二
46、章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 向光性反应的光受体：向光性反应的光受体：-与与-胡萝卜素及核黄素类似的物质胡萝卜素及核黄素类似的物质第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （2 2）向重力性（）向重力性（gravitropism）植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。a.a.正向重力性：正向重力性：即根顺着重力方
47、向向下生长的特性；即根顺着重力方向向下生长的特性；b.b.负向重力性：负向重力性：即茎背离重力方向向上生长的特性；即茎背离重力方向向上生长的特性；c.c.横向重力性：横向重力性：即地下茎以垂直于重力的方向水平生长的特即地下茎以垂直于重力的方向水平生长的特性。性。植物感受重力的植物感受重力的“平衡石平衡石”细胞内的淀粉体。细胞内的淀粉体。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 近年发现：近年发现：Ca2+和和ABA在向重力性中也发挥重要作用。在横放根在向重力性中也发挥重要作用。在横
48、放根的下侧积累较多的的下侧积累较多的ABA，从而抑制下侧的生长，引起根尖，从而抑制下侧的生长，引起根尖向下弯曲生长。向下弯曲生长。向重力性的生物学意义：向重力性的生物学意义：种子萌发时，不管胚的方位如何根总是向下长；种子萌发时，不管胚的方位如何根总是向下长；禾谷类作物倒伏后，茎节向上弯曲，可恢复直立生长。禾谷类作物倒伏后，茎节向上弯曲，可恢复直立生长。第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （3 3）向化性和向水性（）向化性和向水性（chemotropism）由于某些化学物质在植
49、物体内外分布不均匀所引起的由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。向性生长。如植物的根系总是朝着土壤中肥料较多且较湿润的地如植物的根系总是朝着土壤中肥料较多且较湿润的地方生长。方生长。花粉管的伸长生长总是朝着胚珠的方向进行。花粉管的伸长生长总是朝着胚珠的方向进行。为什么生产上提倡为什么生产上提倡“深耕施肥深耕施肥”第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 2.7.2 2.7.2 感性运动感性运动 感性运动（感性运动（nastic movement）：）：指没有一定方向性指没有一定方向性的外界刺激（如光暗转变、触摸等）所引起的运动。的外界刺激（
50、如光暗转变、触摸等）所引起的运动。运动方向与外界刺激的方向无关运动方向与外界刺激的方向无关第二章 植物生长发育生理生态及其调控药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （1 1）感夜性（）感夜性（nyctinasty）植物对光暗变化起反应的感性运动。植物对光暗变化起反应的感性运动。如小叶的昼夜开合如小叶的昼夜开合（2 2）感热性（）感热性（thermonasty）指植物对温度变化起反应的感性运动。指植物对温度变化起反应的感性运动。如花朵在温度较高时开放，温度较低时闭合。如花朵在温度较高时开放，温度较低时闭合。感夜性和感热性运动是由于生长不均匀引起的。感夜性和感热性运动是由于生长不均匀引起的。第
