1、杂种优势（杂种优势（heterosis）：两个遗传组成不同的亲本两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面产性等方面超过双亲或一亲超过双亲或一亲的现象。的现象。正向优势：杂种优势与人工选择方向一致。正向优势：杂种优势与人工选择方向一致。负向优势：杂种优势与人工选择方向不一致。负向优势：杂种优势与人工选择方向不一致。广义的杂种优势包括正向和负向两个方面。狭义的广义的杂种优势包括正向和负向两个方面。狭义的则仅指正向优势。则仅指正向优势。1优势杂交育种优势杂交育种：利用生物界普遍存在的杂种优势，：利用生物界普遍存在的杂种优
2、势，选育用于生产的选育用于生产的杂交种杂交种品种的过程叫优势杂交育种，品种的过程叫优势杂交育种，简称简称优势育种优势育种。2优势育种与常规杂交育种的异同：优势育种与常规杂交育种的异同：2、育种程序不同育种程序不同：常规杂交育种：有性繁殖植物常规杂交育种：有性繁殖植物-先杂后纯先杂后纯-定型品种定型品种 无性繁殖植物无性繁殖植物-先杂后固先杂后固-营养系品种营养系品种；优势杂交育种：有性繁殖植物优势杂交育种：有性繁殖植物-先纯后杂先纯后杂-一代杂种一代杂种。3、良种繁育不同良种繁育不同：常规杂交育种较简单，可结合生产田自繁：常规杂交育种较简单，可结合生产田自繁自用；一代杂种必须年年制种。自用；一
3、代杂种必须年年制种。1、育种原理不同：育种原理不同：常规杂交育种常规杂交育种-基因的基因的加性效应和部分上位效应；加性效应和部分上位效应；优势杂交育种优势杂交育种-基因加性效应和不能固定遗传的非加性效应。基因加性效应和不能固定遗传的非加性效应。相同点相同点：利用有性杂交实现基因重组，人工创造变异。利用有性杂交实现基因重组，人工创造变异。不同点不同点：345l早在早在1400多年前，马和驴杂交生？，杂种优势的先例。多年前，马和驴杂交生？，杂种优势的先例。l植物杂种优势在植物杂种优势在18世纪中期世纪中期首先在首先在烟草烟草中发现，中发现，达尔文达尔文1866年开始研究植物的自花和异花受精的现象，
4、在玉米上发现年开始研究植物的自花和异花受精的现象，在玉米上发现“异异花受精一般对后代是有益的，而自花受精常常对后代有害花受精一般对后代是有益的，而自花受精常常对后代有害”。l1914年年G.H.Shull首次提出杂种优势和选育单交种基本程序首次提出杂种优势和选育单交种基本程序。l中国，中国，50年代，园艺植物杂种优势，年代，园艺植物杂种优势，西瓜、甜瓜、番茄、大西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上，菠菜、萝以上，菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国以上。西方发达国家及日本、韩国等超
5、过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。61、超中优势超中优势（mid-parent heterosis）：以：以中亲值中亲值作作为尺度用以衡量为尺度用以衡量F1平均值与中亲值之差的方法。平均值与中亲值之差的方法。F1-（P1+P2）/2 H=100%（P1+P2）/2在生产上的使用价值不大，因为如果没有超过大值在生产上的使用价值不大，因为如果没有超过大值亲本，就没有推广价值。亲本，就没有推广价值。72、超亲优势超亲优势（over-pare
6、nt heterosis）：又称高亲值：又称高亲值优势，是以双亲中优势，是以双亲中较优良较优良的一个亲本的平均值（的一个亲本的平均值（Ph）作为尺度，衡量作为尺度，衡量F1平均值与高亲平均值之差的方法。平均值与高亲平均值之差的方法。F1-Ph H=100%Ph 可直接衡量杂种的推广价值。可直接衡量杂种的推广价值。83、超标优势超标优势（over-standare heterosis）：以：以标准品标准品种种（生产上正在应用的同类优良品种）的平均值作为（生产上正在应用的同类优良品种）的平均值作为尺度衡量尺度衡量F1与标准品种之差的方法，也称与标准品种之差的方法，也称竞争优势竞争优势。F1-CK
7、H=100%CK能反映杂种在生产上的利用价值，但不能提供任何与能反映杂种在生产上的利用价值，但不能提供任何与亲本有关的遗传信息。亲本有关的遗传信息。94、离中优势（平均显性度）：离中优势（平均显性度）：以以双亲平均数之双亲平均数之差的一半差的一半作为尺度衡量杂种优势的方法。作为尺度衡量杂种优势的方法。F1-（P1+P2）/2 H=100%（P1-P2）/2可反映杂种优势的遗传本质。可反映杂种优势的遗传本质。10111.1.显性假说（显性假说（dominance hypothesis）：优势来源于等位基因间的优势来源于等位基因间的显性效应显性效应和位点间这些和位点间这些显性效应的累加作用显性效应
8、的累加作用；显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无利或不利；利或不利；杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖，杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖，使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。122.超显性假说（超显性假说（overdominance hypothesis）：）：l等位基因间有等位基因间有超过显隐关系的互作效应超过显隐关系的互作效应（即（即Aa大于大于AA）；非等位基因间存在）；非等位基因间存在超过累加作用的互作效应超过累加作用的互作效应。l 有人认为由于两个等位基因分别产生不同
9、的产物或有人认为由于两个等位基因分别产生不同的产物或控制不同的反应，杂合体能同时产生两种产物或进行控制不同的反应，杂合体能同时产生两种产物或进行两种反应，因而两种反应，因而F1具有超过双亲的功能；具有超过双亲的功能；l也有人认为超显性是由于也有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质杂合体能产生杂种物质（AA产生一种物质，产生一种物质，aa产生另一种物质，产生另一种物质，Aa不仅能不仅能产生前两种物质，还能产生第三种物质）。产生前两种物质，还能产生第三种物质）。131、酵母测定法酵母测定法：利用亲本的组织浸出液、两亲本混合液对：利用亲本的组织浸出液、两亲本混合液对酵母生长刺激作用上的差别，预测杂
10、种优势。酵母生长刺激作用上的差别，预测杂种优势。具体操作：先在试管中放入啤酒酵母菌悬浮液具体操作：先在试管中放入啤酒酵母菌悬浮液20ml，然然后加入后加入0.5ml植物组织提取液（干物质与水植物组织提取液（干物质与水1:50热水浸煮液），热水浸煮液），置于置于28-30度的温箱中培养度的温箱中培养24小时，用比浊法测定酵母菌的生小时，用比浊法测定酵母菌的生长情况。长情况。若混合液刺激生长的速度大于单个，则？。若混合液刺激生长的速度大于单个，则？。142、线粒体互补法线粒体互补法：通过：通过测定两亲本线粒体及其混测定两亲本线粒体及其混合物的呼吸率的差异合物的呼吸率的差异预测杂种优势。强则？。预测
11、杂种优势。强则？。3、同工酶分析法同工酶分析法：利用两亲：利用两亲同工酶谱同工酶谱（过氧化物（过氧化物酶、脂酶）的差异预测杂种优势。一样则？。此法酶、脂酶）的差异预测杂种优势。一样则？。此法快速、简单、重复性好、取样量少、不伤植株。快速、简单、重复性好、取样量少、不伤植株。4、分子遗传学方法：分子遗传学方法：杂种优势与根据分子标记计杂种优势与根据分子标记计算的算的遗传距离遗传距离、与分子标记位点的杂合度有关系。、与分子标记位点的杂合度有关系。15 此外：叶绿体互补法、胚重鉴定法、产量交叉此外：叶绿体互补法、胚重鉴定法、产量交叉线法等。线法等。主要用于初步筛选。主要用于初步筛选。161、染色体加
12、倍法染色体加倍法：与显性假说相关。通过：与显性假说相关。通过F1染色体加倍，染色体加倍，使使F2出现不利隐性基因的机率变小来部分固定杂种优势。出现不利隐性基因的机率变小来部分固定杂种优势。F1由由Aa加倍成为双二倍体加倍成为双二倍体AAaa，纯合隐性基因所占的比纯合隐性基因所占的比例由例由1/4变为变为1/16。随着自交代数的增加，基因型为纯合隐性的个体逐渐增随着自交代数的增加，基因型为纯合隐性的个体逐渐增加，因此，实用价值不大。加，因此，实用价值不大。2、无性繁殖无性繁殖：是固定杂种优势的最好办法是固定杂种优势的最好办法。常规无性繁殖。常规无性繁殖或组织培养的方法。但有性繁殖植物难以实现。或
13、组织培养的方法。但有性繁殖植物难以实现。173、无融合生殖法无融合生殖法：由未经减数分裂的珠心、珠被等：由未经减数分裂的珠心、珠被等体细胞发育成种子，实际是无性繁殖的特殊形式。将体细胞发育成种子，实际是无性繁殖的特殊形式。将无融合生殖转育到杂种一代中可固定杂种优势。无融合生殖转育到杂种一代中可固定杂种优势。4、平衡致死法：平衡致死法：通过染色体结构变异，基因同质结通过染色体结构变异，基因同质结合产生致死，异质结合生长正常，形成种子，因此，合产生致死，异质结合生长正常，形成种子，因此，杂种能在有性繁殖后代中一直保持杂种优势。杂种能在有性繁殖后代中一直保持杂种优势。应用应用：除了无性繁殖植物通过无
14、性繁殖固定杂种优势：除了无性繁殖植物通过无性繁殖固定杂种优势外，其它方法在生产中均未大量应用。外，其它方法在生产中均未大量应用。1819（一）自交系（一）自交系：指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选：指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生的性状整齐一致、遗传性相对稳定的自交后代系统。择而产生的性状整齐一致、遗传性相对稳定的自交后代系统。（二）（二）优良自交系应具备的基本条件优良自交系应具备的基本条件：三高三高（配合力高、整齐度高、种子产量高）；（配合力高、整齐度高、种子产量高）；两抗两抗（抗病、抗逆）；（抗病、抗逆）；一好一好（综合性状好）（综合性状好）*评价自交系优劣：评价自交
15、系优劣：一是杂种优势是否明显；二是一代杂种种子、一是杂种优势是否明显；二是一代杂种种子、自交系种子产量是否高。自交系种子产量是否高。201、系谱法：系谱法：实质为多次单株选择。实质为多次单株选择。（1）基础材料的选择）基础材料的选择：一般选择优良品种（地方品：一般选择优良品种（地方品种、定型品种、一代杂种）作为基础材料种、定型品种、一代杂种）作为基础材料（S 0），），一一般不超过般不超过10个个。（2）选株自交（）选株自交（S1，自交一代）：，自交一代）：在选定的基础材在选定的基础材料中选择优良单株自交，自交株数取决于基础材料的料中选择优良单株自交，自交株数取决于基础材料的一致性程度，一致性
16、好的，通常一致性程度，一致性好的，通常5-10株，每代自交种株，每代自交种子应保证后代可种植子应保证后代可种植50-200株株。21（3）逐代选择淘汰）逐代选择淘汰：株系比较。淘汰不良株系，选株系比较。淘汰不良株系，选择优良株系，然后在优良株系中选择优良单株择优良株系，然后在优良株系中选择优良单株，每个，每个株系种植株系种植20-200株株。一般经过。一般经过4-6代代自交选择，性状不自交选择，性状不再分离，形成基本整齐一致的系统即再分离，形成基本整齐一致的系统即自交系自交系。2223原始群体原始群体根据配合力测定结果淘汰S1株系S1据经济性状优劣选优系，优系中选 优株S2针对经济性状，生活力
17、选优株同时要注意特殊优株的选择S3开始注意定向选择，以利优良性状的稳定纯合S4-S6可育成优良的自交系S02425 轮回选择轮回选择是由反复选择、自交和杂交，将所需基因集中的是由反复选择、自交和杂交，将所需基因集中的选择方法。选择方法。具体做法是具体做法是：从杂合型基础材料中选择优良单株，在自交：从杂合型基础材料中选择优良单株，在自交一代后的株系间进行多系杂交，得到下一次进行选择的群体。一代后的株系间进行多系杂交，得到下一次进行选择的群体。优点：增加基因重组和选择机会；防止多代严格自交造成的优点：增加基因重组和选择机会；防止多代严格自交造成的遗传基础狭窄；对数量性状的早期世代选择有效。遗传基础
18、狭窄；对数量性状的早期世代选择有效。分为分为单轮回选择法单轮回选择法、一般配合力轮回选择法一般配合力轮回选择法、特殊配合力轮特殊配合力轮回选择法回选择法、交互轮回选择法交互轮回选择法。26单轮回选择法第一个周期第一个周期选优株自交混合留种系间互交27（一）概念：配合力的概念是一）概念：配合力的概念是Sprague和和Tatum于于1942年提出的，指作为亲本杂交后年提出的，指作为亲本杂交后F1表现优良与否表现优良与否的能力。分为两种：的能力。分为两种：1、一般配合力（普通配合力，、一般配合力（普通配合力，general combining ability，即即gca）：）：指一个亲本或自交系（
19、纯合体）指一个亲本或自交系（纯合体）在一系列的杂交组合中某性状的平均表现。在一系列的杂交组合中某性状的平均表现。总是针总是针对亲本而言。对亲本而言。282、特殊配合力（、特殊配合力（specific combining ability，sca）：）：指某特定组合的某性状的观测值与根据双亲的指某特定组合的某性状的观测值与根据双亲的普通配合力所预测的值的离差。普通配合力所预测的值的离差。主要针对某一特定主要针对某一特定组合而言。组合而言。291、同一亲本测配法（顶交法）：同一亲本测配法（顶交法）：指用指用1个自个自交系或品种作测验者，其它自交系为被测验交系或品种作测验者，其它自交系为被测验者，测定
20、各被测验者的配合力。者，测定各被测验者的配合力。34次重复，次重复，随机区组设计按下列公式计算，并进行方差随机区组设计按下列公式计算，并进行方差分析及显著性检验。分析及显著性检验。2、轮配法（双列杂交法）：轮配法（双列杂交法）：四种方法四种方法-实验实验30 一般配合力一般配合力主要是由主要是由基因的加性效应基因的加性效应决定的，决定的，特殊配合力特殊配合力主主要是由要是由基因的显性效应和互作效应基因的显性效应和互作效应控制的。而控制的。而杂种优势杂种优势主要是主要是由于由于基因的显性效应和互作效基因的显性效应和互作效应形成的，因此，应形成的，因此，某一组合杂种某一组合杂种优势的强弱取决于该组
21、合特殊配合力的高低优势的强弱取决于该组合特殊配合力的高低。育种应用：育种应用：l对于主要取决于特殊配合力的性状，或一般配合力和特殊配对于主要取决于特殊配合力的性状，或一般配合力和特殊配合力都有很大影响的性状，一般通过合力都有很大影响的性状，一般通过优势育种优势育种育成一代杂种；育成一代杂种；l对主要取决于一般配合力的性状，可以通过对主要取决于一般配合力的性状，可以通过常规杂交育种常规杂交育种育育成定型品种。成定型品种。311、单交：单交种单交：单交种2、双交：双交种双交：双交种3、三交：三交种三交：三交种32试验设计：试验设计：与常规杂交育种相似，但对照品种与常规杂交育种相似，但对照品种一般为
22、一代杂种。一般为一代杂种。一般标准：一般标准：产量比对照增加产量比对照增加15%以上；以上；或产量相近，而其他主要经济性状或产量相近，而其他主要经济性状显著优于对照为优良组合。显著优于对照为优良组合。33一、一、人工去雄杂交人工去雄杂交制种：制种：理论上适合所有作物理论上适合所有作物。二、二、利用利用苗期标记性状苗期标记性状制种制种三、三、化学去雄杂交化学去雄杂交制种制种四、四、利用利用雌性系雌性系制种制种雌性系：是指具有雌性基因，只生雌花不生雌性系：是指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能稳定遗传的品系。雄花且能稳定遗传的品系。34l从国内外引进雌性系直接利用或转育；从国内外引进雌性系直接利用
23、或转育；l从以雌性系为母本的从以雌性系为母本的F1代杂种自交分离选育雌性系；代杂种自交分离选育雌性系；l用雌雄株与完全花株或雌全株杂交，可以从后代内分用雌雄株与完全花株或雌全株杂交，可以从后代内分离出纯雌株，再经回交、诱雄、自交得到离出纯雌株，再经回交、诱雄、自交得到。35雌株系获得：雌株系获得：菠菜雌株系的选育是从优良品种群体中菠菜雌株系的选育是从优良品种群体中选择优良的纯雌株作母本选择优良的纯雌株作母本，以该品种中优良的强雌两性以该品种中优良的强雌两性株作父本杂交株作父本杂交，其其F F1 1就是纯株系就是纯株系（纯雌株占纯雌株占9595以上以上）。）。六、六、利用利用迟配系迟配系制种：同
24、基因型花粉管在花柱中的伸长速度制种：同基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的系统为迟配系。比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的系统为迟配系。七、七、利用利用自交不亲和系自交不亲和系制种制种八、八、利用利用雄性不育系雄性不育系制种制种36影响杂种种子成本的主要因素l生产用种量和繁殖系数；生产用种量和繁殖系数；l去雄、授粉的劳动成本去雄、授粉的劳动成本37一、雄性不育的概念一、雄性不育的概念 1、雄性不育雄性不育：两性花作物中，雄性器官表现退：两性花作物中，雄性器官表现退化畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育。化畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育。2、雄性不育系雄性不
25、育系：具有雄性不育性的单株通过一：具有雄性不育性的单株通过一定的选育程序育成的不育性稳定的定的选育程序育成的不育性稳定的系统系统，称为雄，称为雄性不育系。性不育系。381、雄蕊不育：、雄蕊不育：雄蕊畸形（花药瘦小、干瘪、萎缩、雄蕊畸形（花药瘦小、干瘪、萎缩、不外露）或退化（无花药）。不外露）或退化（无花药）。2、无花粉或花粉不育：、无花粉或花粉不育：雄蕊虽接近正常，但不产雄蕊虽接近正常，但不产生花粉，或花粉极少，或花粉无生活力。生花粉，或花粉极少，或花粉无生活力。3、功能不育：、功能不育：雄蕊和花粉基本正常（或极少花雄蕊和花粉基本正常（或极少花粉），但花药不能自然开裂散粉（闭药）或迟熟粉），但
26、花药不能自然开裂散粉（闭药）或迟熟或迟裂，因而不能正常自花授粉。或迟裂，因而不能正常自花授粉。4、部位不育：、部位不育：雄蕊和花粉均正常，但雌蕊花柱较雄蕊和花粉均正常，但雌蕊花柱较长而不能自花授粉，如番茄的长柱花类型。长而不能自花授粉，如番茄的长柱花类型。39（cytoplasmic male sterility）：）：不育性由细胞质基因控制，以其为母本与不育性由细胞质基因控制，以其为母本与任何父本杂交，杂种一代均表现不育，即任何任何父本杂交，杂种一代均表现不育，即任何父本都是其保持系，但找不到恢复系。父本都是其保持系，但找不到恢复系。应用：应用：适用于以营养器官为产品的作物，如白适用于以营养
27、器官为产品的作物，如白菜、萝卜等。菜、萝卜等。40 不育性由不育性由细胞核基因细胞核基因控制，且控制，且遗传复杂遗传复杂，有，有单基因或多基因、复等位基因、主效基因和修单基因或多基因、复等位基因、主效基因和修饰基因；表现显性或隐性。饰基因；表现显性或隐性。411.一对隐性核基因控制的雄性不育性：一对隐性核基因控制的雄性不育性：目前发现的蔬菜不育目前发现的蔬菜不育材料，大部分是此类型。不育基因为材料，大部分是此类型。不育基因为ms，可育基因可育基因Ms。msms Msms Msms ：msms 父父1（可育株）：（可育株）：1（不育株）（不育株）F1甲型两用系：甲型两用系：同一系统既可作为不育系
28、利用，又可作为保持同一系统既可作为不育系利用，又可作为保持系利用。其中，系利用。其中，50%的不育株作为不育系，的不育株作为不育系，50%的可育株作的可育株作为保持系。为保持系。42432.一对显性核基因控制的雄性不育性一对显性核基因控制的雄性不育性：不育基因为：不育基因为Ms，可育基因为可育基因为ms，同上（同上（乙型两用系乙型两用系）。）。Msmsmsms -1Msms:1msms3.核基因互作假说核基因互作假说：不育性由两对核基因控制，显：不育性由两对核基因控制，显性不育基因性不育基因Ms对可育基因对可育基因ms为完全显性，显性抑制为完全显性，显性抑制基因基因I对非抑制基因对非抑制基因i
29、为完全显性。为完全显性。则：则：MsMsII MsMsIi MsMsii MsmsII MsmsIi Msmsii msmsII msmsIi msmsii444、复等位基因假说：、复等位基因假说：控制育性的位点上有控制育性的位点上有Msf、Ms和和ms三个复等位基因，三个复等位基因，lMsf为显性恢复基因为显性恢复基因lMs为显性不育基因为显性不育基因lms为隐性可育基因为隐性可育基因。三者之间的显隐关系：三者之间的显隐关系：Msf Ms ms不育株：不育株：MsMs和和Msms两种基因型两种基因型可育株：可育株：MsfMsf、MsfMs、Msfms和和msms四种四种*此外，核不育类型中还
30、有此外，核不育类型中还有光敏和温敏雄性不育系光敏和温敏雄性不育系（即对环境因素如日照、温度敏感的雄性不育系），（即对环境因素如日照、温度敏感的雄性不育系），对不育系的繁殖很有利用价值。对不育系的繁殖很有利用价值。45l不育性由不育性由细胞核不育基因（细胞核不育基因（msms）和和细胞质不育基因（细胞质不育基因（s）互作控制，这种类型的不育性既能筛选到互作控制，这种类型的不育性既能筛选到保持系保持系，又能找到，又能找到恢复系恢复系，可以实现，可以实现“三系三系”配套配套。l是以果实或种子为产品器官的农作物的较理想的不育类型。是以果实或种子为产品器官的农作物的较理想的不育类型。而以营养器官作为产品
31、器官的园艺作物（白菜、萝卜等）无而以营养器官作为产品器官的园艺作物（白菜、萝卜等）无需筛选恢复系。需筛选恢复系。l柯桂兰等（柯桂兰等（1992）采用远缘杂交法育成的具有甘蓝油菜波里）采用远缘杂交法育成的具有甘蓝油菜波里马（马（Polima）不育胞质的结球白菜雄性不育系）不育胞质的结球白菜雄性不育系“CMS3411-7”，即属于这种类型。即属于这种类型。46 细胞核基因 细 胞质遗传 因子 同质结合恢复基因(MsMs)异质结合恢复基因(Msms)同质结合不育基因(msms)可育(N)N(MsMs)N(Msms)N(msms)不育(S)S(MsMs)S(Msms)S(msms)S(msms)N(m
32、sms)保持系保持系 不育系不育系S(msms)N(MsMs)或或S(MsMs)恢复系恢复系 F1471、自然变异自然变异：万分之几到千分之几的几率。：万分之几到千分之几的几率。2、人工引变人工引变3、远缘杂交远缘杂交4、自交或品种间杂交自交或品种间杂交5、引种引种481、细胞质雄性不育系的选育细胞质雄性不育系的选育：将雄性不育材料与待转育：将雄性不育材料与待转育的品系（轮回亲本）进行杂交，经的品系（轮回亲本）进行杂交，经连续连续4-5代回交代回交，即可，即可育成新的雄性不育系。育成新的雄性不育系。（细胞质雄性不育材料）（细胞质雄性不育材料）AB（轮回亲本）轮回亲本）F1B BC1B 49（1
33、）、）、核基因雄性不育系的选育：以核基因雄性不育系的选育：以甲型核不育甲型核不育为例：为例：原始不育株（原始不育株（msms）同品种可育株（同品种可育株（MSMS或或MSms）育性分离的株系育性分离的株系 全可育株系（全可育株系（MSms淘汰）淘汰）50%可育株（可育株（MSms）：）：50%不育株（不育株（msms）经经 6-7 代 兄 妹 交，即 得 到 雄 性 不 育 两 用 系代 兄 妹 交，即 得 到 雄 性 不 育 两 用 系（MSms:msms=1:1）50 通过各种途径获得的雄性不育株能否育成雄性不育系，关键在通过各种途径获得的雄性不育株能否育成雄性不育系，关键在于选育出稳定的
34、保持系于选育出稳定的保持系。选育保持系常用的方法：选育保持系常用的方法：（1）选定单株成对测交及连续回交）选定单株成对测交及连续回交：是目前保持系最常用、最：是目前保持系最常用、最主要的筛选方法。主要的筛选方法。主要做法是主要做法是：以不育株为母本，选用准备作为一代杂种亲本之一：以不育株为母本，选用准备作为一代杂种亲本之一的品种内若干正常能育株作父本（原品种或异品种）成对杂交，的品种内若干正常能育株作父本（原品种或异品种）成对杂交，选育出选育出F1全为雄性不育的组合，其母本为不育系，父本为相应的全为雄性不育的组合，其母本为不育系，父本为相应的保持系。然后，以保持系自交，同时作为轮回亲本与不育系
35、进行保持系。然后，以保持系自交，同时作为轮回亲本与不育系进行回交，直到二者性状一致为止。回交，直到二者性状一致为止。S(msms)N(MsMs)N(Msms)N(msms)S(MsMs)S(Msms)不育株不育株 可育株可育株51（2）人工合成保持系：）人工合成保持系：通过杂交、回交、通过杂交、回交、自交、测交的方式人工合成保持系。较麻自交、测交的方式人工合成保持系。较麻烦，不常用。烦，不常用。52 制种方法为：至少设立两个隔离区：一是雄性不育系与制种方法为：至少设立两个隔离区：一是雄性不育系与保持系繁殖区；一是保持系繁殖区；一是F1制种区。制种区。不育系和保持系繁殖区：保持系不育系和保持系繁
36、殖区：保持系:不育系不育系=1:34，不育系，不育系上收获的种子大部分进行下一年上收获的种子大部分进行下一年F1的生产，少部分为不育系的生产，少部分为不育系的繁殖；保持系上的种子仍做保持系用。的繁殖；保持系上的种子仍做保持系用。制种区：父本制种区：父本:雄性不育系雄性不育系=1:34，在不育系上收获的为，在不育系上收获的为F1，父本上收获的种子继续作父本用于以后的制种。父本上收获的种子继续作父本用于以后的制种。必须实行必须实行“三系三系”配套，即不育系、保持系、恢复系；配套，即不育系、保持系、恢复系；53 制种方法：至少设立两个隔离区：两用繁殖区；制种方法：至少设立两个隔离区：两用繁殖区；制种
37、区。制种区。两用系繁殖区：开花时标记好可育株和不育株，两用系繁殖区：开花时标记好可育株和不育株，只从不育株采种，可育株不必留种。从不育株上收只从不育株采种，可育株不必留种。从不育株上收获的种子一部分继续繁殖两用系，一部分用于生产获的种子一部分继续繁殖两用系，一部分用于生产雄性不育系。雄性不育系。制种区：两用系制种区：两用系:父本父本=7:1，根据花蕾特征将，根据花蕾特征将可育株在开花前去掉，不育株上收获的种子为可育株在开花前去掉，不育株上收获的种子为F1，父本株上收获的种子继续作为父本用于下一年父本株上收获的种子继续作为父本用于下一年F1的的生产。生产。54一、一、概念概念1、自交不亲和性、自
38、交不亲和性：指雌雄二性的配子都有正常的受：指雌雄二性的配子都有正常的受精能力，在不同基因型的株间授粉能正常结实，但精能力，在不同基因型的株间授粉能正常结实，但花期自交不能结实或结实率极低的特性。花期自交不能结实或结实率极低的特性。2、自交不亲和系：、自交不亲和系：具有自交不亲和性的植株经自交具有自交不亲和性的植株经自交选择后其自交不亲和性能稳定遗传，同一基因型的选择后其自交不亲和性能稳定遗传，同一基因型的株间授粉亦不亲和，这样的系统叫自交不亲和系。株间授粉亦不亲和，这样的系统叫自交不亲和系。利用自交不亲和系制种可节省人工去雄的劳力，降利用自交不亲和系制种可节省人工去雄的劳力，降低种子生产成本，
39、保证较高的杂交率低种子生产成本，保证较高的杂交率。553、优良自交不亲和系应具备的条件优良自交不亲和系应具备的条件（1）花期系内株间交配和自交高度不亲和）花期系内株间交配和自交高度不亲和相当稳定，不受环境条件的影响。相当稳定，不受环境条件的影响。（2）蕾期控制自交结实率高。蕾期控制自交结实率高。（3）胚珠和花粉生活力正常。胚珠和花粉生活力正常。（4）经济性状优良。经济性状优良。（5）配合力强。配合力强。56 至今得到公认的是至今得到公认的是1925年年E.M.East等提出的等提出的“对立因子学说对立因子学说”。其要点是其要点是:自交不亲和性由自交不亲和性由S复等位基因（一复等位基因（一位点多
40、基因）控制，当雌、雄性器官具有相同位点多基因）控制，当雌、雄性器官具有相同的的S基因时自交不亲和，雌雄双方的基因时自交不亲和，雌雄双方的S基因不同基因不同时自交亲和。时自交亲和。S基因基因控制的自交不亲和性可分为控制的自交不亲和性可分为两种类型：两种类型：配子体型、孢子体型配子体型、孢子体型。57亲和与否取决于花粉所带亲和与否取决于花粉所带S基因是否与雌蕊所带基因是否与雌蕊所带S基因基因相同。若相同，则不亲和。亲和关系表现为：相同。若相同，则不亲和。亲和关系表现为：（1）完全不亲和：完全不亲和：S1S1S1S1、S1S2S1S2 （2）部分亲和：部分亲和：S1S1S1S2、S1S2S1S3 （
41、3）完全亲和：完全亲和：S1S2S3S4一般豆科、茄科蔬菜属于此类型。一般豆科、茄科蔬菜属于此类型。58 亲和与否不取决于花粉本身所带的亲和与否不取决于花粉本身所带的S基因，基因，而取决于产生花粉的而取决于产生花粉的父本父本是否具有与是否具有与母本母本不亲不亲和的和的基因型基因型。如如S1S2S1S3。如果各基因不存在显隐和互作关如果各基因不存在显隐和互作关系，是独立的，则不亲和。系，是独立的，则不亲和。甘蓝、白菜、萝卜等十字花科，旋花科。甘蓝、白菜、萝卜等十字花科，旋花科。59 孢子体不亲和的杂合孢子体不亲和的杂合S基因间在雌蕊和雄蕊方面基因间在雌蕊和雄蕊方面存在着存在着独立、显隐、显性颠倒
42、、竞争减弱等关系。独立、显隐、显性颠倒、竞争减弱等关系。独立：独立：是指杂合体的两个不同是指杂合体的两个不同等位基因等位基因分别独立起作分别独立起作用，互不干扰。用，互不干扰。显隐：显隐：就是两个不同就是两个不同等位基因等位基因中只有一个有活性，另中只有一个有活性，另一个基因完全或部分不起作用。一个基因完全或部分不起作用。例：例：S1对对S2为显性，为显性，S1S2 S1S1表现如何？表现如何？S1S1 S1S2表现如何？表现如何？60显性颠倒：显性颠倒：是指在花粉中，是指在花粉中，S1对对S2为显性，但在为显性，但在花柱中花柱中S2对对S1为显性。为显性。S1S2 S1S1表现如何？表现如何
43、？S1S1 S1S2表现如何？表现如何？竞争减弱：竞争减弱：就是二基因的作用相互干扰而使不就是二基因的作用相互干扰而使不亲和性减弱甚至变为亲和。亲和性减弱甚至变为亲和。611、免疫学说：、免疫学说：East（1929）提出的，认为植物表提出的，认为植物表现不亲和时，从花粉管分泌出现不亲和时，从花粉管分泌出抗原抗原，而在花柱组织，而在花柱组织中形成中形成抗体抗体，从而使花粉管伸长停止。柱头、花粉，从而使花粉管伸长停止。柱头、花粉具有相同基因时，才产生这种具有相同基因时，才产生这种抗原抗原-抗体系统抗体系统。2、乳突隔离假说：、乳突隔离假说：认为柱头的表皮层具有认为柱头的表皮层具有乳突细乳突细胞胞
44、，外面覆盖有，外面覆盖有角质层角质层，能阻止自花花粉的发芽。，能阻止自花花粉的发芽。62选育的方法：选育的方法：与自交系（系谱法、轮回选择法）的与自交系（系谱法、轮回选择法）的相似，不同之处在于：在对经济性状选择的同时，相似，不同之处在于：在对经济性状选择的同时，注意对自交不亲和性即单株自交结实性以及株系内注意对自交不亲和性即单株自交结实性以及株系内兄妹交的结实率的选择。用亲和指数表示：兄妹交的结实率的选择。用亲和指数表示：亲和指数亲和指数=结籽数结籽数/授粉花数授粉花数选择标准：选择标准：花期自交亲和指数小于花期自交亲和指数小于1，蕾期自交亲，蕾期自交亲和指数大于和指数大于5，系内兄妹交亲和
45、指数小于，系内兄妹交亲和指数小于2。63系内兄妹交亲和指数测定时期与方法：系内兄妹交亲和指数测定时期与方法：一般在自交一般在自交3-4代后测定系内兄妹交亲和指数较好。方法有：代后测定系内兄妹交亲和指数较好。方法有：1、全组混合授粉法、全组混合授粉法：将：将10株花粉等量混合后，再株花粉等量混合后，再授于这授于这10株上，测定亲和指数。株上，测定亲和指数。3、隔离区自然授粉法、隔离区自然授粉法：将：将10株定植一隔离区内，株定植一隔离区内，自由授粉。自由授粉。2、轮配法：、轮配法：包括正反交所有组合。每一株既作父包括正反交所有组合。每一株既作父本又作母本分别于其他各株交配，包括各组合间的本又作母
46、本分别于其他各株交配，包括各组合间的正交和反交。正交和反交。64（一）（一）自交不亲和系的繁殖自交不亲和系的繁殖1、蕾期授粉蕾期授粉：对开花前：对开花前2-4天的蕾进行人工破蕾，然天的蕾进行人工破蕾，然后人工自交或昆虫传粉得到种子。后人工自交或昆虫传粉得到种子。2、食盐水处理食盐水处理：用：用5%的食盐水花期喷雾，每隔的食盐水花期喷雾，每隔2-3天一次，任其自然授粉，虽然结实率不如蕾期授粉，天一次，任其自然授粉，虽然结实率不如蕾期授粉，但成本低得多。但成本低得多。65（二）（二）一代杂种的配制一代杂种的配制如果正反交都有较强的杂种优势，种子产量相近时，如果正反交都有较强的杂种优势，种子产量相近时，父本父本:母本母本=1:1如果两亲本杂种种子产量不同，按如果两亲本杂种种子产量不同，按1:23的比例种植的比例种植低产亲本和高产亲本低产亲本和高产亲本如果一个亲本的植株远远高于另一个亲本的植株。如果一个亲本的植株远远高于另一个亲本的植株。按按2:2或或1:2的比例种植高亲本和低亲本。的比例种植高亲本和低亲本。66
