1、1 1 光的生物学意义与植物的光学特性光的生物学意义与植物的光学特性2 2 光照长度对植物的影响光照长度对植物的影响3 3 光照强度对植物的影响光照强度对植物的影响4 4 不同光谱成分对植物的影响不同光谱成分对植物的影响5 5 光能利用率及其提高途径光能利用率及其提高途径 本章重点：本章重点：光合有效辐射、光周期现象、感光性、光饱和光合有效辐射、光周期现象、感光性、光饱和点与光补偿点、光能利用率等基本概念。点与光补偿点、光能利用率等基本概念。光周期学说在农业生产中的应用，光光周期学说在农业生产中的应用，光光合作光合作用关系理论分析，光能利用状况及提高途径分析。用关系理论分析，光能利用状况及提高
2、途径分析。本章难点：本章难点：光周期学说及其应用，光周期学说及其应用，光光光合作用关系理论分析。光合作用关系理论分析。一、光的生物学意义一、光的生物学意义 1 1、太阳辐射的重要性、太阳辐射的重要性 太阳辐射是地球上生物有机体的主要能量源泉；太阳辐射是地球上生物有机体的主要能量源泉；太阳辐射是大气运动和产生各种天气气候现象太阳辐射是大气运动和产生各种天气气候现象的主要能量源泉。的主要能量源泉。2 2、光的生物学意义、光的生物学意义 从太阳辐射对植物的作用来看，最主要的是太从太阳辐射对植物的作用来看，最主要的是太阳辐射的光合效应、热效应和光的形态效应。阳辐射的光合效应、热效应和光的形态效应。光还
3、在相当程度上影响植物的地理分布等。光还在相当程度上影响植物的地理分布等。光长，即光照时间的长短。光长，即光照时间的长短。光强，即光照的强弱。光强，即光照的强弱。光质，即光谱组成的不同。光质，即光谱组成的不同。4 4、研究太阳辐射与农业生产的重要意义、研究太阳辐射与农业生产的重要意义 绿色植物通过光合作用所合成的物质（生物学绿色植物通过光合作用所合成的物质（生物学产量）占其干重的产量）占其干重的909095%95%；而太阳辐射能投射到；而太阳辐射能投射到植物体上真正为植物所利用进行光合作用的部分却植物体上真正为植物所利用进行光合作用的部分却很少，太阳能利用率很低。如发达国家作物的光能很少，太阳能
4、利用率很低。如发达国家作物的光能利用率只有利用率只有2 25%5%，许多国家不足，许多国家不足1%1%。因此，提高作物的光能利用率是农业生产中的因此，提高作物的光能利用率是农业生产中的一个十分重要的课题，当然也是农业气象学的主要一个十分重要的课题，当然也是农业气象学的主要任务之一。任务之一。1 1、叶片对光的反射、透射和吸收、叶片对光的反射、透射和吸收 植物的叶片通常都是半透明的。植物的叶片通常都是半透明的。反射：投射到叶面的太阳辐射被直接反射反射：投射到叶面的太阳辐射被直接反射到太空中去的部分称为外反射；进入叶片内部不到太空中去的部分称为外反射；进入叶片内部不能被叶片吸收从投射一侧返回空气中
5、的部分称为能被叶片吸收从投射一侧返回空气中的部分称为内反射；外反射与内反射之和成为反射。内反射；外反射与内反射之和成为反射。吸收：进入叶片内部的太阳辐射被叶片吸吸收：进入叶片内部的太阳辐射被叶片吸收的部分称为吸收。收的部分称为吸收。透射：进入叶片内部不能被叶片吸收从投透射：进入叶片内部不能被叶片吸收从投射对面一侧向叶外逸出的部分称为透射。射对面一侧向叶外逸出的部分称为透射。反射率反射率R、透射率透射率T和和吸收率吸收率A之间关系：之间关系：R+T+A=1 太阳光谱成分太阳光谱成分 生物种类生物种类 叶龄、叶龄、叶片的表面形态、颜色叶片的表面形态、颜色 叶片的水分含量叶片的水分含量 光的投射角度
6、、天气状况光的投射角度、天气状况 季节、生育期季节、生育期 因此，叶片对太阳辐射的因此，叶片对太阳辐射的反射率反射率、透射率透射率和和吸收吸收率存在着日变化、季节变化，不是一个定值，有一定率存在着日变化、季节变化，不是一个定值，有一定的变化范围。的变化范围。effect 450 nm(blue)y=43.8x-21.80.577 550 nm(green)y=29.2x+13.10.364 650 nm(red)y=27.2x+17.60.754 850 nm(infrared)y=42.6x+20.40.263equatations表表 含水率（）与反射率（）之间的关系含水率（）与反射率（）
7、之间的关系 太阳辐射进入植被内部，经过植被中茎叶层层的太阳辐射进入植被内部，经过植被中茎叶层层的反射、透射和吸收，当然还包括漏射，而被削弱，形反射、透射和吸收，当然还包括漏射，而被削弱，形成了一个较复杂的过程。成了一个较复杂的过程。关于关于群体叶片对日光的反射、透射和吸收能力，群体叶片对日光的反射、透射和吸收能力，可归纳出以下几点看法：可归纳出以下几点看法：（1 1）、同一种农田植被，对于不同波长的辐射，）、同一种农田植被，对于不同波长的辐射，其反射、透射和吸收能力不同。其反射、透射和吸收能力不同。（2 2）、同一种波长的辐射，不同的作物、同一）、同一种波长的辐射，不同的作物、同一种作物不同的
8、生长发育状况（包括品种、密度、叶龄、种作物不同的生长发育状况（包括品种、密度、叶龄、叶形、叶片的颜色和含水量等），其反射、透射和吸叶形、叶片的颜色和含水量等），其反射、透射和吸收能力不同。收能力不同。（4 4）、群体对日光的反射率和透射率要比单叶）、群体对日光的反射率和透射率要比单叶明显地小，而吸收率却明显地高于单叶。如稻麦作明显地小，而吸收率却明显地高于单叶。如稻麦作物，叶片向上斜立，其反射光和透射光几乎都比单物，叶片向上斜立，其反射光和透射光几乎都比单叶少一半左右，一般在抽穗开花期，群体的反射率叶少一半左右，一般在抽穗开花期，群体的反射率约约5 57%7%，透射率约，透射率约4 47%7%
9、，而群体的吸收率则高达，而群体的吸收率则高达858590%90%。植物叶片的光学特性（反射特性）已在遥感监植物叶片的光学特性（反射特性）已在遥感监测中得到了广泛的应用。测中得到了广泛的应用。由于受作物品种、群体的几何结构以及密度由于受作物品种、群体的几何结构以及密度等因素的影响，植被中光强的垂直变化十分复杂，等因素的影响，植被中光强的垂直变化十分复杂，但其垂直分布有一定的规律。但其垂直分布有一定的规律。如棉花、小麦如棉花、小麦。当然，其变化规律和作物叶片的铅直分布状当然，其变化规律和作物叶片的铅直分布状况相一致。况相一致。在实际工作中，常用透光率来表征农田中的在实际工作中，常用透光率来表征农田
10、中的透光情况。透光情况。透光率：所测高度处的照度与农田上方照透光率：所测高度处的照度与农田上方照度的比值，用小数或百分数表示，也称相对照度。度的比值，用小数或百分数表示，也称相对照度。农田中透光率的分布曲线与光强分布曲线完农田中透光率的分布曲线与光强分布曲线完全一致，亦随深度迅速递减，其递减率与叶片的铅全一致，亦随深度迅速递减，其递减率与叶片的铅直分布关系密切。直分布关系密切。农田中，由于太阳视位置的日变化，总光强农田中，由于太阳视位置的日变化，总光强也存在着与露地相同的日变化形式。也存在着与露地相同的日变化形式。农田中各高度透光率也存在着相同的日变化，农田中各高度透光率也存在着相同的日变化，
11、而由于太阳高度角的改变，在中午时透光率最大，而由于太阳高度角的改变，在中午时透光率最大，在早晚时透光率较小。在早晚时透光率较小。如在对棉花的观测中发现，在始花期，早晚的如在对棉花的观测中发现，在始花期，早晚的透光率为透光率为10%10%，而正午时透光率可达，而正午时透光率可达41%41%。门司正三和佐伯敏郎（日本），门司正三和佐伯敏郎（日本），19531953年从实年从实际观测（大田切片法）和理论推算两方面建立了际观测（大田切片法）和理论推算两方面建立了光强对叶面积的依赖关系。他们假定叶层是由叶光强对叶面积的依赖关系。他们假定叶层是由叶片等植物器官组成的均一介质，并把比尔（片等植物器官组成的均
12、一介质，并把比尔（BeerBeer）定律引入到群体中光强垂直分布的研究，提出了定律引入到群体中光强垂直分布的研究，提出了著名的门司著名的门司佐伯公式，即佐伯公式，即:I=I I=I0 0 expexp（-kFkF）式中，式中，I I0 0为冠层（群体顶部）的光强；为冠层（群体顶部）的光强；I I为各层次为各层次的光强；的光强；k k为群体叶层光强衰减系数或群体消光系为群体叶层光强衰减系数或群体消光系数；数；F F为各层次以上部分的叶面积之和。为各层次以上部分的叶面积之和。k=k=（-ln(I/I-ln(I/I0 0)/)/F F式中，式中，I/II/I0 0即透光率。即透光率。K K值是一个无
13、量纲数，它描述了叶片的遮阴程度，值是一个无量纲数，它描述了叶片的遮阴程度，当上层叶面积大时，当上层叶面积大时，K K值就大，光强衰减就明显。值就大，光强衰减就明显。实际上，大田内部的情况十分复杂，影响实际上，大田内部的情况十分复杂，影响K K值的值的因素非常多，包括叶片大小、厚薄、表面光滑度、叶因素非常多，包括叶片大小、厚薄、表面光滑度、叶绿素含量及叶片含水量等影响叶片反射、透射和吸收绿素含量及叶片含水量等影响叶片反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光谱成分；叶片的角度及群的因素；入射光的方向和光谱成分；叶片的角度及群体结构；季节、天气、时间等；因此体结构；季节、天气、时间等；因此K K值不
14、是一个稳值不是一个稳定的值。定的值。因而使用平均值代替。因而使用平均值代替。一般而言，一般而言，K K值小于值小于1 1。据门司和佐伯测算，。据门司和佐伯测算，草中草中K K值为值为0.30.30.50.5，水平叶子作物层中，水平叶子作物层中0.70.71.01.0。而中科院上海植物生理研究所测得的水稻。而中科院上海植物生理研究所测得的水稻叶层的叶层的K K值为值为0.680.680.740.74，平均为，平均为0.710.71。门司门司佐伯公式适用的条件象均一介质是不佐伯公式适用的条件象均一介质是不可能满足的。但在实际观测中，光在群体中的垂可能满足的。但在实际观测中，光在群体中的垂直变化确实
15、符合负指数规律，所以门司直变化确实符合负指数规律，所以门司佐伯公佐伯公式目前还是得到了广泛的应用。式目前还是得到了广泛的应用。日照长度。是指一地每天从日出到日落之日照长度。是指一地每天从日出到日落之间的日照时数，是一种在一定地区各年之间比间的日照时数，是一种在一定地区各年之间比较稳定的气候要素。较稳定的气候要素。光照长度。也称光长，和日照长度不同，光照长度。也称光长，和日照长度不同，它包括日照长度以及只有漫射光的多云天、阴它包括日照长度以及只有漫射光的多云天、阴天时段和曙暮光时段。天时段和曙暮光时段。光周期现象被发现于十九世纪末。而光周光周期现象被发现于十九世纪末。而光周期现象的概念到二十世纪
16、初才由加奈（期现象的概念到二十世纪初才由加奈（GarnerGarner）和阿拉德（和阿拉德（AllardAllard）提出。提出。1 1、光周期现象的定义、光周期现象的定义 白天光照和夜晚黑暗的交替及其持续时间对植白天光照和夜晚黑暗的交替及其持续时间对植物的开花有很大影响，这种现象称为光周期现象。物的开花有很大影响，这种现象称为光周期现象。光周期现象实质上是指植物的生长发育对昼夜光周期现象实质上是指植物的生长发育对昼夜长短的不同反应。这种反应在植物的花芽形成期最长短的不同反应。这种反应在植物的花芽形成期最为敏感，它是植物内部节奏生物钟的一种表现，是为敏感，它是植物内部节奏生物钟的一种表现，是由
17、系统发育所决定的，是植物利用对光长的测量而由系统发育所决定的，是植物利用对光长的测量而控制植物生理反应的现象。控制植物生理反应的现象。（1 1）、长日性植物。指只有在光照长度超过一定）、长日性植物。指只有在光照长度超过一定临界值（临界光长）时开花，否则停留在营养生长状临界值（临界光长）时开花，否则停留在营养生长状态的植物。如麦类、豌豆、亚麻、油菜、胡萝卜等原态的植物。如麦类、豌豆、亚麻、油菜、胡萝卜等原产于高纬度地区的作物。产于高纬度地区的作物。（2 2）、短日性植物。指只有在光照长度短于一定）、短日性植物。指只有在光照长度短于一定临界值时开花的植物。如水稻、玉米、棉花、大豆等临界值时开花的植
18、物。如水稻、玉米、棉花、大豆等原产于低纬度地区的作物。原产于低纬度地区的作物。（3 3）、中日性植物。指当昼夜长短的比例接近于）、中日性植物。指当昼夜长短的比例接近于相等时才能开花的植物。如甘蔗等。相等时才能开花的植物。如甘蔗等。（4 4）、中间型植物。指开花受光长影响较小的植）、中间型植物。指开花受光长影响较小的植物，又称光期钝感植物。如西红柿、黄瓜等。物，又称光期钝感植物。如西红柿、黄瓜等。另外，还发现了长短日性和短长日性植物等。另外，还发现了长短日性和短长日性植物等。将植物分成短日性或长日性植物，需要有一个将植物分成短日性或长日性植物，需要有一个客观的光照时数标准。客观的光照时数标准。临
19、界光长。是指引起植物开花的光照长度界临界光长。是指引起植物开花的光照长度界限限 。长日性植物开花要求光长不能短于这个界限长。长日性植物开花要求光长不能短于这个界限长度，而短日性植物开花不能长于这个界限长度。度，而短日性植物开花不能长于这个界限长度。临界光长是植物识别合适季节的度量，其数值临界光长是植物识别合适季节的度量，其数值与生态环境有密切关系，且随着生态环境所处纬度与生态环境有密切关系，且随着生态环境所处纬度的改变而改变。的改变而改变。光周期反应中受温度的影响较小，但温度的高光周期反应中受温度的影响较小，但温度的高低对开花的数量影响很大。低对开花的数量影响很大。（1 1）、有效光强）、有效
20、光强 植物的光周期反应不需要很强的光强，植物的光周期反应不需要很强的光强，几个勒克司几个勒克司的弱光即对光周期反应有效。的弱光即对光周期反应有效。几个勒克司的弱光如曙暮光和路灯几个勒克司的弱光如曙暮光和路灯,虽然虽然不能使植物进行光合作用，但仍能起到延长光照不能使植物进行光合作用，但仍能起到延长光照长度的作用。长度的作用。光周期反应与光合作用强度无关，但光合光周期反应与光合作用强度无关，但光合作用强度长期过弱，毕竟植物获得的养分少，花作用强度长期过弱，毕竟植物获得的养分少，花芽分化和形成受到影响，也会降低开花效应。芽分化和形成受到影响，也会降低开花效应。（2 2）、光周期感应的时期）、光周期感
21、应的时期 所谓感应的时期，即感应的是光期长度还是所谓感应的时期，即感应的是光期长度还是暗期长度。暗期长度。光光 照照 处处 理理 0 8 16 24 32 小时小时 光光 暗暗 光光 暗暗 光光 暗暗 光光 暗暗 光光 暗暗 光光 暗暗 光光 暗暗 光光 暗暗 光光 光、暗期交替处理开花效应示意图光、暗期交替处理开花效应示意图 开开 花花 效效 应应 短日性植物短日性植物 长日性植物长日性植物 开开 花花 不开花不开花 开开 花花 不开花不开花 不开花不开花 开开 花花 不开花不开花 开开 花花 不开花不开花 开开 花花 不开花不开花 开开 花花 加加加加奈奈奈奈和和和和阿阿阿阿拉拉拉拉德德德
22、德的的的的实实实实验验验验 光周期效应决定于光周期效应决定于暗期长度暗期长度而不决定于而不决定于光期长度或光暗期之比。短日性植物需要一定光期长度或光暗期之比。短日性植物需要一定时间以上的暗期才能开花，而长日性植物暗期时间以上的暗期才能开花，而长日性植物暗期过长也不能开花。过长也不能开花。即使给予足够长的暗期，如暗期中途给即使给予足够长的暗期，如暗期中途给以以“光中断光中断”，暗期效果即消失，而光期中途的，暗期效果即消失，而光期中途的“暗中断暗中断”处理则无变化。因此，在研究植物光处理则无变化。因此，在研究植物光照阶段的发育速度时，有人提出暗长积量的概照阶段的发育速度时，有人提出暗长积量的概念，
23、即将光照阶段内的每日暗期时间之和称为念，即将光照阶段内的每日暗期时间之和称为暗长积量暗长积量，认为满足所需的暗长积量，作物才，认为满足所需的暗长积量，作物才能完成光照阶段。能完成光照阶段。植物光周期性的形成与原产地发育期间植物光周期性的形成与原产地发育期间自然光照的绝对长度和它的变化趋势有着密切自然光照的绝对长度和它的变化趋势有着密切的关系。的关系。植物光周期性的形成是植物长期适应原植物光周期性的形成是植物长期适应原产地发育期间自然光照条件的结果。产地发育期间自然光照条件的结果。在人工选育的条件下，植物的光周期性在人工选育的条件下，植物的光周期性是可以改变的。是可以改变的。光照长度与植物发育关
24、系的解释至今没有一光照长度与植物发育关系的解释至今没有一 致的看法，归纳起来有以下几种。致的看法，归纳起来有以下几种。1、光周期学说（经典、解释现象）、光周期学说（经典、解释现象）认为植物通过合适的光周期，就能完成它的认为植物通过合适的光周期，就能完成它的 发育过程，这是植物本身的生物节律，即植物只发育过程，这是植物本身的生物节律，即植物只 在符合它的本性的黑暗与光照交替下，才能正常在符合它的本性的黑暗与光照交替下，才能正常 发育，否则就会延迟发育或不发育，而且不同植发育，否则就会延迟发育或不发育，而且不同植 物需要不同时间长度的光照与黑暗的交替。物需要不同时间长度的光照与黑暗的交替。认为植物
25、的生长发育不决定于光周期，而认为植物的生长发育不决定于光周期，而决定于通过一定的发育阶段决定于通过一定的发育阶段光照阶段（他光照阶段（他提出植物发育要经过春化和光照两个阶段）。提出植物发育要经过春化和光照两个阶段）。长日性植物需要连续的光照（昼长夜短），长日性植物需要连续的光照（昼长夜短），这是因为长日性植物的茎生长点，只有在光照这是因为长日性植物的茎生长点，只有在光照条件下才能进行必要的阶段质变。而短日性植条件下才能进行必要的阶段质变。而短日性植物需要连续的黑暗（昼短夜长），这是因为短物需要连续的黑暗（昼短夜长），这是因为短日性植物的茎生长点只有在黑暗条件下才能进日性植物的茎生长点只有在黑暗
26、条件下才能进行必要的阶段质变。并认为植物发育对光暗反行必要的阶段质变。并认为植物发育对光暗反应是在一定的具体阶段中进行的，并非在全生应是在一定的具体阶段中进行的，并非在全生育期或笼统地在开花以前进行的。育期或笼统地在开花以前进行的。认为植物的发育不是决定于光周期，也不认为植物的发育不是决定于光周期，也不是要求光或暗，实质上是需要一定波长的光。是要求光或暗，实质上是需要一定波长的光。长日性植物的发育需要长波的光，短日性长日性植物的发育需要长波的光，短日性植物的发育需要短波的光，这是植物在长期生植物的发育需要短波的光，这是植物在长期生活环境下自然选择的结果。活环境下自然选择的结果。在低纬度地区，一
27、日里太阳高度在在低纬度地区，一日里太阳高度在30以以下的时间较短，下的时间较短，30以上的时间几乎比前者多以上的时间几乎比前者多达一倍达一倍，而而30以上的时间内，短波的百分比较以上的时间内，短波的百分比较大，植物长期适应的结果，就形成了需要短波大，植物长期适应的结果，就形成了需要短波的短日性植物。的短日性植物。而在高纬度地区则正好相反。而在高纬度地区则正好相反。认为高等植物对光照长度的反应决定于植物认为高等植物对光照长度的反应决定于植物的光敏色素系统。的光敏色素系统。光敏色素是存在于植物体中的一种激素，在光敏色素是存在于植物体中的一种激素，在植物体内以两种形式同时存在，即：植物体内以两种形式
28、同时存在，即：红光吸收型红光吸收型 PrPr（最大吸收波长最大吸收波长660660nmnm）远红光吸收型远红光吸收型P Pf fr r（最大吸收波长最大吸收波长730730nmnm）Pr Pr与与P Pf fr r在一定条件下可以相互转化，如图在一定条件下可以相互转化，如图所示：所示：660 660nmnm 黑暗黑暗 Pr Pr P Pf fr r Pr Pr 730730nmnm 在光照条件下，植物体内形成的光敏色素在光照条件下，植物体内形成的光敏色素主要是主要是P Pf fr r，当转移到黑暗中后，当转移到黑暗中后，P Pf fr r缓慢的转缓慢的转变为变为PrPr，P Pf frPrrP
29、r的暗转化约需的暗转化约需8 81010小时，所小时，所以在暗期中用闪光干扰，这种转化不能完成。以在暗期中用闪光干扰，这种转化不能完成。研究表明，开花激素的形成与研究表明，开花激素的形成与P Pf fr r和和PrPr的的比值有关比值有关 。短日性植物要求较低的。短日性植物要求较低的P Pf fr r/Pr/Pr比比值，才能引起开花激素的形成，这就需要有一值，才能引起开花激素的形成，这就需要有一定长度的暗期，使定长度的暗期，使PrPr增多。增多。而长日性植物则正好相反。而长日性植物则正好相反。1 1、对营养生长的影响、对营养生长的影响 光周期对植物营养生长有一定的影响光周期对植物营养生长有一定
30、的影响 ，关于，关于这一点可参考这一点可参考P P3737中的有关内容，但对大多数植物中的有关内容，但对大多数植物营养生长的影响不大。营养生长的影响不大。实际上实际上 ，主要通过影响光合作用的时间从而，主要通过影响光合作用的时间从而影响到植物的营养生长。影响到植物的营养生长。2 2、对生殖生长的影响、对生殖生长的影响 光周期最明显的作用就是对植物开花的诱导光周期最明显的作用就是对植物开花的诱导效应，而开花的早晚会对作物的生长发育及产量效应，而开花的早晚会对作物的生长发育及产量 产生重要影响产生重要影响。因此因此 ，可以通过人工控制作物的，可以通过人工控制作物的光周期来达到生产的目的。光周期来达
31、到生产的目的。观测事实观测事实 观测表明，每种植物的不同品种虽属同一类观测表明，每种植物的不同品种虽属同一类型，但对光照长短的要求仍有差别，有的甚至对型，但对光照长短的要求仍有差别，有的甚至对光长的反应已不明显，这是不同品种长期适应各光长的反应已不明显，这是不同品种长期适应各自产地生境的结果。（如水稻）。自产地生境的结果。（如水稻）。水稻的感光性水稻的感光性 在满足水稻生长发育所要求的温度前提下，在满足水稻生长发育所要求的温度前提下，在短日照条件下可使生育期缩短、在长日条件下在短日照条件下可使生育期缩短、在长日条件下可使生育期延长的特性。可使生育期延长的特性。实质实质 表示了某一作物品种在缩短
32、或延长日照的情表示了某一作物品种在缩短或延长日照的情 况下，对促进或延迟开花结实的影响程度。况下，对促进或延迟开花结实的影响程度。对临界光长的要求对临界光长的要求 一般地，感光性强的品种或作物，对临界一般地，感光性强的品种或作物，对临界光长的要求比较严格，而感光性弱的品种要求光长的要求比较严格，而感光性弱的品种要求不严格或不明显。不严格或不明显。感光系数或感光指数感光系数或感光指数 指发育速度随光照时数而变化的程度，即指发育速度随光照时数而变化的程度，即播种期相差一天，相应的生育期天数的差值。播种期相差一天，相应的生育期天数的差值。差值越大，则表示该品种的感光性越强，反之差值越大，则表示该品种
33、的感光性越强，反之则表示该品种的感光性越弱。则表示该品种的感光性越弱。地理分期播种试验地理分期播种试验 定义定义 将温度相近但光长相差较大的两地同一品种将温度相近但光长相差较大的两地同一品种在同一播期下的出穗天数之差与光长较长之地出在同一播期下的出穗天数之差与光长较长之地出穗天数之比的百分数定义为出穗促进率。穗天数之比的百分数定义为出穗促进率。实质实质 出穗促进率大，表示短日促进出穗作用大，出穗促进率大，表示短日促进出穗作用大，称为感光性强，反之称为感光性弱。称为感光性强，反之称为感光性弱。水稻的感光性分级水稻的感光性分级 1、作物引种、作物引种 光周期学说应用于作物引种时，应注意：光周期学说
34、应用于作物引种时，应注意：（1）、短日性作物的北方品种向南引种时，）、短日性作物的北方品种向南引种时，由于光照变短，温度升高，导致生育期缩短，可由于光照变短，温度升高，导致生育期缩短，可能出现早穗现象，穗小粒少。南方品种向北引入能出现早穗现象，穗小粒少。南方品种向北引入时，由于光照变长，温度降低，导致延迟成熟，时，由于光照变长，温度降低，导致延迟成熟，甚至不能抽穗开花。甚至不能抽穗开花。（2）、长日性作物的北方品种向南引种时，）、长日性作物的北方品种向南引种时，一般延迟成熟。但南方温度较高，生育期是否延一般延迟成熟。但南方温度较高，生育期是否延长，还要综合考虑其光温特性。南方品种向北引长，还要
35、综合考虑其光温特性。南方品种向北引入时，一般提早成熟，但北方温度较低，发育速入时，一般提早成熟，但北方温度较低，发育速度减慢，生育期是否缩短也应综合考虑。度减慢，生育期是否缩短也应综合考虑。（4 4）、同一地区的平原与高原间相互引种，）、同一地区的平原与高原间相互引种，光照条件无变化，其延长或缩短生育期的日数，光照条件无变化，其延长或缩短生育期的日数，决定于高度差引起的温度变化。决定于高度差引起的温度变化。（5 5）、同一地区早中稻作晚稻种植时，提早）、同一地区早中稻作晚稻种植时，提早成熟，而晚稻早播时，延迟成熟。因此，在双季成熟，而晚稻早播时，延迟成熟。因此，在双季稻区，早稻可用作晚稻栽培，
36、而晚稻不能用作早稻区，早稻可用作晚稻栽培，而晚稻不能用作早稻栽培。稻栽培。3 3、其它、其它 了解光照长度对植物的影响，对防御农业了解光照长度对植物的影响，对防御农业气象灾害也有作用。主要是躲。气象灾害也有作用。主要是躲。利用作物长、短日照特性，可以促进人们利用作物长、短日照特性，可以促进人们所需的营养器官的发育而提高产量。主要是延长所需的营养器官的发育而提高产量。主要是延长生育期。生育期。研究光强对光合作用的影响以及光强和光合研究光强对光合作用的影响以及光强和光合作用的关系，对于建立作物数值模拟模式尤为重作用的关系，对于建立作物数值模拟模式尤为重要，同时也是估算作物群体光能利用率和作物光要，
37、同时也是估算作物群体光能利用率和作物光能生产潜力的基础。能生产潜力的基础。光合作用是植物生长发育和产量形成的物质光合作用是植物生长发育和产量形成的物质基础，而没有光便没有光合作用。基础，而没有光便没有光合作用。因此，光强对因此，光强对植物生长发育的影响，主要是对光和作用强度的植物生长发育的影响，主要是对光和作用强度的影响来体现的。影响来体现的。1 1、光强与光合作用的关系、光强与光合作用的关系 植物的光合作用强度在很大程度上决定于植物的光合作用强度在很大程度上决定于光照强度。光照强度。光强与光合作用的关系呈双曲线型。光强与光合作用的关系呈双曲线型。光强与光合作用关系会因植物群体的繁茂光强与光合
38、作用关系会因植物群体的繁茂程度而有明显差异。程度而有明显差异。Light intensity on photosynthesis020406080020406080Light intensity(Klux)Photosynthesisic(mgCO2/dm2 h)C3 plantC4 plantC3 plant:paddy rice,wheat,barley,beanC4 plant:maize,sugarcane “强光强光弱光弱光”缓慢交替会在一定程度缓慢交替会在一定程度上上提高植物的光能利用率提高植物的光能利用率。而而在自然条件下，植物叶片所接受的光强，在自然条件下，植物叶片所接受的光强
39、，会因为云层的有无以及风速等因素的变化而产生会因为云层的有无以及风速等因素的变化而产生差异。差异。光饱和点光饱和点 在一定的光照强度范围内，光合作用强度随着在一定的光照强度范围内，光合作用强度随着光照强度的增强而增强。当光照强度达到一定强度光照强度的增强而增强。当光照强度达到一定强度之后，光合作用强度不再相应增强，而是趋近于一之后，光合作用强度不再相应增强，而是趋近于一条渐近线，这种现象称为光饱和现象。这个光的临条渐近线，这种现象称为光饱和现象。这个光的临界点称为光饱和点。界点称为光饱和点。若光强高于光饱和点，不仅不会使植物光合作若光强高于光饱和点，不仅不会使植物光合作用强度增强，反而会导致叶
40、温升高、气孔关闭，叶用强度增强，反而会导致叶温升高、气孔关闭，叶绿素钝化、分解、破坏及植物组织灼伤，使光合作绿素钝化、分解、破坏及植物组织灼伤，使光合作用强度下降。所以在实际测量时，光强过高时的光用强度下降。所以在实际测量时，光强过高时的光光合作用曲线会呈抛物线状。光合作用曲线会呈抛物线状。光补偿点光补偿点 植物的光合作用强度和呼吸作用强度达到相等植物的光合作用强度和呼吸作用强度达到相等时的光强值称为光补偿点。时的光强值称为光补偿点。在这一光强下，光合作用制造的产物与呼吸作在这一光强下，光合作用制造的产物与呼吸作用消耗的产物相等；或者说同一叶片在同一时间内，用消耗的产物相等；或者说同一叶片在同
41、一时间内，光合过程吸收的光合过程吸收的COCO2 2和呼吸过程放出的和呼吸过程放出的COCO2 2等量。等量。当光强在光补偿点以上，植物可以积累有机物当光强在光补偿点以上，植物可以积累有机物质。当光强处于补偿点，植物无干物质积累。而长质。当光强处于补偿点，植物无干物质积累。而长期处于光补偿点以下时，植物的干物质积累小于支期处于光补偿点以下时，植物的干物质积累小于支出，植物便会因饥饿而生长不良甚至死亡。出，植物便会因饥饿而生长不良甚至死亡。不同植物（如喜阴、喜阳、不同植物（如喜阴、喜阳、C C3 3、C C4 4），），同同一作物的不同品种，同一品种的不同发育期及不一作物的不同品种，同一品种的不
42、同发育期及不同部位的叶片的光饱和点和光补偿点不同。同部位的叶片的光饱和点和光补偿点不同。光饱和点和光补偿点还因温度、水分、光饱和点和光补偿点还因温度、水分、COCO2 2浓度等因子的不同而变化。浓度等因子的不同而变化。群体的光饱和点和光补偿点均高于单叶。群体的光饱和点和光补偿点均高于单叶。也有学者否认植物群体有光饱和点存在。原因有也有学者否认植物群体有光饱和点存在。原因有二：一是早期的测定方法存在问题、实测资料业已二：一是早期的测定方法存在问题、实测资料业已证明；二是证明；二是BlackmanBlackman限制因子学说。限制因子学说。1 1、单叶光合作用与光强的关系、单叶光合作用与光强的关系
43、 根据实测资料，植物单叶的光合作用强度随根据实测资料，植物单叶的光合作用强度随着光强的变化成直角双曲线型，其关系可用下式着光强的变化成直角双曲线型，其关系可用下式表示：表示：式中，式中，P P为光合作用强度（为光合作用强度（mgCOmgCO2 2/dm/dm2 2.h.h），），I I为受为受光强度，光强度，a a、b b为常数。为常数。1b IPa I 当当II，Pb/aPb/a；显然显然b/ab/a为光合作用为光合作用强度的极限值，也就是说强度的极限值，也就是说 ，b/ab/a是光饱和点时是光饱和点时的光合作用强度。的光合作用强度。当当I0I0时，时，P/IbP/Ib；显然显然 b b为光
44、为光光合光合作用曲线起点（作用曲线起点（I=0I=0）处的斜率。处的斜率。因此，因此，a a、b b值可通过试验获得的资料，绘值可通过试验获得的资料，绘制成制成P-IP-I图，用上述的生物学意义来确定。图，用上述的生物学意义来确定。当然，不同的作物、同一作物不同发育期当然，不同的作物、同一作物不同发育期以及环境条件不同，以及环境条件不同，a a、b b值亦不同。值亦不同。晴天条件下，一般是中午的光合作用强度大晴天条件下，一般是中午的光合作用强度大于早晚。于早晚。但若夏天光强过强且伴有高温，则中午会但若夏天光强过强且伴有高温，则中午会出现光合作用减弱，即人们常说的出现光合作用减弱，即人们常说的“
45、午休午休”现象，现象，但但并非每种作物都有并非每种作物都有“午休午休”现象。现象。在同样的光强下，阴天的光合作用强度大于在同样的光强下，阴天的光合作用强度大于晴天。晴天。因为阴天太阳辐射主要以散射光为主，而散因为阴天太阳辐射主要以散射光为主，而散射光的穿透能力比直射光强，叶片吸收的光能多。射光的穿透能力比直射光强，叶片吸收的光能多。由于云的变化、叶片的相互遮挡和风引起的由于云的变化、叶片的相互遮挡和风引起的叶片摆动，均会造成叶片摆动，均会造成同一植株上的不同叶片甚至是同一植株上的不同叶片甚至是同一叶片上不同部位的同一叶片上不同部位的光强不同，光质也不同，从光强不同，光质也不同，从而导致其而导致
46、其光合作用强度不同。光合作用强度不同。将群体内光强的垂直分布模型即门司将群体内光强的垂直分布模型即门司佐伯佐伯公式代入到单叶光合作用强度公式中，并考虑植公式代入到单叶光合作用强度公式中，并考虑植物的呼吸作用，就可以得到一定光强下任意一层物的呼吸作用，就可以得到一定光强下任意一层叶面的净光合强度计算公式：叶面的净光合强度计算公式：式中，式中，P P、a a、b b、I I0 0、k k、F F的含义同前，的含义同前，r r为单位为单位叶面积的呼吸作用强度。叶面积的呼吸作用强度。1b IPra I净001kFkFb I era I e 整个群体的净光合强度就是各层叶面积光合整个群体的净光合强度就是
47、各层叶面积光合作用强度的总和，即作用强度的总和，即:这便是群体净光合强度公式之一，亦称门司这便是群体净光合强度公式之一，亦称门司公式。当然，这仍然是一个假定的公式。公式。当然，这仍然是一个假定的公式。0000000()1ln(1)|1ln()1kFFkFkFFkFb I epr d Fa I eba I erFa ka IbrFa ka I e 净 现象现象 叶面积指数与光合作用的关系。叶面积指数与光合作用的关系。定义定义 群体净生产率达到最大值时的叶面积指数称为群体净生产率达到最大值时的叶面积指数称为最适叶面积指数。最适叶面积指数。此时，群体最下部叶片的光合作此时，群体最下部叶片的光合作用与
48、呼吸作用完全抵消。用与呼吸作用完全抵消。计算公式计算公式0212lnIbaroptkrF 上式中，上式中，r r可以通过实测确定，可以通过实测确定，a a、b b则由叶则由叶片光合特性所决定，主要是片光合特性所决定，主要是F F与与K K能有一个合适能有一个合适的比例关系。的比例关系。实测结果实测结果 一般大田作物在封行后的最适叶面积指数一般大田作物在封行后的最适叶面积指数在在3 35 5之间。之间。质疑质疑 中国的王天铎，日本的吉田昌、田中和川中国的王天铎，日本的吉田昌、田中和川野等学者。野等学者。光光光合作用之间的这种双曲线关系，现光合作用之间的这种双曲线关系，现已广泛应用。但光合作用还受
49、温度、已广泛应用。但光合作用还受温度、COCO2 2浓度、浓度、水分等其它环境条件的影响，因此在进行数值水分等其它环境条件的影响，因此在进行数值模拟时，应加以考虑。模拟时，应加以考虑。1 1、光照强度对植物生长的影响、光照强度对植物生长的影响 弱光下，叶片薄，叶面积增长快。弱光下，叶片薄，叶面积增长快。光强不足，茎的生长加速，植株伸得很长，光强不足，茎的生长加速，植株伸得很长，并将影响根系的发育，导致根系生长不良，浮在并将影响根系的发育，导致根系生长不良，浮在土壤上层。土壤上层。上述两个方面导致大田作物出现倒伏现象。上述两个方面导致大田作物出现倒伏现象。黄化现象，即光强过弱，导致植物茎杆细黄化
50、现象，即光强过弱，导致植物茎杆细弱，节间拉长，植物体内机械组织和疏导组织退弱，节间拉长，植物体内机械组织和疏导组织退化，叶片呈淡黄色，分枝减少。化，叶片呈淡黄色，分枝减少。不同生长期光强不足，影响的植物器官不不同生长期光强不足，影响的植物器官不同，不同的品种对光强不足的反应也是不同的。同，不同的品种对光强不足的反应也是不同的。总体上说，光强不足，光合积累少，会导总体上说，光强不足，光合积累少，会导致产量降低。致产量降低。光强过弱，植物体内营养物质积累少，往光强过弱，植物体内营养物质积累少，往往会阻碍植物的发育速度，以致延迟开花结果。往会阻碍植物的发育速度，以致延迟开花结果。光强过弱，植物体内营
