1、植物细胞对矿物质元素的吸收及利用植物细胞对矿物质元素的吸收及利用第二节第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收一、植物细胞对矿质元素吸收的方式及机理一、植物细胞对矿质元素吸收的方式及机理1、通道运输、通道运输2、载体运输、载体运输3、泵运输、泵运输4、胞饮作用、胞饮作用 植物细胞对矿质元素吸收的方式：植物细胞对矿质元素吸收的方式：被动吸被动吸收、主动吸收和胞饮作用收、主动吸收和胞饮作用简单扩散简单扩散1、被动吸收（、被动吸收（passive absorption）指由于扩散作用或其它指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收，不需能量，又称为非代谢吸收物理过程而进行的吸收，不需能
2、量，又称为非代谢吸收（1）简单扩散（）简单扩散（simple diffusion）脂溶性物质和水分子顺浓度差扩散。脂溶性物质和水分子顺浓度差扩散。（2）杜南平衡（）杜南平衡（Donna equilibrium）细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南（道南）平衡。可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南（道南）平衡。它不消耗代谢能，属于离子的被动吸收方式。它不消耗代谢能，属于离子的被动吸收方式。2、主动吸收（主动吸收（active absorption）：）：又叫主动运输，代谢吸收，又叫主动运输，代
3、谢吸收，指细胞利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度差吸收矿物质的过程。指细胞利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度差吸收矿物质的过程。3、胞饮作用（胞饮作用（pinocytos）：）：物质吸附在质膜上，通过膜的内物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。载体运输载体运输2.载体及作用方式载体及作用方式载体载体（carrier）：生物膜上存在专门运送物质的大分子蛋白：生物膜上存在专门运送物质的大分子蛋白质（载体质（载体R），能有选择地与外界物质（分子或离子能有选择地与外界物质（分子或离子）结结合，形成载体合，形成载体-物质复合体物质复合体，
4、透过质膜，在质膜内方脱离，透过质膜，在质膜内方脱离，把物质释放在细胞内。把物质释放在细胞内。载体作用方式：载体作用方式：（1）扩散方式：）扩散方式：认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程中把外界物质带入细胞内。中把外界物质带入细胞内。（2）变构方式：）变构方式：认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为膜的认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为膜的 一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子运到细胞去。运到细胞去。质子泵学说质子泵学说 细胞对离子的吸收和运输是由于细胞对离子的吸收和运输是
5、由于质膜上存在的离子泵和质膜上存在的离子泵和ATPATP酶引起的，酶引起的，ATPATP酶催化酶催化ATPATP水解放出能量，离子泵利用水解放出能量，离子泵利用该能量驱动离子的转运。该能量驱动离子的转运。各种运输途径的证据：各种运输途径的证据：通道运输：简单扩散，不消耗能量通道运输：简单扩散，不消耗能量载体运输：饱和效应、离子竞争载体运输：饱和效应、离子竞争质子泵（主动运输）：逆电化学梯度、需质子泵（主动运输）：逆电化学梯度、需要能量要能量 胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。（一种而转移到细胞内的攫取物
6、质及液体的过程。（一种非选择性的吸收方式）非选择性的吸收方式）1.1.离子被吸附在根系细胞的表面离子被吸附在根系细胞的表面 根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作用放出CO和和HO。CO溶于水生成溶于水生成HCO,HCO能解离出能解离出H+和和HCO离子离子,这些离子可作为根系细这些离子可作为根系细胞的交换离子胞的交换离子,同土壤溶液和土壤胶粒上吸同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换附的离子进行离子交换,离子交换有两种方离子交换有两种方式：式：第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收一、植物根系对矿质元素的吸收一、植物根系对矿质元素的吸收(1)根与土壤溶液的离子交换：根与
7、土壤溶液的离子交换：CO2-、H+、HCO这些这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。根系便可不断吸收矿质。(2)接触交换：接触交换：当根系和土壤胶粒接触时当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子系表面
8、和土壤胶粒表面所吸附的离子,是在一定的吸引力范是在一定的吸引力范围内振荡着的围内振荡着的,当两者间离子的振荡面部分重合时当两者间离子的振荡面部分重合时,便可相互便可相互交换。交换。由于由于H+和和HCO分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子和分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子和阴离子迅速地进行交换阴离子迅速地进行交换,因此盐类离子就会被吸附在根表面。因此盐类离子就会被吸附在根表面。2.2.离子进入根部导管离子进入根部导管 离子从根表面进入根导管的途径有质离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种外体和共质体两种(1)质外体途径质外体途径 根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、根部有一个与外界溶液保持
9、扩散平衡、自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间。自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间。(2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后离子通过自由空间到达原生质表面后,可可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。二、植物吸收矿质元素的特点二、植物吸收矿质元素的特点 大量研究证明大量研究证明,植物吸水和吸收盐分的数量会因植物吸水和吸
10、收盐分的数量会因植物和环境条件的不同而变化很大。植物对水分植物和环境条件的不同而变化很大。植物对水分和矿质的吸收是既相互关联和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。前者又相互独立。前者,表现为盐分一定要溶于水中表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收才能被根系吸收,并并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。后者了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。后者,表现表现在两者的吸收比例不同，吸收机理不同在两者的吸收比例不同，吸收机理不同:水分吸收水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质
11、吸而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。另外两者收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。主要分配到当时的生长中心。(一一)根系吸收矿质与吸收水分不成比例根系吸收矿质与吸收水分不成比例(二二)根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性 离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。例如供给阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。例如供给NaNO,植物植物对其阴离子对其阴离子(NO-3)的
12、吸收大于阳离子的吸收大于阳离子(Na+)，由于植物细胞内总的由于植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡正负电荷数必须保持平衡,因此就必须有因此就必须有OH-或或HCO3排出细胞。排出细胞。植物在选择性吸收植物在选择性吸收NO-时时,环境中会积累环境中会积累Na+，同时也积累了同时也积累了OH-或或HCO-，从而使介质从而使介质pH值升高，故称这种盐类为生理碱性盐值升高，故称这种盐类为生理碱性盐，如多种硝酸盐。同理如多种硝酸盐。同理,如供给如供给(NH)SO,植物对其阳离子植物对其阳离子(NH+)的吸收大于阴离子的吸收大于阴离子(SO-),根细胞会向外释放根细胞会向外释放H+,因此在环境中因此在环
13、境中积累积累SO-的同时的同时,也大量地积累也大量地积累H+,使介质使介质pH值下降值下降,故称这种盐故称这种盐类为生理酸性盐类为生理酸性盐，如多种铵盐。如供给如多种铵盐。如供给NHNO,则会因为根系则会因为根系吸收其阴、阳离子的量很相近吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质的而不改变周围介质的pH,所以称其所以称其为生理中性盐为生理中性盐。生理酸性盐和生理碱性盐的概念是根据因植物的生理酸性盐和生理碱性盐的概念是根据因植物的选择吸收引起外界溶液是变酸还是变碱而定义的。如果在土壤中选择吸收引起外界溶液是变酸还是变碱而定义的。如果在土壤中长期施用某一种化学肥料长期施用某一种化学肥料,就可能引
14、起土壤酸碱度的改变就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。(三三)根系吸收的单盐毒害根系吸收的单盐毒害 任何植物任何植物,假若培养在某一单盐溶液中假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不不久即呈现不正常状态正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害最后死亡。这种现象称单盐毒害。单盐毒害无论单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度放在与海水浓度相同
15、的相同的NaCl溶液中溶液中,植物会很快死亡。植物会很快死亡。若在单盐溶液中加入少量其它盐类若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃称离子颉颃，也称离子对抗或离子拮抗。所以，植物只有在含有适当比也称离子对抗或离子拮抗。所以，植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物溶液
16、。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。关于颉颃作用的本质以利于植物的正常生长发育。关于颉颃作用的本质,目前还目前还没有满意的解释。没有满意的解释。三、根外营养三、根外营养 植物除了根系以外植物除了根系以外,地上部分地上部分(茎叶茎叶)也能吸收也能吸收矿质元素。生产上常把速效性肥料直接喷施在叶矿质元素。生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收面上以供植物吸收
17、,这种施肥方法称为根外施肥或这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养叶面营养。溶于水中的营养物质喷施叶面以后溶于水中的营养物质喷施叶面以后,主要通过主要通过气孔，也可通过湿润的角质层进入叶内（角质层气孔，也可通过湿润的角质层进入叶内（角质层有裂缝有裂缝,呈细微的孔道呈细微的孔道,可让溶液通过）。可让溶液通过）。1、概念、概念 营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关。嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大关。嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,这是由这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营
18、养物质由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物被吸收的营养物质的量就越多。凡能影响液体蒸发的外界环境因质的量就越多。凡能影响液体蒸发的外界环境因素素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此片对营养物质的吸收。因此,向叶片喷营养液时应向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间(例如阴天、例如阴天、傍晚傍晚)进行。进行。2、根外施肥的影响因素、根外施肥的影响因素3、根外营养的特点、根外营养的特点 根外施肥具有肥料用量省
19、、肥效快等特点根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特点,特别特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时时;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益。或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效效益。或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等情况下在酸性土壤中强烈被固定等情况下,采采用根外追肥可以收到明显效果。常用于叶面喷施用根外追肥可以收到明显效果。常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素。谷类作的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素。谷类作物生长后期喷施氮肥物生长后期喷施氮
20、肥,可有效地增加种子蛋白质含可有效地增加种子蛋白质含量量 根外施肥的不足之处是对角质层厚的叶片根外施肥的不足之处是对角质层厚的叶片(如如柑橘类柑橘类)效果较差效果较差;喷施浓度稍高喷施浓度稍高,易造成叶片伤害。易造成叶片伤害。四、影响根系吸收矿质元素的因素四、影响根系吸收矿质元素的因素 植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响以温度、氧气、植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响以温度、氧气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。(一一)温度温度 土温能通过影响根系呼吸而影响根对矿质元素土温能通过影响根系呼吸而影响根对矿质元素的主动吸收。的主动吸收。原生质胶体
21、状况也能影响根系对矿质元素的吸原生质胶体状况也能影响根系对矿质元素的吸收收,在适宜温度下原生质粘性降低在适宜温度下原生质粘性降低,透性增加透性增加,对离对离子的吸收加快。子的吸收加快。高温高温(40以上以上)使酶钝化使酶钝化,从而影响根部代谢从而影响根部代谢;高温还导致根尖木栓化加快高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积减少吸收面积;高温还高温还能引起原生质透性增加能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。到环境中去。(二二)通气状况通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。用，通气良
22、好时根系吸收矿质元素速度快。因此因此,增施有机肥料增施有机肥料,改善土壤结构改善土壤结构,加强中加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。土壤通气除植物根系对矿质元素的吸收。土壤通气除增加氧气外增加氧气外,还有减少还有减少CO的作用。的作用。(三三)土壤溶液浓度土壤溶液浓度 当土壤溶液浓度很低时当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元根系吸收矿质元素的速度素的速度,随着浓度的增加而增加随着浓度的增加而增加,但达到某但达到某一浓度时一浓度时,再增加离子浓度再增加离子浓度,根系对离子的吸根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体收速
23、度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分会引起水分的反渗透的反渗透,导致导致“烧苗烧苗”。所以，向土壤中。所以，向土壤中施用化肥过度施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓或叶面喷施化肥及农药的浓度过大度过大,都会引起植物死亡都会引起植物死亡,应当注意避免。应当注意避免。四四)土壤土壤pH值值 土壤土壤pH值对矿质元素吸收的影响值对矿质元素吸收的影响,因离子性质因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而值升高而加速加速;而阴离子的吸收速率则随而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降值增高而下降 pH
24、值对阴阳离子影响不同的原因值对阴阳离子影响不同的原因,认为与组成认为与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关。细胞质的蛋白质为两性电解质有关。一般认为土壤溶液一般认为土壤溶液pH值对植物营养的间接影值对植物营养的间接影响比直接影响大得多。例如引起元素沉淀和淋失、响比直接影响大得多。例如引起元素沉淀和淋失、引起植物中毒。一般植物最适生长的引起植物中毒。一般植物最适生长的pH值在值在67之间之间,但有些植物喜稍酸环境但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟如茶、马铃薯、烟草等草等,还有一些植物喜偏碱环境还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等如甘蔗和甜菜等(三三)矿质元素的利用矿质元素的利用 矿质元素运到
25、生长部位后矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质。未形成有机化合物的矿质元素复杂的有机物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为有的作为酶的活化剂酶的活化剂,如如Mg、Mn、Zn等等;有的作为渗透物质有的作为渗透物质,调节植调节植物水分的吸收。物水分的吸收。已参加到生命活动中去的矿质元素已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也经过一个时期后也可分解并运到其它部位去可分解并运到其它部位去,被重复利用。必需元素被重复利被重复利用。必需元素被重复利用的情况不同用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用，其中氮、磷可易重复利用，其中氮、磷可多次参与
26、重复利用多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官、有的从有的从衰老器官转到幼嫩器官、有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用、有的从叶、待来年再利用、有的从叶、茎、根转入种子中等等。茎、根转入种子中等等。Cu、Zn有一定程度的重复利有一定程度的重复利用用,S、Mn、Mo较难重复利用较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用不能重复利用,它们它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。（四）、生物固氮（四）、生物固氮 通过还原为氨盐或氧化为硝酸盐的作用，使惰性通过还原为氨盐或氧化为硝酸盐的作用，使惰性的的N2转化为可被植物吸收利用的氮素形
27、态，这种转化转化为可被植物吸收利用的氮素形态，这种转化称为氮的固定作用。大气中含氮称为氮的固定作用。大气中含氮79%，属惰性，全球，属惰性，全球生物固氮约（生物固氮约（137170）10 吨氮吨氮/年，是化学氮肥产年，是化学氮肥产量的量的23倍，占自然固氮的倍，占自然固氮的90%。植物固氮主要是通过其寄生或共生的固氮微生物植物固氮主要是通过其寄生或共生的固氮微生物来完成的。农业系统中，结瘤的豆科植物与根瘤菌形来完成的。农业系统中，结瘤的豆科植物与根瘤菌形成的固氮体系最为重要，而在森林生态系统中放线菌成的固氮体系最为重要，而在森林生态系统中放线菌与结瘤非豆科作物间形成的固氮体系最为重要。与结瘤非豆科作物间形成的固氮体系最为重要。一、名词解释一、名词解释1、矿质元素 2、必需元素 3、有益元素 4、离子的被动吸收 5、离子的主动吸收 6、单盐毒害 7、离子颉颃 8、平衡溶液 9、生理酸性盐 、生理碱性盐 、生理中性盐 10、养分临界期 11、诱导酶 本章复习题本章复习题二、问答题二、问答题1、植物必需的矿质元素要具备哪些条件?2、硝态氮进入植物体之后是怎样运输的?如何还原成氨的?3、合理施肥增产的原因是什么?4、植物细胞吸收矿质元素的方式有哪些？thank you
