1、动物行为学动物行为学 index一、概论一、概论二、行为的发生二、行为的发生三、行为的类型及其生物学功能三、行为的类型及其生物学功能四、行为的生理基础四、行为的生理基础一、概论一、概论1.动物行为的定义：动物行为的定义：1.1 是动物活动形式、发声和姿势以及在外表上可辨认的变化，这些变化起到是动物活动形式、发声和姿势以及在外表上可辨认的变化，这些变化起到相互通讯的作用并且能引发另一动物的行为模式，包括体色的改变，气味的相互通讯的作用并且能引发另一动物的行为模式，包括体色的改变，气味的释放等。释放等。eg一只在清晨阳光下静伏不动的蜥蜴一只在清晨阳光下静伏不动的蜥蜴 _热调节行为。热调节行为。1.
2、动物行为的其他定义动物行为的其他定义1.2.在个体层次上对外界环境的变化和内在生理的变化所作出的整体性反应在个体层次上对外界环境的变化和内在生理的变化所作出的整体性反应并具有一定的生物学意义。并具有一定的生物学意义。1.3动物所做的有利于眼前自身存活和长远基因存活的任何事情。动物所做的有利于眼前自身存活和长远基因存活的任何事情。2.研究动物行为的意义研究动物行为的意义 了解生活习性、行为规律了解生活习性、行为规律,探索自然奥秘探索自然奥秘。有效防治措施有效防治措施 控制动物危害控制动物危害 有益动物利用、珍稀濒危动物保护有益动物利用、珍稀濒危动物保护探讨某一生物学现象为什么会发生探讨某一生物学
3、现象为什么会发生基础学科基础学科:促进仿生学、生理学、遗传学、促进仿生学、生理学、遗传学、进化论、分类学、生态学、人类自身行为的起源、形成进化论、分类学、生态学、人类自身行为的起源、形成 3.行为学发展史行为学发展史远古远古 现代，现代，人类都对动物的行为兴趣极为浓厚。人类都对动物的行为兴趣极为浓厚。Why?早期人类早期人类狩猎、原始的畜牧活动狩猎、原始的畜牧活动现代人类现代人类畜牧业、有害动物控制、有益动物利用与保护、科学研究畜牧业、有害动物控制、有益动物利用与保护、科学研究 行为发展史的重要人物行为发展史的重要人物Konrad Lorenz 奥地利奥地利Karlvon Frisch 奥地利
4、奥地利Niko Tinbergen 英国牛津大学英国牛津大学4.行为研究范围或分支学科行为研究范围或分支学科1）行为生态学）行为生态学 ecoethology(E.O.Wilson)2）行为生理学）行为生理学 ethophysiology 神经行为学神经行为学 neuroethology 行为内分泌学行为内分泌学 ethoendocrinology3）行为遗传学）行为遗传学 ethogenetics4）行为系统发育学）行为系统发育学 phylogeny of behavior5）行为个体发育学）行为个体发育学 ontogeny of behavior5.行为的适应性行为的适应性适应是决定动物生
5、存的关键，有适应是决定动物生存的关键，有3条途径：条途径：1）遗传）遗传2）生理变化）生理变化3）行为反应）行为反应适合度适合度fitness动物行为学的研究任务动物行为学的研究任务动物行为的分析包括观察和解释行为动物行为的分析包括观察和解释行为2个步骤个步骤.解释内容是从因果关系解释内容是从因果关系、个体发生、生态功能和遗传进化个方、个体发生、生态功能和遗传进化个方面进行面进行因果关系：引发行为的刺激和动机因果关系：引发行为的刺激和动机个体发生：某特定行为只出现在个体发育的某阶个体发生：某特定行为只出现在个体发育的某阶段的原因及其在发育中的变化规律段的原因及其在发育中的变化规律近期原因近期原
6、因 proximate caution生态功能：行为的适应意义和对个体的存活价值生态功能：行为的适应意义和对个体的存活价值遗传进化遗传进化：行为的遗传规律和进化历史行为的遗传规律和进化历史终极原因终极原因 ultimate caution二、行为的发生二、行为的发生动物是依靠本能行为和学习行为适应动物是依靠本能行为和学习行为适应环境的，从发生学观点来看，行为可环境的，从发生学观点来看，行为可分为先天性的定型行为（即本能行为）分为先天性的定型行为（即本能行为）和后天性的习得行为（即学习行和后天性的习得行为（即学习行为）为）本能行为是在进化过程中形成的，而本能行为是在进化过程中形成的，而学习行为是
7、在个体发育过程中获得的。学习行为是在个体发育过程中获得的。本能与学习行为的适应性本能与学习行为的适应性(简略简略)所有鸟类的报警鸣叫以及对报警鸣叫所作出的反所有鸟类的报警鸣叫以及对报警鸣叫所作出的反应都是先天的和本能的，如果这种反应必须通过应都是先天的和本能的，如果这种反应必须通过学习才能获得，那么动物很可能就会在学习过程学习才能获得，那么动物很可能就会在学习过程中丧命中丧命,但通过学习又可以使本能行为得到修饰但通过学习又可以使本能行为得到修饰(参见参见生命世界2006，4”报警行为：利己还是利他”)。学习的好处是使动物对环境的变化有较大。学习的好处是使动物对环境的变化有较大的应变能力。的应变
8、能力。（一）本能行为（一）本能行为1、本能的定义与类型：本能的定义与类型：定义：可遗传的复杂反射，是神经系统对刺激所作定义：可遗传的复杂反射，是神经系统对刺激所作出的先天的反应。出的先天的反应。类型：本能行为类型：本能行为包括动性、趋性和固定行为型包括动性、趋性和固定行为型 动性动性(kineses)是动物对某种刺激所作出的是动物对某种刺激所作出的种随种随机的和无定向的运动反应，动性的最终效果是使机的和无定向的运动反应，动性的最终效果是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源(图图36.3)。趋性。趋性(taxis)是动物接近或离开一个刺激源是动物接近或离开一
9、个刺激源的定向运动的定向运动欲求行为。固定行为型欲求行为。固定行为型(fixed action patterns)是按是按定时空顺序进行的肌肉收缩活动，定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的动作并能达到某种生物学目的（详表现为一定的动作并能达到某种生物学目的（详见本能行为的基本特征见本能行为的基本特征2）。）。2、本能行为的基本特征：本能行为的基本特征：1）冲动性）冲动性(反射性反射性)冲动性表现为动物对刺激所作出的冲动性表现为动物对刺激所作出的种快速的运动反应，即不假思索的反射活动种快速的运动反应，即不假思索的反射活动.使动物趋向有利刺激源和避开不利刺激源使动物趋向有利刺激源和避开不利刺
10、激源,如遇到针刺、火烫、电击等刺激的肌如遇到针刺、火烫、电击等刺激的肌肉收缩反射肉收缩反射,反射中枢一般在脊髓。反射中枢一般在脊髓。2）程序性：（连锁性）构成本能行为连锁活动的各环节的联系很牢固）程序性：（连锁性）构成本能行为连锁活动的各环节的联系很牢固,是天赋的不随意是天赋的不随意的固定行为型，是一种刻板不变的动作形式。的固定行为型，是一种刻板不变的动作形式。例例1青蛙捕虫的一种固定行为型青蛙捕虫的一种固定行为型腾空跃起腾空跃起伸舌粘虫伸舌粘虫 落回地面落回地面收舌闭眼收舌闭眼但这种固定行为型要以趋性行为先导，即青蛙发现飞虫后，首先要调整自己的位置，但这种固定行为型要以趋性行为先导，即青蛙发
11、现飞虫后，首先要调整自己的位置，使身体的主轴对准飞虫，然后才能伸出舌头捕入口。使身体的主轴对准飞虫，然后才能伸出舌头捕入口。例例2灰雁回收蛋的固定行为型灰雁回收蛋的固定行为型 完了行为（完了行为（consummatory action）欲求行为（欲求行为（appetitive behavior，趋性），趋性）3)遗传性遗传性:（先天先天性）性）遗传决定的，先天具有的行为，这遗传决定的，先天具有的行为，这种行为已构成整个动物遗传结构的一部分。种行为已构成整个动物遗传结构的一部分。4)物种性物种性:（特异特异性）每一个物种都有自己所特有的本能行为，如蛛网是按物性）每一个物种都有自己所特有的本能行为
12、，如蛛网是按物种特有的模式编织的，寄居蟹幼体变态后寻找螺壳和钻壳行为。种特有的模式编织的，寄居蟹幼体变态后寻找螺壳和钻壳行为。5)发育性发育性:(自发性自发性)动物发育到一定阶段动物发育到一定阶段,遗传基因按程序活化后遗传基因按程序活化后,只要有激发只要有激发因子存在，就能发生特定的有程序的本能行为。由此特征还衍生出本能行为因子存在，就能发生特定的有程序的本能行为。由此特征还衍生出本能行为的的自发性自发性特征，即动物发育到一定阶段特征，即动物发育到一定阶段,即使没有激发因子存在，特定的本能即使没有激发因子存在，特定的本能行为也会发生，如即使无蛋母鸡也会有抱窝行为行为也会发生，如即使无蛋母鸡也会
13、有抱窝行为真空行为真空行为 vacuum be.讲稿本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说具有明显的适应意义，当春天一只雌性细腰蜂从具有明显的适应意义，当春天一只雌性细腰蜂从地下羽化出来的时候，它的双亲早在前一年的夏地下羽化出来的时候，它的双亲早在前一年的夏天就死去了，她一来到这个世界就必须独立生活天就死去了，她一来到这个世界就必须独立生活,它必须同一只雄性细腰蜂交尾，然后开始在地下它必须同一只雄性细腰蜂交尾，然后开始在地下挖洞建筑巢室并完成其他一系列的工作：外出拧挖洞建筑巢室并完成其他一系列的工作：外出拧猎、把猎物麻醉后带回巢室、产卵和封堵洞口猎
14、、把猎物麻醉后带回巢室、产卵和封堵洞口(图图36.1)。所有这些工作都必须在短短的几周内完成，。所有这些工作都必须在短短的几周内完成，然后它便死去。从挖洞开始的这一系列工作都是然后它便死去。从挖洞开始的这一系列工作都是先天的本能行为，不需要学习。先天的本能行为，不需要学习。3.本能行为适应性意义本能行为适应性意义（二）（二）学习行为学习行为1、学习、学习 learning的定义：动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应的定义：动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程。性变化的过程。动物并不仅仅依靠本能行为适应环境，学习行为也是十分重要的，学习是对本能动物并不仅仅依靠
15、本能行为适应环境，学习行为也是十分重要的，学习是对本能行为的修饰，使之更好地适应，如小鸡啄米，饿了啄米是本能，提高啄的准确行为的修饰，使之更好地适应，如小鸡啄米，饿了啄米是本能，提高啄的准确率就靠学习行为了。学习行为尤其对于那些寿命长并有亲代抚育的社群动物来率就靠学习行为了。学习行为尤其对于那些寿命长并有亲代抚育的社群动物来说适应性意义更加明显。说适应性意义更加明显。2、学习的方式：学习的方式：1）习惯化学习习惯化学习 habituation learning：当刺激连续或重复发生时会引起动：当刺激连续或重复发生时会引起动物反应的持久性衰减物反应的持久性衰减 消失，消失，即动物学会对特定的刺激
16、不发生反应，即动物学会对特定的刺激不发生反应，刺激刺激特异性疲劳。其适应意义是避免对某些无害的刺激重复地作出反应，以节省特异性疲劳。其适应意义是避免对某些无害的刺激重复地作出反应，以节省时间和能量。时间和能量。2）印记印记 imprinting l.动物在出生早期（记忆的敏感期）所形成的永久型记动物在出生早期（记忆的敏感期）所形成的永久型记忆的学习行为忆的学习行为 印记学习的意义印记学习的意义躲避敌害躲避敌害融入社群融入社群每个物种都有自己印记学习的敏感期。动物早期每个物种都有自己印记学习的敏感期。动物早期的印记学习对于长大后的社会行为和性行为都具的印记学习对于长大后的社会行为和性行为都具有长
17、期影响。有长期影响。eg对人产生了印记的鸟长大后会向对人产生了印记的鸟长大后会向人的手指求偶人的手指求偶3）模仿模仿 imitation l.或观察学或观察学observation 社群传统社群传统 social tradition 情绪感应情绪感应 mood induction4）联想学习）联想学习 associative l.或称条件反射或称条件反射 conditioning reflex把一个原本无关的信号刺激与一种引发某一行为的自然刺激把一个原本无关的信号刺激与一种引发某一行为的自然刺激(如食物如食物引发唾液分泌引发唾液分泌)结合在一起同时给予后结合在一起同时给予后,即使仅仅给予这个无
18、关的信号即使仅仅给予这个无关的信号刺激也能引发该行为的过程刺激也能引发该行为的过程经典条件反射经典条件反射 classical c.操作条件反射操作条件反射 instrumental c.让动物依据某一信号，完成一项动作得到报偿，而建立的对该信号的条件反让动物依据某一信号，完成一项动作得到报偿，而建立的对该信号的条件反射。射。其建立过程特点：条件刺激在前，非条件刺激在后，引发行为反应（并得到其建立过程特点：条件刺激在前，非条件刺激在后，引发行为反应（并得到报偿）。报偿）。5）潜在学习）潜在学习 latent l.6）悟性学习）悟性学习 insight l.7）游戏学习）游戏学习 play l.
19、三、行为的生理基础三、行为的生理基础(一一)行为的神经生理基础行为的神经生理基础(一一)行为的神经生理基础行为的神经生理基础(参见神经系统章节参见神经系统章节)动物的所有行为都是神经系统、感觉器官和效应器活动的表现动物的所有行为都是神经系统、感觉器官和效应器活动的表现,趋性除了在趋性除了在原生动物中没有神经系统外原生动物中没有神经系统外,较高等者不仅需要有神经系统较高等者不仅需要有神经系统,还涉及到感觉器还涉及到感觉器官的感应能力与方式。反射活动则要求有一个完整的反射弧存在。官的感应能力与方式。反射活动则要求有一个完整的反射弧存在。1、反射弧的结构、反射弧的结构:感受器感受器传入神经传入神经中
20、枢中枢传出神经传出神经效应器效应器2、动物的感觉和知觉、动物的感觉和知觉 感觉感觉sensation:把刺激转变电脉冲的过程把刺激转变电脉冲的过程.知觉知觉perception:对感觉信息分析和解读对感觉信息分析和解读3、刺激、刺激 stimulate:引起行为反应的内外环境变化引起行为反应的内外环境变化 动物对外界刺激是通过外感受器（包括视觉、听觉、嗅觉、动物对外界刺激是通过外感受器（包括视觉、听觉、嗅觉、触觉和味觉等感受器）来感受的。内部刺激则由内部感受器触觉和味觉等感受器）来感受的。内部刺激则由内部感受器所感受。机体内部的刺激有运动觉和心理性的两种。运动觉所感受。机体内部的刺激有运动觉和
21、心理性的两种。运动觉的刺激是来自关节、肌肉、腱、韧带和其他内部器官的信号；的刺激是来自关节、肌肉、腱、韧带和其他内部器官的信号；心理性刺激可以是非常多样的，如任何一种思想可视为一种心理性刺激可以是非常多样的，如任何一种思想可视为一种刺激，甚至可以由外界刺激所制动，如一种特殊的气体，可刺激，甚至可以由外界刺激所制动，如一种特殊的气体，可以使你回想起以前的境遇，而这种回忆又可以刺激进一步的以使你回想起以前的境遇，而这种回忆又可以刺激进一步的反应。反应。4、刺激阈值、刺激阈值 st.threshold 刺激能否引发动物产生行为反应，部分地取决于刺激能否引发动物产生行为反应，部分地取决于刺激的强度，即
22、刺激必须达到一定的强度，机体刺激的强度，即刺激必须达到一定的强度，机体才能产生感觉，才能发生反应。这种刚刚能引起才能产生感觉，才能发生反应。这种刚刚能引起感觉的最小刺激强度，叫做感觉阈或强度阈。感觉的最小刺激强度，叫做感觉阈或强度阈。5、刺激筛选、刺激筛选 st.filtering刺激特异性疲劳刺激特异性疲劳 st.Specific fatigue、动作特异性疲劳动作特异性疲劳 Action specific fatigue 6、刺激的积累性刺激的积累性 st.Summation7、超常刺激超常刺激 supernormal st.8、取代对象取代对象 substitute object 9、真
23、空行为、真空行为 vacuum be.10、行为的动机行为的动机:某些本能行为的引发主要是由内部某些本能行为的引发主要是由内部生理环境对神经系统的调节作用，生理环境对神经系统的调节作用，eg饥饿使动物饥饿使动物觅食、进食；疲劳使动物睡眠，以及求偶、母性觅食、进食；疲劳使动物睡眠，以及求偶、母性行为都会由内部某种行为都会由内部某种“欲望欲望”驱使，这种特殊的驱使，这种特殊的本能行为被称之为动机行为，动机则是这类本能本能行为被称之为动机行为，动机则是这类本能行为表现之前的内部待机状态。行为表现之前的内部待机状态。11、动机模型、动机模型心理水箱心理水箱Psychohy-draulic model动
24、作特异性势能动作特异性势能关键刺激关键刺激关键刺激关键刺激行为完成行为完成老模型新模型11、动作特异势能、动作特异势能 action specific energy12、行为动机之间的竞争及矛盾行为、行为动机之间的竞争及矛盾行为 1）转向行为）转向行为 redirected behavior 2）取代行为）取代行为 displacement behavior 3）趋避行为）趋避行为 ambivalent behavior(二二)行为的内分泌学基础行为的内分泌学基础 激素对动物行为影响有激活效应（激素对动物行为影响有激活效应（activationaleffects）和组织效应）和组织效应（org
25、anizationaleffects）激活效应激活效应激活效应：行为表现由激素分泌所激活效应：行为表现由激素分泌所启动，若激素分泌迅速启动行为，启动，若激素分泌迅速启动行为，则为直接激活效应；若经过复杂的则为直接激活效应；若经过复杂的刺激和激素分泌程序才能启动行为刺激和激素分泌程序才能启动行为发生，则为间接激活效应发生，则为间接激活效应直接激活效应：被阉割雄鸽无求偶表直接激活效应：被阉割雄鸽无求偶表现，注射雄激素后则表现求偶，即雄现，注射雄激素后则表现求偶，即雄激素直接激活求偶行为激素直接激活求偶行为间接激活效应：雄鸽求偶刺激雌鸽垂间接激活效应：雄鸽求偶刺激雌鸽垂体释放促卵泡激素促使卵巢中滤泡
26、发体释放促卵泡激素促使卵巢中滤泡发育，滤泡分泌雌激素，使环鸽筑巢。育，滤泡分泌雌激素，使环鸽筑巢。巢则刺激雌、雄鸽分泌黄体酮，黄体巢则刺激雌、雄鸽分泌黄体酮，黄体酮促使雌、雄鸽的孵卵行为酮促使雌、雄鸽的孵卵行为注射雌激素可使公鸡象母鸡一样孵注射雌激素可使公鸡象母鸡一样孵卵或抚育小鸡行为卵或抚育小鸡行为.组织效应组织效应激素通过调控动物的身体组织生长格激素通过调控动物的身体组织生长格局和性别分化来影响其行为的效局和性别分化来影响其行为的效应激素的组织效应是在个体发育期应激素的组织效应是在个体发育期间表现出来的，除了对性行为和攻击间表现出来的，除了对性行为和攻击行为有组织效应外还其他行为产生影行为
27、有组织效应外还其他行为产生影响（响（eg学习）学习）四、常见的行为表现及其生物学功四、常见的行为表现及其生物学功能能（一）（一）竞争竞争 competition.竞争的定义竞争的定义.夺取竞争夺取竞争contest c.(剥削竞争剥削竞争exploitory c.).争取竞争争取竞争 scrambling c.(干扰竞争干扰竞争 interference c.)（二）侵略行为（二）侵略行为 aggression(课后自学)1.侵略行为的定义侵略行为的定义2.侵略行为的形成原因侵略行为的形成原因3.侵略行为的表现形式侵略行为的表现形式4.侵略行为的类型侵略行为的类型(课后自学)1）领域侵略领域侵
28、略 territorial aggression2）支配侵略支配侵略 dominance a.3）性欲侵略性欲侵略 sexual a.4）管束侵略管束侵略 parental a.5）警戒侵略警戒侵略 warning a.6）捕食侵略捕食侵略 predatory a.7）反捕侵略反捕侵略 antipredatory a.8）道德侵略道德侵略 moralistic a.（三）（三）领域行为领域行为1、领域的定义、领域的定义2、包括领域在内社会空间的类型、包括领域在内社会空间的类型 1）全域全域total range 2）家域家域home range 3）核域核域core area 4）领域领域te
29、rritory 5）个体距离个体距离 individual distance 6）逃遁距离逃遁距离 flight distance3、领域的特征：、领域的特征：1）弹性地盘）弹性地盘 elastic disc 2）无敌中心）无敌中心 invincible center 3）多角边界）多角边界 polygonal boundaries 4）敌友之辨）敌友之辨 dear enemy phenomenon4.领域的类型(课后自学)A：生殖和取食领域B：生殖领域C：群体营巢领域D：求偶和交配领域5.领域的标记(课后自学)1)领域的视觉标记2)领域的声音标记3)领域的气味标记4)领域的电标记5)各种标记
30、方法的比较动物的社会行为概述概述非群居动物非群居动物(蜗牛、海龟蜗牛、海龟)群居动物群居动物(蜜蜂、蚂蚁、狼蜜蜂、蚂蚁、狼)寂静的蜗牛世界拥挤的蚂蚁社会狼的一家社会行为的定义社会行为的定义社会生活的利弊社会生活的利弊社群行为的常见类型社群行为的常见类型社会行为的定义社会行为的定义 群居在一起的动物相互影响相互作用的种种表现形式称为社会行为群居在一起的动物相互影响相互作用的种种表现形式称为社会行为(Social Behavior)。社会生活的利弊社会生活的利弊社会生活的好处社会生活的好处社会生活的代价社会生活的代价并肩作战三姐妹寡不敌众团结就是力量社群行为的常见类型一、优势等级序列一、优势等级序
31、列(Dominance Order)二、通讯行为二、通讯行为(Communication)三、求偶行为三、求偶行为(Courtship Behavior)四、利他行为四、利他行为(Altruism)五、亲杀行为五、亲杀行为(Kindred Killing)一、优势等级序列 动物社会里常见欺软怕硬，恃强凌弱的行径，却少有以下犯上、群体混动物社会里常见欺软怕硬，恃强凌弱的行径，却少有以下犯上、群体混战的现象，这是因为社群中存在着优势等级系统。战的现象，这是因为社群中存在着优势等级系统。1.定义动物社群中形成的一种等级制度，动物个体凭借自身的实力通过竞争取动物社群中形成的一种等级制度，动物个体凭借自
32、身的实力通过竞争取得相应的地位。得相应的地位。2.基本类型单线式单线式循环式循环式独霸式独霸式单线式循环式独霸式123女 皇 万 岁3.基本特征惧异原则惧异原则(The Xenophobia Principle)强硬领导下的和平强硬领导下的和平(The Peace Of Strong Leadership)权利欲望权利欲望(The Will Of Power)社会消滞社会消滞(Social Inertial)分区分群级序分区分群级序(Dominant By Territory Or Clannish)滚一边去！二、通讯行为 社群动物免不了相互接触，它们通过鸣叫、触摸、释放化学物质，使得社群动物
33、免不了相互接触，它们通过鸣叫、触摸、释放化学物质，使得它们声息相通，行动协调。它们声息相通，行动协调。1.定义动物通过释放一种或是几种信号，引起接受个体产生行为反应的过程。动物通过释放一种或是几种信号，引起接受个体产生行为反应的过程。一个有机体或细胞的部分活动改变了另一个（群）有机体或细胞的可能一个有机体或细胞的部分活动改变了另一个（群）有机体或细胞的可能行为模式，并促进一方或双方的适宜性。行为模式，并促进一方或双方的适宜性。2.基本类型 听觉通讯听觉通讯(Auditory C.，又名声通讯），又名声通讯）用发声器官或物体发出信号，由其他个体用耳朵（外，中，内耳）等用发声器官或物体发出信号，由
34、其他个体用耳朵（外，中，内耳）等感觉器官接受信号的过程。感觉器官接受信号的过程。喂！喂！喂！我在这呢！卡拉OK大家唱视觉通讯（视觉通讯（Visual C.，又名光通讯），又名光通讯）信号发出者发出可见的姿势、光亮等成像系统，使接受者用眼睛感受并做信号发出者发出可见的姿势、光亮等成像系统，使接受者用眼睛感受并做出相应的反应。出相应的反应。亦步亦趋采蜜去！触觉通讯（触觉通讯（Tactile C.）通过身体的直接或间接的接触来进行的信息交流过程。通过身体的直接或间接的接触来进行的信息交流过程。我来求婚的，别把我当昆虫！亲一下！大懒虫，脸也不洗！猴子的社会理毛现象猴子的社会理毛行为含义猴子的社会理毛行
35、为含义地位平等：表示大家在一起友好地位平等：表示大家在一起友好弱对强：表示一种讨好弱对强：表示一种讨好长对幼：表示一种抚爱长对幼：表示一种抚爱强对弱：表示一种为所欲为强对弱：表示一种为所欲为化学通讯（化学通讯（Chemical C.，又名嗅觉通讯），又名嗅觉通讯）动物通过释放化学物质来传递信息的通讯方式。动物通过释放化学物质来传递信息的通讯方式。得让大家知道这棵树是我的！(在自己的占领区插上一面旗帜)嗯，谁家的孩子？让我嗅一下！寻踪而去电通讯（电通讯（Electric C.）动物靠自身产生的电场变化来测知周围环境中的物体，感受周围的信息。动物靠自身产生的电场变化来测知周围环境中的物体，感受周围
36、的信息。三、求偶行为求偶行为是促进动物性行为同步的重要手段或调节因素，求偶行为的同求偶行为是促进动物性行为同步的重要手段或调节因素，求偶行为的同步效应并不局限于配偶中的一雌一雄，它往往还能刺激邻近的同种其他步效应并不局限于配偶中的一雌一雄，它往往还能刺激邻近的同种其他个体。个体。1.定义动物为完成生殖，事先相互进行雌雄识别、选择、接近等交配前的准备动物为完成生殖，事先相互进行雌雄识别、选择、接近等交配前的准备行为。行为。2.求偶炫耀（Courtship Display）求偶炫耀定义求偶炫耀定义 动物所表现出的吸引异性，排斥同性的行为模式或形态结构动物所表现出的吸引异性，排斥同性的行为模式或形态
37、结构长这么帅,我容易嘛?求偶炫耀的生态学意义求偶炫耀的生态学意义从定义上看从定义上看（1）吸引异性）吸引异性（2）排斥同性）排斥同性另外有另外有（3 3）促进异性个体性腺发育。）促进异性个体性腺发育。（4 4）防止同异种个体杂交，）防止同异种个体杂交，求偶炫耀的种的特异性。求偶炫耀的种的特异性。（5 5）利于暴露求偶者弱点，）利于暴露求偶者弱点，确保雌性个体的最优选择。确保雌性个体的最优选择。（6 6）引开敌害，保护家小。）引开敌害，保护家小。90在发情季节，红顶侏儒鸟的雄性会聚集在相对较小的一个区域中，以特定的步伐和拍翅行为来吸引雌性，从上述特征，可以认定此物种的一雄多雌制属于下列哪种类型(
38、1分)A保卫妻妾型 B保卫资源型 C争夺竞争型 D求偶场型3.其它适应意义（即生殖以外的）欢迎行为（欢迎行为（Greeting Behavior）在配偶暂时分离后又重逢时，所表现的频率超常的某些特定的求偶行在配偶暂时分离后又重逢时，所表现的频率超常的某些特定的求偶行为。为。可找到你啦！亲爱的，咱们再也不分离啦！修好礼行为（修好礼行为（Relieving Ceremony）家庭成员之间以一种近似求偶的抑制攻击的行为，如：食物交换，物品互家庭成员之间以一种近似求偶的抑制攻击的行为，如：食物交换，物品互予或叼一树枝返巢等。予或叼一树枝返巢等。回来啦，给我们带好吃的吗？4.同性恋（Homosexual
39、ity）同性恋的定义同性恋的定义 成年的同性动物之间发生的求偶行为或性行为。成年的同性动物之间发生的求偶行为或性行为。婚礼圆舞曲同性恋行为的生物学意义同性恋行为的生物学意义攻击抑制攻击抑制能量释放（缓解紧张）能量释放（缓解紧张）联盟效应联盟效应雄性蟾蜍的卵巢和输卵管注射雌二醇后的公鸡5.婚配关系或策略婚配制度是指种群内婚配的各种类型婚配制度是指种群内婚配的各种类型,婚配策略是指种群婚配时采用的策略。婚配策略是指种群婚配时采用的策略。家庭幸福策略（家庭幸福策略（The Domestic-bliss Strategy）：雌性个体考察并选择对家）：雌性个体考察并选择对家庭忠诚眷恋的雄性个体，具体表现
40、在雌性个体采取彷徨的被动形式，即庭忠诚眷恋的雄性个体，具体表现在雌性个体采取彷徨的被动形式，即使愿意也要忸怩作态，长久等待，有时还要让求偶的雄性个体作出巨大使愿意也要忸怩作态，长久等待，有时还要让求偶的雄性个体作出巨大的难以重复的工程项目（如搭建巢穴，布置居室，美化环境等等）。的难以重复的工程项目（如搭建巢穴，布置居室，美化环境等等）。大丈夫策略（The He-man Strategy）雌性个体不选择对家庭忠诚眷恋的雄性个体，甚至在抚育后代阶段拒绝丈夫雌性个体不选择对家庭忠诚眷恋的雄性个体，甚至在抚育后代阶段拒绝丈夫介入。介入。妻妾成群四、利他行为自然界中处处可见生存竞争的例子，然而同时也存在
41、着许多感人的互助自然界中处处可见生存竞争的例子，然而同时也存在着许多感人的互助互爱的利他行为。有的个体为了群体或其它个体的利益，会表现出主动互爱的利他行为。有的个体为了群体或其它个体的利益，会表现出主动牺牲自己的利益甚至生命的行为。牺牲自己的利益甚至生命的行为。1.定义所谓利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价来提高其他个体适合度所谓利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价来提高其他个体适合度的行为（适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力和后代生存能力的的行为（适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力和后代生存能力的总称）。总称）。2.利他行为的例证蜘蛛和螳螂的婚礼上，雄蜘蛛和雄螳螂明知道
42、自己会被新娘吃掉，却依蜘蛛和螳螂的婚礼上，雄蜘蛛和雄螳螂明知道自己会被新娘吃掉，却依然然“义无反顾义无反顾”的走向婚姻殿堂，自愿奉献身体作为新娘食物。的走向婚姻殿堂，自愿奉献身体作为新娘食物。工蜂为保卫家族，不惜牺牲生命，将带有倒刺的螯针留在敌人的体内。工蜂为保卫家族，不惜牺牲生命，将带有倒刺的螯针留在敌人的体内。工蚁辛勤地为蚁后以及同伴服务而终日不辞劳苦。工蚁辛勤地为蚁后以及同伴服务而终日不辞劳苦。3.利它现象的四种假说Hamilton法则（又称亲缘选择假说）法则（又称亲缘选择假说）亲缘关系越近，动物彼此合作的倾向和利他行为也就越强烈；亲缘越远，亲缘关系越近，动物彼此合作的倾向和利他行为也就
43、越强烈；亲缘越远，则表现越弱。则表现越弱。互惠假说互惠假说 通过合作而双方都得到收益的利他行为。通过合作而双方都得到收益的利他行为。操纵假说操纵假说 见于动物的寄生现象，如沼泽地里的芦莺或者是森林里的大山雀为杜鹃养育后见于动物的寄生现象，如沼泽地里的芦莺或者是森林里的大山雀为杜鹃养育后代是受杜鹃母亲的操纵。代是受杜鹃母亲的操纵。为了解释其他的利他行为，科为了解释其他的利他行为，科学家们还提出了：学家们还提出了：“咱们”的宝宝长大了？！相互依赖假说相互依赖假说 见于动物的共生现象白蚁与鞭毛虫纲的见于动物的共生现象白蚁与鞭毛虫纲的披发虫披发虫 4.利他行为的发育系统发育系统发育 即利他行为的进化，
44、以即利他行为的进化，以“细菌质粒的自我牺牲行为细菌质粒的自我牺牲行为”实验实验为例为例加以阐加以阐述述。个体发育个体发育 主要是指主要是指个体在不同发育阶段的利他行为的不同表现，以小鸡觅食行个体在不同发育阶段的利他行为的不同表现，以小鸡觅食行为的变化为例加以阐述为的变化为例加以阐述。五、动物的亲杀行为在自然界中存在着互助互爱的利他行为，同样也充斥着你死我活的竞争在自然界中存在着互助互爱的利他行为，同样也充斥着你死我活的竞争行为，既发生在种间，又发生在种内，甚至连具有亲缘关系的父母、兄行为，既发生在种间，又发生在种内，甚至连具有亲缘关系的父母、兄弟之间也存在血腥的杀戮。发生在种内的杀戮就是亲杀行
45、为。弟之间也存在血腥的杀戮。发生在种内的杀戮就是亲杀行为。1.杀婴行为（Infanticide）成年动物杀死甚至吃掉幼崽的行为成年动物杀死甚至吃掉幼崽的行为雄性杀婴行为雄性杀婴行为双亲杀婴行为双亲杀婴行为成体食幼行为成体食幼行为种间杀婴行为（非亲杀行为的杀婴行为）种间杀婴行为（非亲杀行为的杀婴行为）转 移成体食幼的河鲈2.幼体相残（Larva Cannibalism）幼崽间展开生死搏斗的竞争行为幼崽间展开生死搏斗的竞争行为3.遗弃行为（Abandon）动物群体或家族对行为反常、表现怪异的个体予以驱逐或遗弃的行为。动物群体或家族对行为反常、表现怪异的个体予以驱逐或遗弃的行为。幸福大家庭（五）时空
46、行为（五）时空行为(课后自学)1.节律行为1）生物节律和生物钟的研究简史2）生物节律的概念和特征3）生物节律的类型4）生物钟的调控5）生物节律和生物钟的适应意义6）生物钟的特性7）生物钟的作用机制8）各类动物昼夜节律生物钟的组织与调控2.定向行为1）利用地标定向和导航2）利用太阳定向和导航3）利用星星和星空定向和导航4）利用月亮定向和导航5）利用地球磁场定向和导航6）利用嗅觉定向和导航7）利用电和电场定向和导航8）利用声音定向和导航 33蟑螂喜好在夜间出来活动。科学家把蟑螂放在实验室里，人为地将实验室的白天和黑夜加以颠倒，大约经过一个星期，蟑螂就在人造的“黑夜”时间活动(尽管实际上是白天)。这
47、个实验说明A A、蟑螂能感受物理信息的改变。B、信息传递是生态系统的重要功能之一。C、行为信息可以影响蟑螂的行为。D、蟑螂可以感受一切信息刺激。（2008浙江试卷）“鸟语花香”引发黑猩猩求偶事例五行为的遗传(课后自学)基因对行为的直接影响：有些行为是受单一基因对行为的直接影响：有些行为是受单一基因支配的基因支配的，如小杆线虫试验小杆线虫试验 体前端能和不能作体前端能和不能作波浪形运动的两个亚种波浪形运动的两个亚种 杂交杂交 F1 全部能作波浪形运动；全部能作波浪形运动；杂种杂种 F2两种行为类型分离比：两种行为类型分离比：能能：不能：不能=3:1说明：波浪形运动说明：波浪形运动受单一基因支配受
48、单一基因支配 显性特征显性特征有些行为是受基因支配的有些行为是受基因支配的，卫生蜂（咬破蜂室蜡盖；叼走死亡幼虫）和非卫生蜂（咬破蜂室蜡盖；叼走死亡幼虫）和非卫生蜂两个品系的蜜蜂亲代抚养行为卫生蜂两个品系的蜜蜂亲代抚养行为：Applying genetic methodsPopulation geneticsMendelian geneticsHygienic bees:2 pairs of alleles in 2 lociPolygenic traits(QTL)Selective breedingFearlessness in miceMice maze-runningu:uncaps c
49、ells;U does not uncapr:removes diseased larvae;R:does not removeFemale u/u r/r Male:U/U R/RF1:U/u R/rF2:u/u r/r U/-r/ru/u R/r U/-R/_HNHNHNHH:hygienicNH:non-hygienic杂交杂交 F1：全部是非卫生蜂：全部是非卫生蜂 回交回交F2：4种行为型种行为型 卫生蜂；卫生蜂；非卫生蜂；非卫生蜂；咬开蜡盖，不叼走死幼虫；咬开蜡盖，不叼走死幼虫；不咬开蜡盖，会叼走死幼虫；不咬开蜡盖，会叼走死幼虫；发生频率：发生频率：1:1:1:1 说明说明 咬开蜡盖
50、、叼走幼虫咬开蜡盖、叼走幼虫分别由分别由2个基因支配；个基因支配；两个基因都是隐性的两个基因都是隐性的 即：非卫生行为是显性的即：非卫生行为是显性的 行为遗传大多数与生物体其他特征一致行为遗传大多数与生物体其他特征一致行为遗传大多数为多基因支配行为遗传大多数为多基因支配 基因对行为的间接影响基因对行为的间接影响通过影响感觉器官的敏感性而间接影响动物的行为。通过影响感觉器官的敏感性而间接影响动物的行为。通过影响中枢神经系统的功能通过影响中枢神经系统的功能(如记忆力如记忆力)，激素的分泌、激素的反应阈值和其，激素的分泌、激素的反应阈值和其他他些形态生理特征而间接地影响动物的行为。些形态生理特征而间
