1、第十一植物的成熟和衰老生理第一第一节节 种种子和果子和果实实的成熟生理的成熟生理受精卵受精卵 胚胚种种子子发发育育胚胚 珠珠 种种子子子房壁子房壁 果皮果皮子子 房房 果果实实种种子成熟子成熟胚胚从从小小长长大大营养营养物物质质在在种种子中的子中的积积累累与贮与贮藏藏一一、主要有机物的变化 1、糖类的变化 淀粉含量增加 淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加2 脂肪的变化料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。油脂形成的特点：（1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时，先形成饱和脂
2、肪酸，再形成不饱和脂肪酸。故芝麻、花生等油料种子随成熟度酸值下降，而碘值增高。3、蛋白质含量增加非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。变变化化总趋势总趋势：可溶性糖可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白质；合成蛋白质；脂肪变化：糖脂肪变化：糖-饱和脂肪酸饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸；二、种子成熟时的其他生理变化二、种子成熟时的其他生理变化玉米素（玉米素（CK）GA IAA ABA 依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含
3、量大大增加。三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响 1、光照 光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。2、温度 温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度还影响种子的化学成分：适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。不同地区大豆的品质不同地区品种 Pr质量分数/%油脂质量分数/%北方春大豆 39.9 20.8黄淮海流域夏大豆 41.7 18.0长江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料种子油脂品质较南方好。温温度低，脂肪合成度低，脂肪合成，PrPr合成合成，不，不饱饱和脂肪酸合成量和脂肪酸合成量。3 水分
4、：水分：（1）影响可溶性糖的运输和转化。）影响可溶性糖的运输和转化。（2）影响呼吸和光合速率）影响呼吸和光合速率 （3）促进转录和的翻译正常进行）促进转录和的翻译正常进行 （4）影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。）影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。空气相对湿度 高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性增高，干物质积累减少。土壤含水量 “风旱不实现象”：（1）干燥与热风使种子灌浆不足（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高 可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强
5、，口感好）。5、矿质元素 N肥提高蛋白质含量，N过多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量淀粉种子中：淀粉种子中：N促进促进Pr合成，而合成，而K促进淀粉合成。促进淀粉合成。油料种子中：油料种子中：P、K促进脂肪合成，而促进脂肪合成，而N促进促进Pr合成，抑制脂肪合成。合成，抑制脂肪合成。一、果实的生长一、果实的生长 生长曲线生长曲线：S 形：苹果、梨、草莓 双S形：核果（杏、桃）单性结实：单性结实：指不经受精作用而形成不含种子的果实。（1）天然的单性结实：基因突变 （2）刺激单性结实：人工刺激 IAA茄子、番茄、草莓 GA葡萄珠心和珠被生珠心和珠被生长长停止，停止，营养营养向向种种子集中子集中
6、.二、呼吸骤变二、呼吸骤变骤变型果实：骤变型果实：富含贮存物质，骤变利于物质分解，果实成熟迅速富含贮存物质，骤变利于物质分解，果实成熟迅速。如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非骤变型果实：非骤变型果实：无呼吸骤变，成熟缓慢无呼吸骤变，成熟缓慢。如草莓、葡萄、柑桔如草莓、葡萄、柑桔等。等。差差异异乙乙烯烯含量：含量：跃变跃变型果型果实实在呼吸峰之前出在呼吸峰之前出现现乙乙烯释烯释放峰放峰。酶酶类类活性：活性：跃变跃变型果型果实实水解酶水解酶的活性高。的活性高。贮贮藏物藏物质质：跃变跃变型果型果实实含有含有大分子大分子物物质较质较多。多。呼吸骤变：呼吸骤变：随着果实的成熟
7、，呼吸速率最初降随着果实的成熟，呼吸速率最初降低低，到成熟，到成熟末期又急剧升末期又急剧升高高，然后又下，然后又下降降，这种现象叫果实的呼吸跃变，这种现象叫果实的呼吸跃变呼吸呼吸跃变跃变的意的意义义、产产生的原因及生的原因及应应用：用：呼吸呼吸跃变跃变是果是果实实即即将将成熟的的一成熟的的一个个重要特征，呼吸重要特征，呼吸跃跃变结变结束意味着果束意味着果实实已已经经成熟。成熟。产产生生原原因：因：1.随随着果着果实实的成熟，的成熟，细细胞胞内线内线粒体的粒体的数数目增多，呼吸活性目增多，呼吸活性提高；提高；2.产产生了生了氧氧化磷酸化解偶化磷酸化解偶联剂联剂，刺激了呼吸速率的提高；，刺激了呼吸
8、速率的提高；3.乙乙烯烯的的释释放量增加，放量增加，导导致抗致抗氰氰呼吸的加强；呼吸的加强；4.糖酵解糖酵解关键关键酶被活化，呼吸活性加强。酶被活化，呼吸活性加强。生生产产上，果上，果实贮实贮藏藏过过程中，可以通程中，可以通过过 低低温温、低、低氧氧、高、高CO2浓浓度的方法，度的方法，推推迟迟呼吸呼吸跃变跃变出出现现的的时间时间，降低呼吸，降低呼吸跃变跃变的强度，的强度，达达到延到延长长果果实贮实贮藏期的目的。藏期的目的。应用：应用：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。（1）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）（2）保青：控制气体，
9、提高）保青：控制气体，提高CO2浓度浓度四、果实成熟时蛋白和激素的变四、果实成熟时蛋白和激素的变化化 蛋白：RNA、Pr合成 激素：IAA、CK、GA 乙烯 ABA。第三第三节节 植物的休眠植物的休眠 (dormancy)种种子休眠：子休眠：成熟成熟种种子在合适的萌子在合适的萌发条发条件下仍不能萌件下仍不能萌发发的的现现象。象。一、一、种种子休眠的原因和破除子休眠的原因和破除(一一)种种皮限制皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；种皮不透水、不透气；种皮太硬等；物理、化学方法破除；物理、化学方法破除；氨水（1：50）处理松树种子，98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡微生物分解破坏种皮，机械破坏，酸处理
10、。(二二)种种子未完成后熟子未完成后熟后熟后熟(after-ripening):(after-ripening):种子在休眠期内发生的生理生化过程。种子在休眠期内发生的生理生化过程。促进后熟：低温层积，晒种层积处理的方法破除休眠。促进后熟：低温层积，晒种层积处理的方法破除休眠。(三三)胚未完全胚未完全发发育育(四四)抑制物抑制物质质的存在的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。二、延存器官休眠的打破和延二、延存器官休眠的打破和延长长马铃马铃薯打破休眠薯打破休眠赤霉素破除休眠赤霉素破
11、除休眠晒种晒种法法硫硫脲处脲处理理马铃马铃薯延薯延长长休眠休眠0.4%萘萘乙酸甲乙酸甲酯酯粉粉剂处剂处理理放架上放架上摊摊成薄成薄层层通通风风三、植物的休眠三、植物的休眠 植物的休眠植物的休眠:指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。（一）休眠的器官和生理（一）休眠的器官和生理类类型型种子休眠种子休眠芽休眠芽休眠变
12、态地下器官休眠变态地下器官休眠器官器官1.芽休眠芽休眠(bud dormancy)多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现并出现“芽鳞片芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与干旱环境。等保护结构，以便度过低温与干旱环境。2.变态变态地下器官休眠地下器官休眠 多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。3.3.种种子休眠子休眠 一、二年生植物多以种子为休眠器官。一、二年生植物多以种子为休眠器官
13、。原因：原因：1 1）日照长度）日照长度 长日照长日照-生长；短日照生长；短日照-休眠休眠 2 2）休眠促进物）休眠促进物 ABA-ABA-增加；休眠芽恢复生长增加；休眠芽恢复生长-CTK-CTK 增加增加 休眠的生理休眠的生理类类型型1.1.真正休眠真正休眠：又叫深休眠又叫深休眠,生理休眠（生理休眠（physiological dormancyphysiological dormancy）是一种自发性的休眠。是一种自发性的休眠。在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长极低，这时即使给
14、予适应的外界环境条件，也不生长。2.2.强迫休眠强迫休眠：又叫：又叫相对休眠相对休眠。当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条件又开始萌发生长予适应的条件又开始萌发生长。Pr合成，分解NA合成，分解叶绿体破坏，酶分解线粒体功能，氧化磷酸化解偶联。一、器官一、器官脱脱落的落的概概念念植物器官自然离植物器官自然离开开母体的母体的现现象象称为脱称为脱落（落（abscission）。）。三三种种类类型型正常正常脱脱落：衰老或成熟引起的落：衰老或成熟引起的脱脱落落-种种子和果子和果实实。胁胁迫迫脱脱落：因落：因环环境境条条件件胁胁
15、迫和生物因素引起的迫和生物因素引起的脱脱落。落。生理生理脱脱落：因植物本身生理活落：因植物本身生理活动动而引起的而引起的脱脱落。落。二、器官二、器官脱脱落的机理落的机理1 离离层与脱层与脱落落 叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增强，中层分解，叶片脱落。活性增强，中层分解，叶片脱落。2 脱落的生物化学脱落的生物化学：1）脱落的生化过程：酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层，促使胞壁合成和沉积保护分离的断面，形成保护层。2）与脱落有关的酶：（1）纤维素酶：（2）果胶酶：三、脱落与植物激素三、脱落与植物激素 生长素生长素 远基端
16、 近基端，不脱落（表明叶片合成IAA功能正常）远基端=近基端，脱落（表明叶片功能下降）远基端近基端，加速脱落不脱落脱落加速脱落远基端 近基端远基端远基端 近基端近基端离层离层离层生长素浓度ABA 促进纤维素酶、果胶酶合成与分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进脱落。乙烯乙烯 诱导离区果胶酶和纤维素酶合成，促使生长素钝化，抑制生长素向离区输导，使离区生长素 促进脱落。？ABAGADNARNACKIAAO2O2+蛋白质水解酶合成酶蛋白质RNADNA果胶质等能量能量乙烯糖等多种激素对脱落造成的综合影响四、环境因子对脱落的影响：四、环境因子对脱落的影响：温度：温度：过高、过低均促进脱落。水分：水分：干旱提
17、高干旱提高IAA氧化酶的活性，降低氧化酶的活性，降低CTK含量，提高含量，提高ETH和和ABA含量，促进脱落含量，促进脱落。水淹时，也会出现落花，落果，落叶水淹时，也会出现落花，落果，落叶光照光照强光抑制脱落强光抑制脱落弱光促进脱落弱光促进脱落 光强光强长日照抑制脱落长日照抑制脱落短日照促进脱落短日照促进脱落光光质质 O2：O2脱落高高O2还导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落还导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落 矿质营养：矿质营养：N脱落，Ca2+不足，易脱落。五、五、脱脱落的落的调调控控1防止防止脱脱落落-园艺园艺作物（蔬菜）作物（蔬菜）2,4-D-防止茄果防止茄果类类植物植
18、物落花落花，如茄子、番茄等如茄子、番茄等 NAA-防止防止落果落果（缺点缺点-提前呼吸提前呼吸跃变跃变，不耐，不耐贮贮藏）藏）低低浓浓度度2,4-D,NAA-减减少棉花早期幼少棉花早期幼铃脱铃脱落落 GA-能增加棉花座能增加棉花座铃铃。CCC、B9、PP333等，等，对对防止落防止落铃铃也有明也有明显显效果效果。2促促进脱进脱落落 果果树树（大小年），不利于果（大小年），不利于果树树生生产经营产经营，人工疏花疏果，人工疏花疏果 NAA或或萘萘乙乙酰胺酰胺（作用可能是通（作用可能是通过过增加乙增加乙烯烯形成形成诱导诱导离离区区水解水解酶酶活性而活性而实现实现）MgCO3和和NaClO为脱为脱叶叶剂剂，使叶全部，使叶全部脱脱落，便于机械采收落，便于机械采收。采前用采前用乙乙烯烯利利喷喷洒洒枣树枣树，使成熟果，使成熟果实脱实脱落，提高采收效率落，提高采收效率。3.改善水肥改善水肥条条件件 增肥，供水，适增肥，供水，适当当修剪修剪-保保证养证养分充足，防分充足，防脱脱落落4.基因工程基因工程-调调控衰老基因表控衰老基因表达达可编辑感感谢谢下下载载
