1、第九章第九章 神经系统神经系统动物生理学第二版第九章神经系统1 扁形虫扁形虫 蚯蚓蚯蚓 小龙虾小龙虾蚱蜢蚱蜢乌贼乌贼动物生理学第二版第九章神经系统2 神经系统神经系统 中枢神经系中枢神经系统统 周围神经系统周围神经系统 脑脑 脊髓脊髓从结构上分从结构上分从功能上分从功能上分从分布上分从分布上分大脑大脑小脑小脑间脑间脑脑干脑干中脑中脑脑桥脑桥延髓延髓(12对对)(31对对)动物生理学第二版第九章神经系统3中枢神经系统（中枢神经系统（CNS）外周神经系统（外周神经系统（PNS）神经系统的组成：神经系统的组成：神经元神经元(细胞细胞)神经胶质细胞神经胶质细胞神经干神经干神经节神经节动物生理学第二版第
2、九章神经系统4神经元神经元神经胶质细胞神经胶质细胞神经系统的基本结构和功能单位神经系统的基本结构和功能单位尽管神经系统的功能如此繁多复杂，而尽管神经系统的功能如此繁多复杂，而组成神经系统的基本元件只有两个：组成神经系统的基本元件只有两个：动物生理学第二版第九章神经系统5第一节第一节 神经元与神经胶质细胞神经元与神经胶质细胞 动物生理学第二版第九章神经系统6根据功能或在反射弧中的位置分：根据功能或在反射弧中的位置分：感觉神经元感觉神经元（传入神经元）（传入神经元）中间神经元中间神经元（联络神经元）（联络神经元）运动神经元运动神经元（传出神经元）（传出神经元）兴奋性神经元兴奋性神经元抑制性神经元抑
3、制性神经元（一）（一）神经元分类神经元分类根据对下一级神经元的影响：根据对下一级神经元的影响：一、神经元（一、神经元（neuron)动物生理学第二版第九章神经系统7 感觉神经元感觉神经元(sensory neuron):也称传入神经元（afferent neuron）是传导感觉冲动的，胞体胞体在脑、脊神经节内。其突起突起构成周围神经的传入神经。神经纤维终末神经纤维终末在皮肤和肌肉等部位形成感受器。运动神经元运动神经元(motor neuron）：也称传出神经元（efferent neuro），是传导运动冲动的神经元。胞体位于胞体位于中枢神经系统的灰质和植物神经节内，其突起突起构成传出神经纤维。
4、神经纤维终未神经纤维终未，分布在肌组织和腺体，形成效应器 中间神经元中间神经元（interneuron）：也称联合神经元（association neuron）是在神经元之间起联络作用的神经元，人类神经系统中，最多的神经元，构成中枢神经系统内的复杂网络。胞体位于胞体位于中枢神经系统的灰质内，其突起突起一般也位于灰质。动物生理学第二版第九章神经系统8（二）基本结构与相应（二）基本结构与相应功能功能:1 1、胞体、胞体:接受、整合接受、整合信息部位信息部位 2 2、树突、树突:接受、传导接受、传导信息部位信息部位 3 3、轴突始段、轴突始段:产生可产生可传导信息传导信息(AP)(AP)部位部位 4
5、 4、N N纤维：纤维：传导信息传导信息(AP)(AP)部位部位 5 5、末稍：、末稍：递质释放部递质释放部位位一、神经元（一、神经元（neuron)动物生理学第二版第九章神经系统9（三）神经纤维的分类（三）神经纤维的分类 1 1、根据结构分类、根据结构分类 有髓神经纤维和无髓神经纤维有髓神经纤维和无髓神经纤维 2 2、根据传导速度和动作电位的特征分类：多用于、根据传导速度和动作电位的特征分类：多用于传出纤维传出纤维 分为：分为：A A、B B、C C三类三类 A A类：类：A A 、A A 、A A 、A A四种亚型四种亚型3 3、根据纤维直径的大小和来源分类：常用于传入纤、根据纤维直径的大
6、小和来源分类：常用于传入纤维维 分为分为 I I、IIII、IIIIII、IVIV一、神经元（一、神经元（neuron)动物生理学第二版第九章神经系统10功能的完整性功能的完整性结构的完整性结构的完整性（四）神经纤维传导兴奋的特征（四）神经纤维传导兴奋的特征 1 1、生理完整性：、生理完整性：2 2、绝缘性：、绝缘性：神经纤维之间无细胞质沟通神经纤维之间无细胞质沟通 +各各纤维间存在着结缔组织。纤维间存在着结缔组织。3 3、双向性：双向性：局部电流可沿局部电流可沿N N纤维向二个方向传纤维向二个方向传导。导。4 4、不衰减性：冲动的大小、频率、速度不变不衰减性：冲动的大小、频率、速度不变是是以
7、不断产生新的以不断产生新的APAP的方式进行的，而的方式进行的，而APAP的产生是的产生是“全或无全或无”的。的。5 5、相对不疲劳、相对不疲劳性：性：比突触传递耗能少。比突触传递耗能少。动物生理学第二版第九章神经系统11（五）影响神经传导速度的因素（五）影响神经传导速度的因素:1、神经纤维的直径：纤维直径大的，传导速度快。、神经纤维的直径：纤维直径大的，传导速度快。2、髓、髓 鞘：有髓、无髓。鞘：有髓、无髓。3、温 度：温度降低时传导速度降低。：温度降低时传导速度降低。一、神经元（一、神经元（neuron)动物生理学第二版第九章神经系统12 二、二、神经胶质细胞神经胶质细胞 （一）（一）分类
8、分类:1 1、中枢神经系统：星状、中枢神经系统：星状、少突、少突、小胶质细胞。小胶质细胞。2 2、外周神经系统：、外周神经系统：施旺氏细胞、施旺氏细胞、卫星细胞。卫星细胞。（二）特点：（二）特点：1、有突起，但有突起，但无轴突和树突之分无轴突和树突之分 2 2、细胞间普遍存在缝隙链接，但、细胞间普遍存在缝隙链接，但不形成化学性不形成化学性突触突触 3 3、细胞内外存在电位差，但、细胞内外存在电位差，但不能产生动作电位不能产生动作电位 4 4、产生多种神经活性物质产生多种神经活性物质，如神经递质、血管，如神经递质、血管紧张素原以及多种神经营养因子紧张素原以及多种神经营养因子动物生理学第二版第九章
9、神经系统13二、二、神经胶质细胞神经胶质细胞（三）基本功能：（三）基本功能：1 1、支持作用：支持作用：星形星形 2 2、修复和再生作用：修复和再生作用：小胶质；星形、施旺小胶质；星形、施旺 3 3、物质代谢和营养性作用：物质代谢和营养性作用：星形星形 4 4、绝缘绝缘（少突、施旺）和（少突、施旺）和屏障屏障（星形）作用（星形）作用 5 5、维持合适的离子浓度：维持合适的离子浓度：星形星形 6 6、摄取和分泌神经递质：摄取和分泌神经递质：星形星形动物生理学第二版第九章神经系统14第二节、神经元间的功能联系第二节、神经元间的功能联系动物生理学第二版第九章神经系统15 一个神经元与其一个神经元与其
10、它神经元之间相接触，它神经元之间相接触，所形成的特殊结构。所形成的特殊结构。突触传递：突触传递：突触前神经元的突触前神经元的冲动，通过突触而传冲动，通过突触而传向突触后神经元的全向突触后神经元的全过程。过程。（一）突触的概念：（一）突触的概念：一、突触一、突触动物生理学第二版第九章神经系统16（二）（二）突触的分类突触的分类突触传递信息的方式突触传递信息的方式 化学性突触化学性突触 电突触电突触对后继神经元的影响对后继神经元的影响 兴奋性突触兴奋性突触 抑制性突触抑制性突触突触形成部位突触形成部位 轴突轴突-树突突触树突突触 轴突轴突-胞体突触胞体突触 轴突轴突-轴突突触轴突突触一、突触一、突
11、触动物生理学第二版第九章神经系统17神经冲动从一个神经元通过突触传递到神经冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程另一个神经元的过程突触传递。突触传递。（三）突触传递：（三）突触传递：化学性突触化学性突触电突触（电突触（大多兴奋大多兴奋）电能电能化学能化学能电能电能兴奋性兴奋性抑制性抑制性 电能电能电能电能动物生理学第二版第九章神经系统18经典突触传递是一个经典突触传递是一个电电-化学化学-电电过程过程:电电:指突触前末梢去极化指突触前末梢去极化 化学化学:指指CaCa2+2+进入突触小体进入突触小体,突触小泡释放神突触小泡释放神经递质经递质,神经递质扩散神经递质扩散,递质与突触后膜上
12、受体递质与突触后膜上受体(或或化学门控通道上的受体化学门控通道上的受体)发生特异结合发生特异结合,电位电位:突触后膜对离子通透性改变突触后膜对离子通透性改变,离子进入离子进入突触后膜突触后膜,产生突触后电位。产生突触后电位。动物生理学第二版第九章神经系统191 1、化学性突触传递、化学性突触传递突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APAP突触小泡中递质释放突触小泡中递质释放递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放NaNa+(主主)K K+通透性通透性ClCl-(主主)K K+通透性通透性突触前膜去极化突触前膜去极化CaCa2+2+内流内突触小体内流内突触
13、小体IPSPIPSPEPSPEPSP兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质 A AB B动物生理学第二版第九章神经系统20 兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential,EPSP)：突触后膜在兴奋性递质的作：突触后膜在兴奋性递质的作用下发生去极化，使突触后神经元对其他刺激用下发生去极化，使突触后神经元对其他刺激的兴奋性提高，这种电位变化称为的兴奋性提高，这种电位变化称为EPSP。抑制性突触后电位抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP)：抑制性中间神经元兴奋时，轴：抑制性中间神经元兴
14、奋时，轴突末梢释放抑制性递质，突触后膜在该抑制性突末梢释放抑制性递质，突触后膜在该抑制性递质的作用下产生超极化，使突触后神经元对递质的作用下产生超极化，使突触后神经元对其他刺激的兴奋性降低，这种电位变化称为其他刺激的兴奋性降低，这种电位变化称为IPSP。动物生理学第二版第九章神经系统21兴奋性突触后电位产生机制兴奋性突触后电位产生机制动物生理学第二版第九章神经系统22抑制性突触后电位产生机制抑制性突触后电位产生机制 动物生理学第二版第九章神经系统232 2、电突触、电突触 结构基础结构基础：是缝隙连接。：是缝隙连接。缝隙连接是二个缝隙连接是二个N N元紧元紧密接触的部位上有沟通两细密接触的部位
15、上有沟通两细胞浆的水通道蛋白，允许带胞浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，且电阻低。电离子通过，且电阻低。传递过程传递过程：电：电-电电(AP(AP以局以局部电流方式部电流方式)。传递特征传递特征：双向性，速度：双向性，速度快，几乎无潜伏期快，几乎无潜伏期。动物生理学第二版第九章神经系统24Muscle fibersAxon terminalsTerminal button3.3.神经神经-肌肉接头处兴奋的传递肌肉接头处兴奋的传递 动物生理学第二版第九章神经系统25Action potentialpropagationin muscle fiber乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体乙酰胆碱酯酶乙酰胆碱酯酶
16、Voltage-gated Na+channelChemically gated cation channel化学门控通道化学门控通道Contractile elements within muscle fiberMotor end plate运动终板运动终板K+Na+Ca2+Na+Voltage-gatedcalcium channelAction potentialpropagationin motor neuron神经神经-骨骼肌接头骨骼肌接头动物生理学第二版第九章神经系统26神经神经-骨骼肌接头传递与经典突触传递骨骼肌接头传递与经典突触传递有无不同之处？有无不同之处？神经肌肉接头运动神
17、经每传来一次动作电位都能引起神经肌肉接头运动神经每传来一次动作电位都能引起肌膜产生一次动作电位和一次肌肉收缩（因一次动作电位肌膜产生一次动作电位和一次肌肉收缩（因一次动作电位释放的释放的ACh量所形成的终板电位大小是引起及细胞膜动作量所形成的终板电位大小是引起及细胞膜动作电位所需阈值的电位所需阈值的3-4倍）倍）“一对一一对一”的关系的关系 在中枢的突出传递中，突触前神经原的一次动作电位在中枢的突出传递中，突触前神经原的一次动作电位只能是突触后膜产生很低的突触后电位，不可能使突触后只能是突触后膜产生很低的突触后电位，不可能使突触后神经原产生一次动作电位。必须同时或相继而来的动作电神经原产生一次
18、动作电位。必须同时或相继而来的动作电位所引起的局部去极化总合达到足够强度时才能使突触后位所引起的局部去极化总合达到足够强度时才能使突触后神经原兴奋。神经原兴奋。需要需要“总和总和”动物生理学第二版第九章神经系统27经典突触传递与神经经典突触传递与神经-骨骼肌接头传递的特点骨骼肌接头传递的特点单方向性；单方向性；有时间延迟（突触延搁有时间延迟（突触延搁synapticdelay）易受环境因素和药物的影响：易受环境因素和药物的影响：美洲箭毒，美洲箭毒，-银环蛇毒银环蛇毒与与ACh竞争终板膜受体竞争终板膜受体有机磷农药抑制胆碱酯酶有机磷农药抑制胆碱酯酶-ACh积聚积聚易疲劳性，称为突触疲劳易疲劳性，
19、称为突触疲劳(synapsefatigue)动物生理学第二版第九章神经系统28神经递质神经递质指是指突触前末梢处释放，能特异指是指突触前末梢处释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信号物质。号物质。神经调质：神经调质：由神经元产生的一类化学物质，也由神经元产生的一类化学物质，也作用于特定的受体，但在神经元之间作用于特定的受体，但在神经元之间不是起直接传不是起直接传递信息的作用递信息的作用，而是调节信息传递的效率，起到，而是调节信息传递的效率，起到增增强或消弱递质效应强或消弱递质效应的作用，起调质作用而不是传递的作用，起调质作用而不是传递作
20、用。作用。动物生理学第二版第九章神经系统29神经递质的标准神经递质的标准:突触前神经元突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，内具有合成神经递质的物质及酶系统，能够合成该递质。能够合成该递质。递质贮存于递质贮存于突触小泡突触小泡，冲动到达时能释放入突触，冲动到达时能释放入突触间隙。间隙。能与能与突触后膜受体突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。结合发挥特定的生理作用。存在能使该递质存在能使该递质失活失活的酶或其它环节（如重摄的酶或其它环节（如重摄取）。取）。用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。作用。以往以往：一：一N N元只能释放一种递
21、质元只能释放一种递质=DaleDales s原则。原则。近来近来：一：一N N元内可存在二种或二种以上的递质元内可存在二种或二种以上的递质=共存共存。动物生理学第二版第九章神经系统30外周神经递质：外周神经递质：乙酰胆碱（乙酰胆碱（AchAch）去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（NANA）嘌呤或肽类嘌呤或肽类绝大多数绝大多数交感节后纤维交感节后纤维。某些自主神经节后某些自主神经节后-主要存在于主要存在于胃肠道胃肠道。全部全部植物性神经节前纤维植物性神经节前纤维；绝大多数绝大多数副交感神经节后纤维副交感神经节后纤维；支配汗腺和舒血管平滑肌的支配汗腺和舒血管平滑肌的交感交感节后纤维节后纤维。全部全部躯体
22、运动神经纤维躯体运动神经纤维；神经递质的分类神经递质的分类外周递质、中枢递质外周递质、中枢递质动物生理学第二版第九章神经系统31胆碱能纤维：胆碱能纤维：凡释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维自主神经节前纤维和运动神经纤维释放乙酰胆碱的作用：烟碱样作用烟碱样作用（N样作用）副交感神经节后纤维释放乙酰胆碱的作用：毒蕈碱样作用毒蕈碱样作用（M样作用）肾上腺素能纤维：肾上腺素能纤维：凡释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维动物生理学第二版第九章神经系统32中枢神经递质：中枢神经递质：乙酰胆碱乙酰胆碱:单氨类单氨类:肽肽 类类:神经肽神经肽，阿片肽，阿片肽，脑肠肽脑肠肽氨基酸氨基酸:谷氨酸谷氨酸（主兴奋）、（主兴
23、奋）、GABAGABA（主抑制）、（主抑制）、甘氨酸甘氨酸NENE，E E，5-HT5-HT，多，多巴胺巴胺多数为兴奋作用多数为兴奋作用其他递质其他递质:腺苷，腺苷，ATPATP，NO NO、COCO动物生理学第二版第九章神经系统33 受体受体（receptor)receptor)：镶嵌于细胞膜或细胞内、能与：镶嵌于细胞膜或细胞内、能与某些化学物质（递质、调质、激素）发生特异性结合某些化学物质（递质、调质、激素）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。并诱发生物效应的特殊生物分子。配体配体（ligand):ligand):能与受体发生特异性结合的物质。能与受体发生特异性结合的物质。包括激动
24、剂（包括激动剂（agonist)agonist)和拮抗剂（和拮抗剂（antagonist)antagonist)三、神经递质受体三、神经递质受体 激动剂激动剂：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。拮抗剂拮抗剂：能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。：能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。配体配体受体与配体结合的特性：受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性特异性；饱和性；可逆性动物生理学第二版第九章神经系统34胆碱能受体胆碱能受体(N(N、M)M)肾上腺素能受体肾上腺素能受体(、)5-HT5-HT受体、氨基酸
25、类受体等受体、氨基酸类受体等离子通道型受体：如离子通道型受体：如N N型受体型受体G G蛋白耦联型受体：如蛋白耦联型受体：如M M型受体型受体注：各类受体有亚型注：各类受体有亚型受体受体分类：分类：分布部位分：突触前受体、突触后受体分布部位分：突触前受体、突触后受体分子结构分：分子结构分：结合递质分：结合递质分：三、神经递质受体三、神经递质受体动物生理学第二版第九章神经系统35三、神经递质受体三、神经递质受体 胆碱能受体 1 1、毒蕈碱（、毒蕈碱（muscarinemuscarine）受体（）受体（M M受体）受体）分布：绝大多数副交感节后纤维副交感节后纤维所支配的效应器上；部分交感节后纤维部
26、分交感节后纤维支配的汗腺及骨骼肌血管壁上。毒蕈碱样作用：乙酰胆碱与受体结合所产生的效应，也称为样作用。样作用的主要表现：样作用的主要表现：心脏活动的抑制;支气管平滑肌、胃肠道平滑肌、膀胱逼尿肌及瞳孔括约肌收缩;消化腺分泌;汗腺分泌，骨骼肌的血管舒张。受体阻断剂：阿托品动物生理学第二版第九章神经系统36 胆碱能受体 2、烟碱受体（N受体）N N受体的分型：分为N1N1受体与N2N2受体两种亚型。分布：N1N1受体（神经元型N N受体），分布于中枢神经系统内中枢神经系统内和自主神经节的突触后膜自主神经节的突触后膜上；N2N2受体（肌肉型N N受体），分布在神经神经-肌肉接头的终板肌肉接头的终板膜上
27、膜上。烟碱样作用：烟碱样作用：乙酰胆碱与受体结合所产生的效应（样作用）。样作用的表现：自主神经节后神经元兴奋骨骼肌兴奋三、神经递质受体三、神经递质受体动物生理学第二版第九章神经系统37 肾上腺素能受体 1、受体（分为1受体和2受体）1受体：1受体分布于肾上腺素能神经所支配受体分布于肾上腺素能神经所支配的效应器（如平滑肌）细胞膜上。的效应器（如平滑肌）细胞膜上。儿茶酚胺与1受体结合后产生的效应主要是兴奋性兴奋性的，包括血管收缩（尤其是皮肤、胃肠与肾脏等内脏血管）、子宫收缩和扩瞳肌收缩等；也有抑制作用，如使小肠平滑肌舒张。2受体主要分布于肾上腺素能纤维末梢的突触受体主要分布于肾上腺素能纤维末梢的突
28、触前膜上，属于突触前受体。前膜上，属于突触前受体。对突触前NE的释放进行反馈调节，抑制神经末梢释放NE。三、神经递质受体三、神经递质受体动物生理学第二版第九章神经系统38 肾上腺素能受体 2、受体（分为1受体和2受体）1受体：1受体主要分布于心脏及肾脏受体主要分布于心脏及肾脏组织中组织中，其作用是兴奋性兴奋性的，表现为心脏活动加强及促进肾素分泌。2受体：2受体主要分布在平滑肌受体主要分布在平滑肌，其效应是抑制性抑制性的，包括支气管、胃肠道、子宫平滑肌以及部分血管（冠状动脉、骨骼肌血管等）平滑肌舒张。三、神经递质受体三、神经递质受体动物生理学第二版第九章神经系统39 四、神经系统功能的基本方式四
29、、神经系统功能的基本方式-反射反射(一一)反射与反射弧反射与反射弧 1.1.反射反射(reflex)(reflex):在中枢神经系统参与下，机体对内在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答反应。是实现神经系统功外环境刺激的规律性应答反应。是实现神经系统功能的最基本方式能的最基本方式 2.2.分类：分类：3.3.反射弧反射弧(reflex arc):(reflex arc):是反射的结构基础和基本单是反射的结构基础和基本单位。位。非条件反射：非条件反射：生来就有，无需大脑参与，通过大脑生来就有，无需大脑参与，通过大脑皮层以下的神经中枢（如脑干、脊髓）参与即可完皮层以下的神经中枢（如脑
30、干、脊髓）参与即可完成成，有利于生存，繁衍。，有利于生存，繁衍。条件反射：条件反射：学习和训练而成。学习和训练而成。感受器感受器传入传入NN中枢中枢传出传出NN效应器效应器动物生理学第二版第九章神经系统404.4.反射过程：反射过程：N N反射特点反射特点:快、短、准快、短、准适宜刺激适宜刺激感受器感受器传入神经传入神经反射中枢反射中枢传出神经传出神经效应器效应器内分泌腺内分泌腺效应器效应器N-N-体液反射特点：体液反射特点：慢、广、久慢、广、久激素激素血液血液+APAP(一一)反射与反射弧反射与反射弧动物生理学第二版第九章神经系统41辐散式辐散式 一个对多个神经元；兴奋和抑制的扩散。一个对多
31、个神经元；兴奋和抑制的扩散。聚合式聚合式 多个神经元对一个：兴奋和抑制的集中。多个神经元对一个：兴奋和抑制的集中。链锁式链锁式 一个神经元接着一个；信号的多次校正。一个神经元接着一个；信号的多次校正。环路式环路式 自控环状的回路，反馈回路自控环状的回路，反馈回路 中间神经元是抑制性神经元负反馈回路中间神经元是抑制性神经元负反馈回路 中间神经元是兴奋性神经元正反馈回路中间神经元是兴奋性神经元正反馈回路 动物生理学第二版第九章神经系统42中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式动物生理学第二版第九章神经系统43环式环式链锁式链锁式神经元的联系方式神经元的联系方式动物生理学第二版第九章神经系统44
32、（三）中枢兴奋（三）中枢兴奋中枢内兴奋传布的特征中枢内兴奋传布的特征兴奋在反射弧中枢部分传布兴奋在反射弧中枢部分传布时，往往经过多个化学时，往往经过多个化学性突触的接替，由于突触结构和化学递质等因素的影响，性突触的接替，由于突触结构和化学递质等因素的影响，情况比兴奋在神经纤维上的传导要复杂得多。中枢兴奋情况比兴奋在神经纤维上的传导要复杂得多。中枢兴奋传导有以下特征：传导有以下特征：（1）单向传布）单向传布（2）反射时和中枢延搁）反射时和中枢延搁（3）总和（）总和（summation）（4）扩散与集中）扩散与集中（5）兴奋节律的改变）兴奋节律的改变（6）后放（）后放（after-discharg
33、e）（7）易化作用和抑制作用）易化作用和抑制作用（8）对内环境变化的敏感性和易疲劳性）对内环境变化的敏感性和易疲劳性动物生理学第二版第九章神经系统45动物生理学第二版第九章神经系统46突触前抑制：突触前抑制：突触后抑制突触后抑制传入侧支性抑制（传入侧支性抑制（collateral inhibition）回返性抑制（回返性抑制（recurrent inhibition）突触后膜发生超极化突触后膜发生超极化,即产生抑制性突触后电位即产生抑制性突触后电位,使突使突触后神经元兴奋性降低触后神经元兴奋性降低,不易去极化而呈现抑制。这种抑不易去极化而呈现抑制。这种抑制就称为制就称为突触后抑制（突触后抑制（
34、post-synaptic inhibition）兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴突末梢的影响，导致前者所释放的兴奋性递质减少，从而使突末梢的影响，导致前者所释放的兴奋性递质减少，从而使突触后神经元不易或不能兴奋而呈现抑制，称为突触后神经元不易或不能兴奋而呈现抑制，称为突触前抑制突触前抑制 (presynaptic inhibition)。（四）中枢抑制（四）中枢抑制动物生理学第二版第九章神经系统47兴奋冲动兴奋冲动抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性性递质释放抑制性性递质突触后突触后N N元产生元产生IPSPIPSP突触后突
35、触后N N元发生抑制元发生抑制特征：是超极化抑制特征：是超极化抑制动物生理学第二版第九章神经系统48兴兴 奋奋 冲冲 动动 传传 入入侧支兴奋侧支兴奋抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质抑制另一抑制另一N N元元突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP交互抑制交互抑制 1 1、侧支性抑制、侧支性抑制 意义意义:调控其它调控其它N N元，以便元，以便活动协调同步。活动协调同步。兴奋一兴奋一N N元元突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP动物生理学第二版第九章神经系统49回返性抑制回返性抑制 2 2、回返性抑制、回返性抑制 意义：意义：调控调控
36、N N元本身，元本身，使其活动及时终止。使其活动及时终止。N N元兴奋冲动沿轴突传出元兴奋冲动沿轴突传出侧支兴奋抑侧支兴奋抑制性中间制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质原兴奋的原兴奋的N N元抑制元抑制兴奋效兴奋效应细胞应细胞突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP动物生理学第二版第九章神经系统50突触前抑制突触前抑制 实验实验A A：刺激轴突刺激轴突1 1时，胞时，胞3 3产生产生10mV10mV的的EPSPEPSP；实验实验B B：先刺激轴突先刺激轴突2 2，再，再刺激轴突刺激轴突1 1时，胞时，胞3 3产生产
37、生5mV5mV的的EPSPEPSP。结构基础结构基础 轴轴2-轴轴1-胞胞3串联突触。串联突触。意义意义 减少或排除干扰信息的减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精传入，使感觉功能更为精细。细。动物生理学第二版第九章神经系统51机制机制先刺激轴先刺激轴2 2轴轴2 2兴奋释放递质兴奋释放递质(GABA)(GABA)轴轴1 1部分去极化部分去极化(Cl(Cl-电导电导)在此基础上再刺激轴在此基础上再刺激轴1 1轴轴1 1产生产生APAP幅度幅度轴轴1 1 CaCa2+2+内流量内流量轴轴1 1释放递质量释放递质量胞胞3 3EPSPEPSP幅度幅度胞胞3 3不易不易总和达到总和达到阈阈电位电位而兴奋而兴奋=胞胞3 3抑制抑制特征：特征：是去极化抑制是去极化抑制突触前抑制突触前抑制 动物生理学第二版第九章神经系统52
