1、将机体在代谢过程中产生的将机体在代谢过程中产生的代谢终产物代谢终产物、摄入过多摄入过多或或不需要不需要的的物质物质经经血液循环血液循环被运输到某一被运输到某一排泄器官排泄器官而而排出体外排出体外的过程。的过程。排泄（排泄（excretion）代谢产物代谢产物CO2、H+和钠、钾、钙、磷等各种盐类和钠、钾、钙、磷等各种盐类；非蛋白含氮化合物如氨、尿素非蛋白含氮化合物如氨、尿素、尿酸、肌酸尿酸、肌酸、肌酸酐等、肌酸酐等。鳃鳃和和肾脏肾脏体外体外呼吸器官消化器官皮肤肾脏鱼类的肾脏鱼类的肾脏鸟肾鸟肾肾脏：主要排泄水、无机盐以及氮化合物分解产物中比较难扩散的物质，如尿酸、肌酸、肌酸酐等。鳃：排泄二氧化碳
2、、水和无机盐以及易扩散的含氮物质如氨。除了肾脏和鳃外，有些鱼类的肠和板鳃类的直肠腺具有泌盐的功能。鱼类排泄器官鱼类排泄器官渗透压调节渗透压调节：鱼类的肾脏和鳃还具有维持：鱼类的肾脏和鳃还具有维持水盐平衡，调节渗水盐平衡，调节渗 透压的功能。透压的功能。变渗动物变渗动物(osmoconformer)：圆口类盲鳗调渗动物(osmoregulator)或恒渗动物：大多数鱼类狭盐性鱼类(stenohaline fishes)广盐性鱼类(euryhaline fishes)酸碱调节酸碱调节：指动物调节和维持体液相对稳定的酸碱：指动物调节和维持体液相对稳定的酸碱度度(pH值值)，以维持各种代谢途径的正常进
3、行和生物，以维持各种代谢途径的正常进行和生物膜的稳定性。膜的稳定性。体内缓冲机制体内缓冲机制、气体交换机制气体交换机制和和排泄机制排泄机制一、鱼类肾脏的结构一、鱼类肾脏的结构鱼类肾脏的肾单位肾单位(nephron)肾小体肾小管肾小囊肾小球肾小囊（又叫肾球囊）是中肾小管前端扩大呈球状，其前壁向内凹入形成具有单层细胞的中空的环状凹囊构造。肾小球则是由背大动脉分支的肾动脉进入肾球囊内，形成网状血管小球。漠斑牙鲆肾小管的区段及其细漠斑牙鲆肾小管的区段及其细胞形态胞形态(依依P.Cleveland)颈区颈区(neck region)：通过通过纤毛活动纤毛活动将将物质由肾小囊物质由肾小囊移移向肾小管向肾小
4、管腔。腔。第一近段小管第一近段小管(first proximal segment,PS1)：细胞有明显的刷状缘（顶管系统），线细胞有明显的刷状缘（顶管系统），线粒体丰富，溶酶体发达，酸性磷酸酶含量粒体丰富，溶酶体发达，酸性磷酸酶含量高高；可能与滤出的蛋白质和其他大分子的重可能与滤出的蛋白质和其他大分子的重吸收作用有关吸收作用有关，还具有葡萄糖、氨基酸的还具有葡萄糖、氨基酸的重吸收，重吸收，Na+和和Cl-的等渗重吸收，酚红的的等渗重吸收，酚红的分泌等功能。分泌等功能。第二近段小管第二近段小管(second proximal segment,PS2)细胞内有大量线粒体，溶酶体和胞饮小囊细胞内有大
5、量线粒体，溶酶体和胞饮小囊泡系统不发达，表明它对大分子的吸收作泡系统不发达，表明它对大分子的吸收作用很小用很小；参与有机酸的分泌；可能是二价离子分泌参与有机酸的分泌；可能是二价离子分泌的主要部位，另外的主要部位，另外,此段亦可能参与等渗此段亦可能参与等渗的钠离子重吸收和氢离子的分泌。的钠离子重吸收和氢离子的分泌。中段小管中段小管(intermediate segment,IS)富有纤毛，可能是第二近段小管的富有纤毛，可能是第二近段小管的特化部分，它的机能推测有促进尿特化部分，它的机能推测有促进尿液沿肾小管推进的作用。液沿肾小管推进的作用。远段小管远段小管(distal segment,DS)远
6、段小管的细胞内具有长的线粒远段小管的细胞内具有长的线粒体，有许多基质膜的皱褶体，有许多基质膜的皱褶；它主要它主要参与钠的主动重吸收参与钠的主动重吸收。在。在淡水鱼类和河口鱼类远段小管对淡水鱼类和河口鱼类远段小管对单价离子的保存和尿的稀释是重单价离子的保存和尿的稀释是重要的。要的。集合小管和收集管集合小管和收集管(collecting tubule,CT和和collecting duct,CD)细胞具有大量线粒体和很高的线粒细胞具有大量线粒体和很高的线粒体酶活性体酶活性；CT和和CD系统对系统对从滤液中重吸收单价从滤液中重吸收单价离子以形成稀薄尿液离子以形成稀薄尿液是必需的。是必需的。鱼类肾单位
7、结构特点鱼类肾单位结构特点（1 1）鱼类肾单位结构与高等动物相似；）鱼类肾单位结构与高等动物相似；（2 2）肾小管结构简单，分颈节、近节、远节等部分；）肾小管结构简单，分颈节、近节、远节等部分；（3 3）淡水鱼、海水鱼在肾小球数目、大小及肾小管长）淡水鱼、海水鱼在肾小球数目、大小及肾小管长 短有差异。短有差异。淡水类：肾小球大、数目多淡水类：肾小球大、数目多 海水鱼类：肾小球小而少，甚至有些已褪化。海水鱼类：肾小球小而少，甚至有些已褪化。尿在肾小体和肾小尿在肾小体和肾小管中的形成过程管中的形成过程 肾脏的泌尿作用肾脏的泌尿作用是通过肾小体的滤是通过肾小体的滤过作用和肾小管的吸收和分泌作用过作用
8、和肾小管的吸收和分泌作用而完成的。而完成的。肾小体内的滤过作用1.滤过作用滤过作用(filtration)在肾小球内血液的高压作用下，在肾小球内血液的高压作用下，除除去大分子蛋白质及血红细胞外去大分子蛋白质及血红细胞外，其，其他的血液成分如水分、盐类、激素他的血液成分如水分、盐类、激素及葡萄糖、氨基酸等营养物质，均及葡萄糖、氨基酸等营养物质，均可由肾小球过滤到肾球囊内，然后可由肾小球过滤到肾球囊内，然后渗透经过单层细胞的肾球囊壁进入渗透经过单层细胞的肾球囊壁进入肾小管形成肾小管形成原尿原尿。肾小体内的滤过作用肾小体内的滤过作用1.滤过作用滤过作用(filtration)滤过作用与肾小球微血管血
9、压、血滤过作用与肾小球微血管血压、血浆胶体渗透压以及肾球囊内压有关。浆胶体渗透压以及肾球囊内压有关。被动重吸收被动重吸收：指肾小管中滤液的水和溶质顺着浓度差或电位差，通过被：指肾小管中滤液的水和溶质顺着浓度差或电位差，通过被动的扩散，由肾小管细胞重吸收，这是不耗能的过程。如水，动的扩散，由肾小管细胞重吸收，这是不耗能的过程。如水，ClCl-，HCOHCO3 3-等的重吸收。等的重吸收。主动运输主动运输：一般机体所需的营养物质和一些单价离子，如葡萄糖，氨基：一般机体所需的营养物质和一些单价离子，如葡萄糖，氨基酸，酸，NaNa+，K K+等都是肾小管通过耗能的主动运输过程重吸收的。等都是肾小管通过
10、耗能的主动运输过程重吸收的。重吸收作用是滤液经过肾小管时，其中的水分和各种重吸收作用是滤液经过肾小管时，其中的水分和各种溶质全部或部分由管壁细胞所吸收，最后返回血液中去的溶质全部或部分由管壁细胞所吸收，最后返回血液中去的过程。过程。淡水鱼类：葡萄糖、氨基酸等大分子以及水，淡水鱼类：葡萄糖、氨基酸等大分子以及水，NaNa+，ClCl-主要在第一近段小管和远段小管处吸收；主要在第一近段小管和远段小管处吸收；海水板鳃鱼类滤液中的尿素和三甲铵化氧海水板鳃鱼类滤液中的尿素和三甲铵化氧(trimethylamine oxide,TMAO)大量地在第二段小管处重吸收，且水分也大量地在第二段小管处重吸收，且水
11、分也随之被吸收。随之被吸收。肾小管把血液中带来的一些离子和代谢产物，如尿素、肌酸、有机酸等主动分泌到滤液中去，它对尿液的最终形成十分重要；分泌作用通常是在近段小管部位进行。无机物成分无机物成分包括水和无机盐类，后者有磷酸盐、氯化物、硫包括水和无机盐类，后者有磷酸盐、氯化物、硫酸盐、碳酸盐、钙、镁、钾、钠及氢离子等。酸盐、碳酸盐、钙、镁、钾、钠及氢离子等。淡水硬骨鱼类淡水硬骨鱼类的尿中包含许多肌酸和一些氮代谢产物，如氨的尿中包含许多肌酸和一些氮代谢产物，如氨基酸、少量尿素及氨等，尿中排出氮的量占总排出量的基酸、少量尿素及氨等，尿中排出氮的量占总排出量的7%7%25%25%，而大部分的含氮废物通过
12、鳃排泄。而大部分的含氮废物通过鳃排泄。海水硬骨鱼类海水硬骨鱼类的尿中包含有肌酸、肌酸酐、的尿中包含有肌酸、肌酸酐、NHNH3 3、尿素及三、尿素及三甲胺化氧甲胺化氧(TMAO)(TMAO)。鱼类尿液的主要成分鱼类尿液的主要成分 淡水硬骨鱼类：淡水硬骨鱼类：体内环境高渗，体外环境低渗；水不易通过皮肤渗透，部分通过鳃、皮肤、食物进入体内。淡水硬骨鱼类通过肾脏排出体内过多的水分；淡水硬骨鱼类通过肾脏排出体内过多的水分；淡水硬骨鱼类的排尿量也比海水鱼类大得多；淡水硬骨鱼类的排尿量也比海水鱼类大得多；肾脏肾脏特别发达，肾小体数目多；特别发达，肾小体数目多；肾小管对各种离子，如肾小管对各种离子，如Na+，
13、Cl-及二价离子大量重吸收，及二价离子大量重吸收，尤其是尤其是Na+和和Cl-被完全重吸收。被完全重吸收。淡水硬骨鱼类的肾脏是以淡水硬骨鱼类的肾脏是以稀薄尿稀薄尿的形式排出的形式排出水分的。水分的。海水硬骨鱼类：海水硬骨鱼类：体内环境低渗，体外环境高渗；大量吞饮海水和从食物中获取水分以补充水分。大量吞饮海水和从食物中获取水分以补充水分。排尿量少，只占体重的排尿量少，只占体重的1%1%2%2%；肾脏比较退化，肾小球小而少，以至消失，肾小管也缩短；肾脏比较退化，肾小球小而少，以至消失，肾小管也缩短；尿液含有大量二价离子如尿液含有大量二价离子如MgMg2+2+，SOSO4 42-2-，CaCa2+2
14、+的含量极高，的含量极高，防止水分随尿流失，同时又能大量地排出二价和三价离子防止水分随尿流失，同时又能大量地排出二价和三价离子 (PO (PO4 43-3-等等)以维持体液的低渗透性。以维持体液的低渗透性。海水板鳃鱼类海水板鳃鱼类 体内处于等渗或微高渗（尿素和体内处于等渗或微高渗（尿素和TMAO）多余水分以及从消化道吸收的二价、三价离子通过肾脏排出；多余水分以及从消化道吸收的二价、三价离子通过肾脏排出；板鳃鱼类的肾脏兼有淡水和海水硬骨鱼类肾脏的特点，板鳃鱼类的肾脏兼有淡水和海水硬骨鱼类肾脏的特点，既排出水分，也排出体内过多的二价离子既排出水分，也排出体内过多的二价离子。体内多余的体内多余的单价
15、离子单价离子主要通过主要通过直肠腺直肠腺(rectal gland)排出。排出。直肠腺是板鳃鱼类和空棘鱼类所特有的调渗器官，位于肠的直肠腺是板鳃鱼类和空棘鱼类所特有的调渗器官，位于肠的末端，由肠壁向外延伸而成，可排出末端，由肠壁向外延伸而成，可排出1 1价离子。价离子。尿素尿素是海水板鳃鱼类维持体液水和盐分平衡的主要因子，是海水板鳃鱼类维持体液水和盐分平衡的主要因子，当血液中当血液中尿素含量高尿素含量高时，从鳃进入的水分就多；时，从鳃进入的水分就多；水分的增加会冲淡血液的浓度，排尿量随之增加，因而尿素水分的增加会冲淡血液的浓度，排尿量随之增加，因而尿素流失亦多；流失亦多；当血液中当血液中尿素浓
16、度降低尿素浓度降低于一定程度后，进入体内的水分减少，于一定程度后，进入体内的水分减少，排尿量也随之减低，因而尿素浓度又要逐渐升高，从而自动排尿量也随之减低，因而尿素浓度又要逐渐升高，从而自动地调节尿素的浓度，维持体内渗透压的相对稳定。地调节尿素的浓度，维持体内渗透压的相对稳定。各种鱼类肾脏的渗透压调节作用各种鱼类肾脏的渗透压调节作用 (参考参考R.Eckert)一、鳃上皮结构一、鳃上皮结构鳃上皮鳃丝上皮(filament epithelium)：扁平上皮细胞、粘液细胞、未分化细胞、氯细胞氯细胞、神经上皮细胞鳃小片上皮(lamelae epithelium)氯细胞的结构十分特化，它们具有密集分支
17、的管状系统，大量的线粒体和Na+-K+-ATP酶活、碳酸酐酶等，朝向水流的细胞顶端有微绒毛和许多小囊泡。海水鱼类的氯细胞和附属细胞氯细胞氯细胞体积大体积大，数量较多数量较多，结构亦较为复杂。，结构亦较为复杂。线粒体丰富线粒体丰富，管系发达，富有，管系发达，富有ATPATP酶活性，酶活性，在顶部形成在顶部形成顶隐窝顶隐窝。每个氯细胞旁边还有一个辅助细胞，楔在氯每个氯细胞旁边还有一个辅助细胞，楔在氯细胞和扁平上皮细胞之间，氯细胞和辅助细细胞和扁平上皮细胞之间，氯细胞和辅助细胞都和邻近的上皮细胞形成很紧密的多脊结胞都和邻近的上皮细胞形成很紧密的多脊结合，亦即合，亦即紧密联结紧密联结；但氯细胞和辅助细
18、胞之间的联系却很松散但氯细胞和辅助细胞之间的联系却很松散,并且有可以通漏的细胞旁道，形成所谓的渗并且有可以通漏的细胞旁道，形成所谓的渗漏上皮，这种漏上皮，这种细胞旁道为海水鱼类所特有，细胞旁道为海水鱼类所特有，对对NaClNaCl的排出起重要作用。的排出起重要作用。淡水硬骨鱼类淡水硬骨鱼类n氯细胞氯细胞数量少数量少，氯细胞，氯细胞旁边旁边没有辅助细胞没有辅助细胞，和，和邻近上皮细胞之间缺少邻近上皮细胞之间缺少紧密的多脊结合，在顶紧密的多脊结合，在顶部没有凹入的部没有凹入的顶隐窝顶隐窝，内部构造如线粒体，管内部构造如线粒体，管系和内质网等较少而不系和内质网等较少而不发达，表明其排出发达，表明其排
19、出NaCl的功能已大大减弱。的功能已大大减弱。鳃小片上皮分为鳃小片上皮分为内外两层内外两层，两层之间为窦状隙，两层之间为窦状隙，入鳃入鳃动脉的血管在此分支成血管网动脉的血管在此分支成血管网，并与中间的静脉腔相，并与中间的静脉腔相联系。联系。因此，此处的血管仅透过单层上皮细胞与外界联系，因此，此处的血管仅透过单层上皮细胞与外界联系，易于进行气体交换。易于进行气体交换。鳃小片上皮是鳃进行气体交换的主要场所，又称为鳃小片上皮是鳃进行气体交换的主要场所，又称为呼吸上皮呼吸上皮。鳃小片上皮的外层细胞具有发达的高尔基器，丰富的光滑内质网和大量不同大小的囊泡。这些细胞具有对水和离子的不通透性，从而避免大幅度
20、的离子获取（在海水中）和散失（在淡水中）。鳃小片上皮的内层为大量未分化或少分化的细胞，这些细胞可分化为表层细胞，有人认为它也可能分化为氯细胞。鱼类的氮代谢产物主要以鱼类的氮代谢产物主要以氨氨的形式通过鳃上皮（的形式通过鳃上皮（鳃小片上皮鳃小片上皮的上皮细胞）排出体外，是肾脏以各种形式排出的总氮量的的上皮细胞）排出体外，是肾脏以各种形式排出的总氮量的 610倍倍。Nitrogen Excretion In Fish Most nitrogenous wastes in fish are produced and excreted as ammonia or urea.H|HNHAmmoniaO|
21、H2NCNH2UreaAmmoniotelism:Ammonia Excretion Animals that excrete their nitrogenous wastes primarily as ammonia(NH3)are ammoniotelic.-Most fish(including agnathans and most teleosts)About 80 to 90%of their nitrogenous wastes are excreted as ammonia and the remainder as urea.What is Ammonia(NH3)?Weak b
22、ase Highly soluble Can diffuse passively across epithelia(e.g.gill)In solution,it exists as 2 species:NH3+H3O+NH4+H2OHowever,in fish tissue about 95%of total ammonia exists as NH4+.NH4+cannot diffuse across epithelia.Highly toxic at high concentrationsWhy is it toxic?-increases internal pH-can inhib
23、it key enzymes required for energy generation(destabilizes proteins)-NH4+substitutes for K+in ion transporters,(e.g.Na+-K+-ATPases)disrupting electrochemical gradients.Ammonia Resistance In general,fish are much more resistant to build-up of internal ammonia than terrestrial vertebrates.For example,
24、Fish 100-200M(up to 1000 M)Humans 40M(up to 80 M)How is Ammonia Excreted?Unlike most vertebrates,80%of nitrogenouswastes are excreted by the gills,with onlytrace amounts excreted by the kidney as urine.Ureotelism:Urea Excretion Animals that excrete their nitrogenous wastesprimarily as urea are ureot
25、elic.-Elasmobranchs,coelacanths and a few teleost.CoelacanthSqualus acanthias What is Urea?Highly soluble Ability to diffuse across epithelia(e.g.gill)depends on the species-e.g.elasmobranchs high cholesterol:lipid membrane impedes diffusion At high concentrations,much less toxic than ammoniaUrea Ex
26、cretion andRetention at the Gill Like ammonia,urea excretion occurs at the gill.However,urea retention also occurs at the gill for marine fish that retain urea as an osmolyte to increase body osmolaritye.g.elasmobranchs.Ureotelism vs.Ammoniotelism1)Ammonia takes little energy to produce/excrete;Urea
27、 production/excretion is energy expensive.2)Ammonia requires a large volume of water for excretion since it occurs by diffusion;Urea requires less water for excretion -about 10 x less water物质通过上皮细胞物质通过上皮细胞的的方式方式（1）细胞旁道）细胞旁道 （2）细胞）细胞运动运动胞饮作用胞饮作用(pinocytosis)胞吐作用胞吐作用(exocytosis)通常鱼类鳃上皮对通常鱼类鳃上皮对H H+的通透
28、性最大，依次是水，的通透性最大，依次是水，K K+，NaNa+，ClCl-，CaCa2+2+等。等。绝大部分进入体内的水分是穿过细胞而移动，只绝大部分进入体内的水分是穿过细胞而移动，只有少量有少量(1.5%(1.5%左右左右)是通过细胞旁道移动。是通过细胞旁道移动。鳃小片上皮鳃小片上皮吸收吸收Na+和和Cl-；Ca2+是通过是通过鳃丝上皮鳃丝上皮渗入，由渗入，由氯细胞氯细胞转运。转运。Na+和和Cl-主要从鳃丝上皮主要从鳃丝上皮排出排出体外；体外；氯细胞内的管系发达，含有丰富的氯细胞内的管系发达，含有丰富的ATP酶，酶，提供能量将提供能量将 血液运送来的血液运送来的Cl-以主动运输的方式通过顶
29、隐窝排出体外；以主动运输的方式通过顶隐窝排出体外；Na+通过氯细胞和辅助细胞之间的细胞旁道扩散到体外。通过氯细胞和辅助细胞之间的细胞旁道扩散到体外。（一）跨上皮电位跨上皮电位跨上皮电位(transepithelia potential)是通过鳃上皮是通过鳃上皮的电位差，它是由的电位差，它是由扩散电位扩散电位(diffusional potential)和和电致电位电致电位(electrogenic potential)(electrogenic potential)组成。组成。扩散电位扩散电位是指因血液和外界水环境所含的是指因血液和外界水环境所含的组成成分不同组成成分不同所所导致的电位差。导致
30、的电位差。电致电位电致电位则是鳃上皮离子主动转运所产生的电位差。则是鳃上皮离子主动转运所产生的电位差。鳃的跨上皮电位在鳃的跨上皮电位在淡水鱼类淡水鱼类通常是水流侧阳性，血流侧阴通常是水流侧阳性，血流侧阴性，电位为负值；性，电位为负值；在海水鱼类在海水鱼类则相反，水流侧阴性，血流则相反，水流侧阴性，血流侧阳性，为正电位。侧阳性，为正电位。一般海水狭盐性鱼类的鳃上皮都维持低的电位差一般海水狭盐性鱼类的鳃上皮都维持低的电位差，而，而广盐广盐性种类的电位差较高性种类的电位差较高。广盐性鱼类鳃上皮的高电位差主要。广盐性鱼类鳃上皮的高电位差主要是是NaNa+和和ClCl-的扩散电位。的扩散电位。广盐性鱼类
31、鳃上皮的广盐性鱼类鳃上皮的ClCl-绝对通透性低，以致当鱼类从海绝对通透性低，以致当鱼类从海水进入淡水时，水进入淡水时，ClCl-被保存下来，同时立即引起一个大的被保存下来，同时立即引起一个大的扩散电位以阻止扩散电位以阻止NaNa+的流失。对于的流失。对于NaNa+和和ClCl-通透性相同通透性相同的鱼类，在进入淡水时，会继续失去大量的的鱼类，在进入淡水时，会继续失去大量的NaNa+和和ClCl-，直到通透性减少。直到通透性减少。1.海水鱼类的跨上皮电位CaCa2+2+在淡水和海水鱼类中都可以调节鳃上皮的渗透性，在淡水和海水鱼类中都可以调节鳃上皮的渗透性，CaCa2+2+对淡水对淡水鱼类的离子
32、通透性的影响更为明显，增加正电荷，降低鱼类的离子通透性的影响更为明显，增加正电荷，降低Na+通透性通透性。K K+对跨膜电位有很大影响，外界环境对跨膜电位有很大影响，外界环境K K+可增加可增加NaNa+和和ClCl-的外流。的外流。MgMg2+2+主要通过扩散电位组成而影响电位差。主要通过扩散电位组成而影响电位差。HCOHCO3 3-在外界可刺激在外界可刺激ClCl-外流，但对跨上皮电位无影响。外流，但对跨上皮电位无影响。2.淡水鱼类的跨上皮电位淡水鱼类的跨上皮电位淡水鱼类的跨上皮电位主要是淡水鱼类的跨上皮电位主要是扩散电位扩散电位，H+，Na+，Cl-和和Ca2+都是决定扩散电位的最主要因
33、素。都是决定扩散电位的最主要因素。H+梯度水平是鳃上皮扩散电位的主要决定因素，梯度水平是鳃上皮扩散电位的主要决定因素，H+对淡水鱼类的水分和对淡水鱼类的水分和盐分的平衡有明显影响，在盐分的平衡有明显影响，在Na+吸收的吸收中作为平衡离子。吸收的吸收中作为平衡离子。海水鱼类：钠和氯离子的跨上皮流量最大，鳃主动地排泄Na+和Cl-,这种离子转动过程需要能量消耗用以补偿内外环境中离子组成不同所产生的离子内流。能量来源：ATPNa+,K+-ATP酶：Na+外排和K+内流 依赖阴离子的ATP酶：在酸碱调节中发挥作用（二）鳃离子转运与（二）鳃离子转运与ATP酶酶ATP酶在上皮细胞中的主要功能是维持细胞质膜
34、的离子通透性，保持细胞内环境中各种离子浓度的相对稳定以及细胞内环境与体外环境的渗透压平衡。ATP 酶(ATPase)Na+，K+依赖的ATP酶(Na+,K+-ATPase)Ca2+依赖的ATP酶(Ca2+-ATPase)K+依赖的ATP酶(K+-ATPase)依赖阴离子的ATP酶淡水鱼类的Na+，K+-ATP 酶活性明显比海水鱼类低；海水鱼类鳃上皮的ATP酶主要存在于氯细胞中，与适应海水生活的鳃的离子转运有关，而且与广盐性鱼类适应环境变化过程中鳃上皮特殊细胞类型的分化相关；Na+，K+-ATP 酶可促进鳃上皮的Na+外排和K+内流；在鳗鲡和鲻鱼，观察到Cl-外排受到外界K+的刺激。Na+，K+
35、-ATP酶可能也参与Cl-主动排泄。在淡水和海水鱼类，在淡水和海水鱼类，氯离子的吸收或排泄氯离子的吸收或排泄都是逆着电化学都是逆着电化学梯度的梯度的主动转运主动转运。ATPATP是细胞膜离子转运的唯一供能分子。许多研究表明，是细胞膜离子转运的唯一供能分子。许多研究表明，依赖于阴离子的一种依赖于阴离子的一种ATPATP酶存在于鱼类鳃中，这种酶存在于鱼类鳃中，这种ATPATP酶酶可能位于鳃上皮细胞的线粒体膜或质膜上。可能位于鳃上皮细胞的线粒体膜或质膜上。ClCl-或或HCOHCO3 3-可以激活这种可以激活这种ATPATP酶活性。阴离子酶活性。阴离子-ATP-ATP酶分解酶分解ATPATP产生产生
36、的能量能促进淡水鱼类外界的能量能促进淡水鱼类外界ClCl-与内部与内部HCOHCO3 3-的离子转换。的离子转换。狭盐性鱼类的渗透压调节狭盐性鱼类的渗透压调节 1 1 海水板鳃类渗透压的调节海水板鳃类渗透压的调节 2 2 海洋硬骨鱼类的渗透压调节海洋硬骨鱼类的渗透压调节 3 3 淡水硬骨鱼类的渗透压调节淡水硬骨鱼类的渗透压调节洄游鱼类的渗透压调节洄游鱼类的渗透压调节 1 1 由淡水进入海水的调节由淡水进入海水的调节 2 2 由海水进入淡水的调节由海水进入淡水的调节 海水板鳃类由于血液中有大量的尿素和氧化三甲胺而海水板鳃类由于血液中有大量的尿素和氧化三甲胺而使其渗透压略高于海水，还需少量水渗入体
37、内，才能使其渗透压略高于海水，还需少量水渗入体内，才能 满足肾脏的排泄需要。满足肾脏的排泄需要。板鳃类原尿中板鳃类原尿中70%-90%70%-90%的尿素可被重吸收，氧化三甲的尿素可被重吸收，氧化三甲胺可大部分被肾小管重吸收。当血液中尿素积累到一胺可大部分被肾小管重吸收。当血液中尿素积累到一定程度，进入体内的水分增加，冲淡了血液中的尿素定程度，进入体内的水分增加，冲淡了血液中的尿素，排尿量增加。，排尿量增加。随尿的丢失，血液中的尿素降到一定程度，进入体随尿的丢失，血液中的尿素降到一定程度，进入体内的水减少，尿量也减少，尿素又开始积累。内的水减少，尿量也减少，尿素又开始积累。海水板鳃类渗透压的调
38、节海水板鳃类渗透压的调节海水板鳃类渗透压的调节海水板鳃类渗透压的调节由淡水进入海水由淡水进入海水由海水进入淡水由海水进入淡水Chinese sturgeonEuropean eel大量失水的补偿问题；大量失水的补偿问题；如何将吞饮海水而吸收的过多盐分排出体外。如何将吞饮海水而吸收的过多盐分排出体外。一、由淡水进入海水的调节鱼类由淡水进入海水，由于海水对鱼体液是高渗的，此时鱼类将要面临的主要问题包括：由排水保盐转入排盐保水状态，淡水中的由排水保盐转入排盐保水状态，淡水中的渗透压调压机制被抑制，而海水中渗透压调节机渗透压调压机制被抑制，而海水中渗透压调节机制被启动。制被启动。1 1、吞饮海水、吞饮
39、海水 2 2、减少尿量、减少尿量 3 3、排出、排出ClCl和和NaNa+由淡水进入海水的渗透压调节由淡水进入海水的渗透压调节 一、由淡水进入海水的调节1.吞饮海水吞饮海水 广盐性鱼类体液的渗透压比海水低得多，广盐性鱼类体液的渗透压比海水低得多，为为了补偿失水，最明显的反应是大量吞饮海水了补偿失水，最明显的反应是大量吞饮海水。虹鳟在淡水中不喝水，进入海水后每天约等于饮水虹鳟在淡水中不喝水，进入海水后每天约等于饮水量体重量体重10%10%。罗非鱼每天饮水量可达体重的。罗非鱼每天饮水量可达体重的30%30%。一般。一般广盐性鱼类进入海水后几小时内饮水量显著增大，广盐性鱼类进入海水后几小时内饮水量显
40、著增大，并在并在1 1至至2 2天内达到平衡，饮水量随之下降并趋于稳定。天内达到平衡，饮水量随之下降并趋于稳定。虹鳟虹鳟(Salmo gairdneri)由淡水进入由淡水进入67%海水后的饮水率海水后的饮水率()和和Na+排泄率排泄率()的变化的变化(参考参考F.Conto)在神经垂体分泌的抗利尿激素作用下,肾小球的血管收缩,使肾小球滤过率降低；肾小管壁对水的渗透性增强,使大量水分从滤过液中被重新吸收,结果导致尿量减少；在吞饮海水时吸收的Ca2+,Mg2+,SO42-,PO43-等主要经过肾脏在尿液中排出。NaCl主要通过鳃上皮的氯细胞排出体外,维持体内的离子和渗透压平衡。生化变化：Na+，K
41、+-ATP 酶活性增加。氯细胞 细胞学变化：数量增加,出现辅助细胞,形成细胞旁道，直径增大，形成顶隐窝，细胞基部质膜内褶增加，形成发达的管系，同时与管系相联系的线粒体数量增加。注射放线菌素-D对鳗鲡转移入海水时 Na+的排出率的影响 (参考F.Gonto)美洲鳗鲡进入海水后鳃Na+，K+-ATP酶活性（。)和Na+排出量（）的变化(参考F.Conto)淡水海水：失水，NaCI吸收增加血浆的Na+含量升高肾上腺皮质血浆皮质醇浓度氯细胞细胞学变化Na+，Cl-排出血浆的Na+含量鱼类由淡水进入海水后血浆内Na+含量和皮质醇含量的变化以及鳃ATP酶活性和Na+排出量的变化示意图(参考F.Conto)
42、如果将某种广盐性鱼类在海水中饲育，鱼肾脏的肾单位不发达，尿量减少；如在淡水中饲育，则肾脏较大，肾单位发达，尿量多。这种形态与生理上的适应性主要是通过脑垂体的催乳激素进行调节。如果切除垂体，广盐性鱼类由淡水移入海水后就不能适应而很快死亡。由排盐保水转入排水保盐状态，海水中的渗透压调压机制被抑制，而淡水中渗透压调节机制被激活，从而维持体内较高的渗透压。1.停止饮水；2.减少鳃对Cl 和Na+排出；3.启动离子主动转运系统。（1）停止吞饮水，）停止吞饮水，Ca2+，Mg2+，SO42-等的吸收和等的吸收和排出都迅速减少。排出都迅速减少。海水淡水水分渗入 体重增加肾小球滤过率增大，肾小管对水的渗透性降
43、低水分的重吸收减少，肾脏排出大量稀薄的尿液 体重恢复神经垂体的激素调节（2）鱼类鳃上皮排出的）鱼类鳃上皮排出的NaCl 迅速下降到低水平迅速下降到低水平鳃上皮细胞对鳃上皮细胞对NaNa+，ClCl-的通透性降低。的通透性降低。当鱼从海水移入淡水后，水中当鱼从海水移入淡水后，水中NaNa+含量很低，顶隐窝对含量很低，顶隐窝对ClCl-的的可通透性降低，细胞旁道关闭，影响可通透性降低，细胞旁道关闭，影响NaNa+扩散，整个氯细胞不能扩散，整个氯细胞不能很好地将很好地将NaClNaCl排出体外；排出体外；催乳激素对鱼类适应低盐度环境起着关键的作用。催乳激素对鱼类适应低盐度环境起着关键的作用。当鱼类从
44、海水进入淡水时，催乳激素分泌细胞被激活，血当鱼类从海水进入淡水时，催乳激素分泌细胞被激活，血液的催乳激素水平升高。给去除脑垂体的鱼类注射催乳激素，液的催乳激素水平升高。给去除脑垂体的鱼类注射催乳激素，明显地减少明显地减少Na+外排；并可控制外排；并可控制Na+，K+-ATP酶活性。催乳激酶活性。催乳激素还可抑制素还可抑制Cl-外排。外排。（2）鱼类鳃上皮排出的）鱼类鳃上皮排出的NaCl 迅速下降到低水平迅速下降到低水平外界的外界的CaCa2+2+离子浓度离子浓度能影响广盐性鱼类对淡水环境的适能影响广盐性鱼类对淡水环境的适应。水环境中额外增加应。水环境中额外增加CaCa2+2+，会减少鳃，会减少
45、鳃NaNa+和和ClCl-外排。外排。CaCa2+2+主要影响鳃上皮的离子通透性。主要影响鳃上皮的离子通透性。肾上腺素肾上腺素抑制进入淡水的广盐性鱼类主动排出离子。抑制进入淡水的广盐性鱼类主动排出离子。给鲻鱼注射肾上腺素可抑制给鲻鱼注射肾上腺素可抑制NaNa+和和ClCl-的外排。的外排。n离子转换系统包括离子转换系统包括Na+/NH4+,Na+/H+和和Cl-/HCO3-的转换。的转换。这些离子转换系统也同时在酸碱调节和氮代谢产物排泄中起这些离子转换系统也同时在酸碱调节和氮代谢产物排泄中起到重要作用。到重要作用。（3）离子主动）离子主动交换交换系统系统在海水进入淡水调节中的作用在海水进入淡水
46、调节中的作用广盐性板鳃鱼类处在淡水中时，其体液的尿素水平以及Na+和Cl-浓度均比在海水中的低；其血液中的尿素浓度降低到在海洋中生活时尿素浓度的25%35%，但血液的渗透压还是略高于周围的淡水，渗入体内的过多水分通过稀的尿液由肾脏排出。由于没有肾小球，不能通过滤过作用形成滤液，其尿液的形成完全依靠肾小管的分泌作用把离子分泌到肾小管中，水分随之也渗透到肾小管内。所以，它们的尿液和体液是等渗的。蟾鱼体内是蟾鱼体内是高渗性高渗性的，体外的的，体外的淡水淡水通过鳃上皮不断渗入体内，而通过鳃上皮不断渗入体内，而NaCl虽可以经过鳃上皮排出体外，但它的鳃吸收虽可以经过鳃上皮排出体外，但它的鳃吸收NaCl的
47、能力很强，使的能力很强，使NaCl的吸收大大超过排出，积累在体内过多的的吸收大大超过排出，积累在体内过多的NaCl由血液运送到肾脏并分由血液运送到肾脏并分泌到肾小管内；随着泌到肾小管内；随着NaCl大量进入肾小管内大量进入肾小管内,体内多余的水分也会随之体内多余的水分也会随之渗入肾小管从而形成尿液排出体外。渗入肾小管从而形成尿液排出体外。因此，蟾鱼在淡水中是通过鳃主动地不断吸收因此，蟾鱼在淡水中是通过鳃主动地不断吸收NaCl，而肾脏在排出，而肾脏在排出NaCl的同时，把多余的水分排出体外。的同时，把多余的水分排出体外。酸碱调节的意义：保持体内相对稳定的酸碱度，以维持各酸碱调节的意义：保持体内相
48、对稳定的酸碱度，以维持各种代谢途径的正常进行和生物膜的稳定性。种代谢途径的正常进行和生物膜的稳定性。包括有机酸和无机酸，如乳酸、尿酸、磷酸、碳酸等。包括有机酸和无机酸，如乳酸、尿酸、磷酸、碳酸等。碱性产物，如氨和各种有机胺。碱性产物，如氨和各种有机胺。代谢活动产代谢活动产生酸和碱生酸和碱体液体液pH值的调值的调节机制节机制体液的缓冲机制体液的缓冲机制气体交换机制气体交换机制排泄机制排泄机制绝对的酸碱相关离子绝对的酸碱相关离子，如，如H H+，OHOH-和和HCOHCO3 3-，这些离子，这些离子在任何条件下发生变化都会影响体液的酸碱状态；在任何条件下发生变化都会影响体液的酸碱状态；潜在的酸碱相
49、关离子潜在的酸碱相关离子，包括不同的缓冲离子对和，包括不同的缓冲离子对和NHNH4 4+等，等，它们仅在一定条件下影响体液的酸碱状态。它们仅在一定条件下影响体液的酸碱状态。(一一)一般的酸碱状态一般的酸碱状态体液中与酸碱状态有关的离子可分为两类体液中与酸碱状态有关的离子可分为两类:鱼类稳定状态的体液鱼类稳定状态的体液pH值随体温的升高而降低，这种值随体温的升高而降低，这种pH值的变化可通过值的变化可通过 pCO2和和HCO3-浓度的变化得到调整。浓度的变化得到调整。HCO3-浓度的调整浓度的调整(包括包括HCO3-的转运和排泄的转运和排泄)是鱼类酸碱调是鱼类酸碱调节的主要机制。节的主要机制。(
50、一一)一般的酸碱状态一般的酸碱状态 鱼类体液的鱼类体液的pH不能像恒温动物那样保持恒定，但变化不大，不能像恒温动物那样保持恒定，但变化不大，一般在一般在7.4-7.8 或稍高于或稍高于7.8 范围变化。范围变化。鱼类处于稳定酸碱状态时，由代谢不断产生的过剩的鱼类处于稳定酸碱状态时，由代谢不断产生的过剩的H+或或OH-离子被不断地转移，以维持酸碱稳定状态。离子被不断地转移，以维持酸碱稳定状态。鱼类稳定状态的酸碱调节机制包括以下方面：鱼类稳定状态的酸碱调节机制包括以下方面：1.pCO2变化变化 在水环境严重缺氧时，鱼类加强换气，伴随在水环境严重缺氧时，鱼类加强换气，伴随pCO2下降；下降；而在高含
