1、 Chapter 8 Plant Growth Substancen植物生长物质是一些调节植物生长发育的微量化学物质，分为两类：n植物激素Plant Hormone：指一些在植物体内合成的，并从产生处运往别处，对生长发育起显著调节作用的微量有机物。特点：内生，可移动，量微。n植物生长调节剂Plant Growth Regulators：具有植物激素活性的人工合成的物质。n现已公认的五大类植物激素：n1、生长素（30年代）n2、赤霉素（50年代）n3、细胞分裂素（50年代）n4、脱落酸（60年代）n5、乙烯（60年代）n 近年来，人们在植物体内陆续又发现了一些能对植物生长发育起调节作用的物质，如
2、油菜素内酯(brassinolide,BR)、多胺(polyamines,PAs)、茉莉酸(jasmonic acid,JA)、水扬酸(salicylic acid,SA)等。n Went创建了燕麦试法，规定在暗中、22-23、RH92%下，使燕麦胚芽弯曲10的2立方毫米的琼胶块中的生长素含量为1个燕麦单位1934年，Kgl等从人尿、酵母、根霉培养基中以及胚芽鞘中分离出纯的激素，经鉴定为3吲哚乙酸（indole acetic acid,IAA)1946年，从玉米乳熟期籽粒中分离出IAA。另外，又发现一些其它生长素类物质。图图8-3 8-3 几种内源生长素的结构几种内源生长素的结构图图8-48-
3、4 几种人工合成的生长素类化合物几种人工合成的生长素类化合物二、二、Distribution and transportation of IAA in plant body 1、Distribution 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般为：一般为：10-100ng/g
4、10-100ng/g鲜重。而在趋于衰老的组织和器官中则鲜重。而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。甚少。2 2、States of beingStates of being 游离态游离态(Free auxin)(Free auxin)束缚态束缚态(Bound auxin)(Bound auxin)自由生长素自由生长素 把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素。有把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素。有活性。活性。束缚生长素 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。束缚生长素在植物体内的作
5、用：作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运输到地上部。解毒作用。调节自由生长素含量。3、Transportation 有两种运输形式有两种运输形式（1）韧皮部运输：）韧皮部运输：和其它同化产物一样，运输方向决定于两和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。端有机物浓度差等因素。（2）极性运输）极性运输(Polar transport)：仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。向下端运输。
6、如图：如图：运输机理：化学渗透学说chemiosmosis theorynH+-ATPase保持CW酸性环境，pH5nIAA的pKa=4.75，在酸性条件下不解离，以IAAH存在，较亲脂，可以被动扩散透过质膜进入胞质；而IAA通过与2个H共转运的方式也可进入胞质。nIAAH在胞质中解离为IAA和H。nIAA不亲脂，被位于细胞基部的生长素输出载体（auxin efflux carrier）运到细胞外。三、生物合成和分解三、生物合成和分解 1、合成、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子）部位：叶原基、幼叶、发育的种子 （2）前体物：色氨酸）前体物：色氨酸 （3）途径：）途径：吲哚丙酮酸途径：
7、转氨吲哚丙酮酸途径：转氨，脱羧，脱羧，脱氢脱氢 色胺途径：色胺途径：脱羧，转氨，脱羧，转氨，脱氢脱氢 吲哚乙腈吲哚乙腈途径途径：一些十字花科的植物：一些十字花科的植物 吲哚乙酰胺途径：病原菌中存在吲哚乙酰胺途径：病原菌中存在 吲哚乙酸生物合成途径（引自王忠，吲哚乙酸生物合成途径（引自王忠，20002000）2 2、分解、分解 （1 1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶不脱羧降解：IAA被氧化为羟3吲哚乙酸、二羟3吲哚乙酸，仍保留吲哚环侧链上的两个C。脱羧降解：被IAA氧化酶氧化为3亚甲基氧吲哚，放出二氧化碳。（2 2）光氧化：）光氧化：植物体外的IAA在核黄素的催化下，被光氧
8、化为吲哚醛和亚甲基羟吲哚。3 3、游离态生长素水平的调节、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。四、生长素的信号转导途径（了解）四、生长素的信号转导途径（了解）1.1.受体受体生长素受体：一种激素受体生长素受体：一种激素受体生长素结合蛋白生长素结合蛋白1 1（ABP1ABP1）2.2.信号转导途径信号转导途径生长素诱导基因生长素诱导基因 五、生长素的生理作用和机理五、生长素的生理作用和机理 1、生理作用、生理作用 作用特点：作用特
9、点：两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。不同年龄细胞对生长素反应不同。不同年龄细胞对生长素反应不同。不同器官对生长素浓度反应不同。不同器官对生长素浓度反应不同。促进根生长的浓度很低促进根生长的浓度很低 10-10M（最适）最适）促进芽生长的浓度中等促进芽生长的浓度中等 10-8 M（最适）最适）促进茎生长的浓度很高促进茎生长的浓度很高 10-4 M（最适）最适）10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-1010-8（2）生长素的生理作用1 1、促进细胞
10、伸长生长促进细胞伸长生长 如促进幼茎和胚芽鞘的生长。但需注意的是：生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄、植物器官种类有关。2、对根形成的影响对根形成的影响 生长素不仅能影响根的伸长，还能影响根的形成。除去作为IAA源的幼叶或芽，往往会减少侧根的数量；插枝生根；组织培养。1.促进细胞的伸长生长促进细胞的伸长生长燕麦胚芽鞘切段伸长燕麦胚芽鞘切段伸长(左：对照；右：左：对照；右：+IAA)n3、其他n 保持植物的顶端优势；促进菠萝开花和瓜类植物雌花的形成；促进果实发育与单性结实等。AICAL DOMINANCE (CONTROL)REMOVAL OF APICAL BUD RELEAS
11、ES AXILLARY BUDS 3.维持顶端优势(apical dominance)促进果实的生长发育促进果实的生长发育Achene(瘦果瘦果)合成合成IAA 2、作用机理、作用机理（1）酸生长理论）酸生长理论(Acid growth theory)（2）诱导与生长相关基因的表达（基因活诱导与生长相关基因的表达（基因活化理论）化理论）（1）酸生长理论）酸生长理论(Acid growth theory)原生质膜上存在着非活化的质子泵（原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶），酶），生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。活化。活化了
12、的质子泵消耗能量（活化了的质子泵消耗能量（ATP），将细胞内的），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。下降。在酸性条件下，在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。断裂，细胞壁松弛。细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水细胞
13、壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁软化、松脱，可塑性增强 细胞吸水生长 基因活化理论基因活化理论 生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。生长素生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，）产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放细胞器中的打开细胞器的钙通道，释放细胞器中的Ca2+，增，增加细胞溶质加细胞
14、溶质Ca2+水平。水平。Ca2+进入液泡，置换出进入液泡，置换出 H+，刺激质膜，刺激质膜ATP 酶活性，酶活性，使蛋白质磷酸化。使蛋白质磷酸化。活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长生长素复合物，移到细胞核，合成特殊的素复合物，移到细胞核，合成特殊的mRNA，最后，最后在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。胞壁的物质，引起细胞的生长。IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质 五、人工合成的
15、生长素类及其应用五、人工合成的生长素类及其应用 -萘乙酸（萘乙酸（NAA），），2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料丰富，生产过程简单，等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易受可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破坏，效果氧化酶破坏，效果稳定，得到广泛应用。稳定，得到广泛应用。应用：应用：促使插枝生根促使插枝生根。防止器官脱落。防止器官脱落。促进结实（无籽果实）。促进结实（无籽果实）。促进菠萝开花（全年供应）促进菠萝开花（全年供应）第二节第二节 赤霉素类赤霉素类 一、赤霉素一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构的发现和结构 1、黑泽英一（、黑泽英一（1
16、926）：水稻恶苗病：水稻恶苗病 2、薮田贞次郎（、薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素(GA)3、结构（结构（1959）：赤霉素是一种赤霉素是一种双萜双萜，由，由4个异戊二烯单位组成，个异戊二烯单位组成，其基本结构是其基本结构是赤霉素烷赤霉素烷，有，有4个环。在赤霉素烷上，个环。在赤霉素烷上，由于双键由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为为C19和和C20两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈以赤霉素
17、呈酸性酸性。自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。有生理活性。易被有机溶剂提取出来。有生理活性。结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋 白酶分解才能释放出自由赤霉素。无白酶分解才能释放出自由赤霉素。无 生理活性。生理活性。二、分布和运输二、分布和运输1、分布、分布 GA广泛分布于各种植物中，较多存在与植广泛分布于各种植物中，较多存在与植物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般为：实种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。鲜
18、重。2、运输、运输 GA 在植物体内运输没有极性。根尖合成的在植物体内运输没有极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，而嫩叶产生沿导管向上运输，而嫩叶产生GA的则沿筛的则沿筛管向下运输。管向下运输。运输速度不同植物差异较大：矮运输速度不同植物差异较大：矮生豌豆生豌豆5cm/h5cm/h，豌豆，豌豆2.1mm/h2.1mm/h，马铃薯，马铃薯0.42mm/h0.42mm/h。三、合成三、合成 1、部位、部位 发育着的果实（或种子）发育着的果实（或种子）伸长着的茎端伸长着的茎端 伸长着的根尖伸长着的根尖 细胞中合成部位：质体、内质网和细胞质细胞中合成部位：质体、内质网和细胞质 可溶部分可溶部分 2、途
19、径、途径（甲瓦龙酸途径）（了解）（甲瓦龙酸途径）（了解）n前体：甲羟戊酸前体：甲羟戊酸(甲瓦龙酸甲瓦龙酸)n途径：途径：n甲羟戊酸甲羟戊酸内根内根-贝壳杉烯贝壳杉烯(质体质体)n内根内根-贝壳杉烯贝壳杉烯GA12-7-醛醛(内质网内质网)nGA12-7-醛醛各种各种GB(细胞质细胞质)n There is also another pathway for GB synthesis(Recent advances in gibberellin biosynthesis,J.Exp.Bot,Vol40:553-363)甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GG
20、PP）内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA12 GAS n1.促进茎的伸长促进茎的伸长生长生长nGB对茎伸长的对茎伸长的作用对矮生品种作用对矮生品种效果明显。效果明显。nGB只增加节间只增加节间长度而不增加节长度而不增加节数数四 赤霉素的生理作用2.诱导禾谷类种子-淀粉酶的合成，促进萌发Ricen3.3.打破延迟器官的休眠打破延迟器官的休眠n1ppm GB1ppm GB浸泡刚收获的马铃薯切块浸泡刚收获的马铃薯切块56min56min，取，取出凉干即可播种。出凉干即可播种。n4.4.生殖生理作用生殖生理作用（1 1）代替长日照使长日植物在短日下开花。）代替长日照使长日植物在短日下开花
21、。(如如春性天仙子、金光菊春性天仙子、金光菊)（2 2）代替低温使未春化植物在常温下开花。）代替低温使未春化植物在常温下开花。(如如冬油菜、冬性天仙子冬油菜、冬性天仙子)（3 3）克服植物的幼年性，使二年生植物当年开）克服植物的幼年性，使二年生植物当年开花。花。(如二年生作物甘蓝、油菜、胡萝卜如二年生作物甘蓝、油菜、胡萝卜)（4 4）促进雄花的形成。）促进雄花的形成。（5 5）诱导单性结实。）诱导单性结实。(葡萄、梨、杏等葡萄、梨、杏等)5.5.防止衰老脱落防止衰老脱落nGBGB处理花果，可阻止离层的形成，防止脱落。处理花果，可阻止离层的形成，防止脱落。左：对照，未经低温和左：对照，未经低温和
22、GB处理处理中：中：10ug GA3处理处理4周，每天周，每天1次次右：低温处理右：低温处理6周周 五、作用机理五、作用机理 1、GA消除细胞壁中消除细胞壁中Ca2+的作用的作用 细胞壁中细胞壁中Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为有降低细胞壁伸展性的作用，因为Ca2+和细胞和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑制细胞伸长。制细胞伸长。GA能使细胞壁里的能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中，移开并进入胞质溶液中，细胞壁的细胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。水平下降，伸展性加大，生长加快。2、提高木葡
23、聚糖内转糖基酶活性、提高木葡聚糖内转糖基酶活性 木葡聚糖内转糖基酶可使木葡聚糖产生内转基作用，把木木葡聚糖内转糖基酶可使木葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖再排列为木聚糖-纤维素网。纤维素网。3、促进、促进RNA和蛋白质合成和蛋白质合成 胚胚 GA 糊粉层糊粉层 基因表达，基因表达，GA诱导诱导-淀粉酶淀粉酶形成。形成。合成合成运输运输诱导诱导n主要观点：主要观点：n一种认为：一种认为：GAGA是通过降低细胞壁是通过降低细胞壁Ca2+Ca2+的的水平来促进细胞的伸长生长。水平来促进细胞的伸长生长。n另一种观
24、点即是赤霉素调控基因表达另一种观点即是赤霉素调控基因表达 六、应用六、应用 1 1、促进麦芽糖化（啤酒生产）、促进麦芽糖化（啤酒生产）2 2、促进营养生长、促进营养生长 3 3、打破休眠、打破休眠 4 4、防止脱落、防止脱落第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类 一、细胞分裂素一、细胞分裂素(Cytokinin)发现发现(CTK,CK)培养离体胚时培养离体胚时 如果在培养基中加入椰子乳汁如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快胚的生长很快.烟草髓组织培养：烟草髓组织培养：放置很久的鲱鱼精子放置很久的鲱鱼精子DNA 髓细胞分裂很快髓细胞分裂很快培养基中加入培养基中加入 新鲜的新鲜的DNA 无效无
25、效 新鲜的新鲜的DNA 高压灭菌高压灭菌 又能促进细胞分裂又能促进细胞分裂 酵母提取液：酵母提取液：高压灭菌高压灭菌 DNA的降解物中分离出一种物质的降解物中分离出一种物质,化学成分是化学成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素（呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素（KT）.4.19631963年，年，LethamLetham从甜玉米灌浆期的种子中首次提取了天然的从甜玉米灌浆期的种子中首次提取了天然的促进细胞分裂的物质，定名为玉米素促进细胞分裂的物质，定名为玉米素zeatinzeatin ZT,ZT,其活性高于其活性高于KTKT。以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。以后又发现了许多天然和人工合
26、成的细胞分裂素。二、细胞分裂素二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构种类和结构 CTK是腺嘌呤的衍生物，当第是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第位氨基、第2位碳原子和位碳原子和第第9位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。CTK可分为天然和人工合成的两大类。可分为天然和人工合成的两大类。天然的天然的CTK 游离的游离的CTK:玉米素：未成熟的甜玉米种子玉米素：未成熟的甜玉米种子 玉米素核苷玉米素核苷:从椰子乳汁中发现的从椰子乳汁中发现的 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷(iPA):从菠菜从菠菜,豌豆豌豆,荸荠球茎分离出荸荠球茎分离出.tRNA中
27、的中的CTK CTK 本身就是本身就是tRNA的的组成部分。组成部分。人工合成的人工合成的CTK：6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲二苯脲图图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构 三、三、细胞分裂素的分布和运输细胞分裂素的分布和运输1、分布：植物、细菌、真菌、分布：植物、细菌、真菌 细胞分裂旺盛部位。细胞分裂旺盛部位。含量一般为：含量一般为：1-1000ng/g干重。干重。从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷。素或玉米素核苷。2、运输：、运输：主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部。
28、主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部。少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。四、合成和分解四、合成和分解1、合成细胞器：、合成细胞器：微粒体微粒体2、合成途径、合成途径（1）由）由tRNA水解水解（次要）（次要）（2）从头合成）从头合成（为主）（为主）前体物：甲瓦龙酸（途径）前体物：甲瓦龙酸（途径）甲瓦龙酸甲瓦龙酸 异戊烯基酰苷异戊烯基酰苷-5-磷酸盐磷酸盐 CTK3、分解：分解：CTK在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化CTK上上N6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。不饱和侧链裂解，释放出腺
29、嘌呤等，彻底失去活性。图图6.216.21 细胞分裂素的生物合成途径（引自潘瑞炽，细胞分裂素的生物合成途径（引自潘瑞炽，20012001）iPPiPP异构酶异构酶 异戊烯基转移酶异戊烯基转移酶 细胞分裂素氧化酶细胞分裂素氧化酶 五、生理作用五、生理作用 促进细胞分裂和扩大促进细胞分裂和扩大 诱导花原基形成诱导花原基形成 愈伤组织是产生根或产生芽，取决于愈伤组织是产生根或产生芽，取决于 比比值值。比值低时：诱导根分化比值低时：诱导根分化 比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化 比值高时：诱导芽分化比值高时：诱导芽分化激动素激动素生长素生长素激动素激动素生长素
30、生长素将拟南芥组织置于含生长素将拟南芥组织置于含生长素IBAIBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。图）。延缓衰老延缓衰老 延缓核酸、蛋白、延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水叶绿素降解（阻止水解酶产生）。解酶产生）。调集营养（阻止营调集营养（阻止营养物质向外流动，促养物质向外流动，促进营养物
31、质向进营养物质向CTK 所所在部位运输）。在部位运输）。六、信号转导途径六、信号转导途径细胞分裂素受体细胞分裂素受体1 CRE1 七、应用七、应用 CTK能延长蔬菜的贮藏时间。能延长蔬菜的贮藏时间。CTK可防止果树生理落果。可防止果树生理落果。组织培养。组织培养。六、信号转导途径六、信号转导途径细胞分裂素受体细胞分裂素受体1 CRE1 第四节第四节 乙烯乙烯 一、乙烯的发现一、乙烯的发现 19011901年，俄国年，俄国NeljubowNeljubow报道，照明气中的乙烯引起报道，照明气中的乙烯引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生黑暗中生长的豌豆幼苗产生“三重反应三重反应”。19341934年，英国年
32、，英国GaneGane证明乙烯是植物的天然产物。证明乙烯是植物的天然产物。19651965年，年，BurgBurg提出，乙烯是一种植物激素。提出，乙烯是一种植物激素。n事实上，人类应用乙烯比发现乙烯要早得多，如在埃及很事实上，人类应用乙烯比发现乙烯要早得多，如在埃及很早就知道无花果在用镰刀割后早就知道无花果在用镰刀割后2 23 3天迅速长大成熟，在我天迅速长大成熟，在我国人们很早就知道用梨烘柿子。国人们很早就知道用梨烘柿子。n近近4040年来，年来，n人们已弄清了人们已弄清了EthEth的作用的作用n在生化上弄清了在生化上弄清了etheth合成的途径并克隆了相关基因合成的途径并克隆了相关基因n
33、在分子生物学上弄清了乙烯信号的接受与反应途径在分子生物学上弄清了乙烯信号的接受与反应途径n乙烯在生物工程上获得了广泛的应用，已应用于农业乙烯在生物工程上获得了广泛的应用，已应用于农业产品的催熟与保鲜中去。产品的催熟与保鲜中去。二、分布和合成二、分布和合成 1 1、分布：、分布：分生组织、种子萌发、花刚凋谢、分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时产生乙烯最多。果实成熟时产生乙烯最多。但含量甚微，但含量甚微，一般不超过一般不超过0.1ppm0.1ppm。2 2、合成：、合成：甲硫氨酸甲硫氨酸是其前身是其前身甲硫氨酸甲硫氨酸S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(SAM)ACC合酶合酶1-氨基环丙烷氨基环丙
34、烷-1-羧酸羧酸(ACC)N-丙二酰丙二酰 ACC(MACC)图图8-21 乙烯合成及调解乙烯合成及调解ACC氧化酶氧化酶乙烯乙烯 乙烯合成的酶调节乙烯合成的酶调节 ACC合酶合酶（关键酶（关键酶)影响活性的因素：影响活性的因素：生育期生育期（种子萌发，果实成熟，器官衰老时（种子萌发，果实成熟，器官衰老时ACC合酶活性加强）合酶活性加强）环境环境（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫害活化害活化ACC合酶）合酶）激素激素（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）自我抑制）呼吸跃变型果实：呼吸跃变型果实：自我催化自我催化
35、非呼吸跃变型果实：自我抑制非呼吸跃变型果实：自我抑制n补充：补充：呼吸骤变呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先下降，然后突然增高，最后又呼吸速率首先下降，然后突然增高，最后又下降，此时果实进入完全成熟，这个呼吸高下降，此时果实进入完全成熟，这个呼吸高峰，称为呼吸骤变。峰，称为呼吸骤变。n呼吸骤变型果实呼吸骤变型果实：苹果、梨、香蕉、桃等：苹果、梨、香蕉、桃等n非骤变型果实非骤变型果实：橙、葡萄、草莓、菠萝等：橙、葡萄、草莓、菠萝等n发生呼吸骤变的原因发生呼吸骤变的原因：果实中产生乙烯，可：果实中产生乙烯，可增加果皮细胞透性，加强内部氧化过程，促增加果皮细胞透
36、性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。进果实的呼吸作用，加速果实成熟。ACC氧化酶（乙烯形成酶）氧化酶（乙烯形成酶）此酶的活性依赖于膜的完整性。此酶的活性依赖于膜的完整性。ACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶 对乙烯生成起重要调节作用对乙烯生成起重要调节作用n3.3.乙烯的代谢乙烯的代谢n乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯乙化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇（二醇（ethylene glycolethylene glycol）和乙烯葡萄糖结合体等。）和乙
37、烯葡萄糖结合体等。n乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水平乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水平达到适合植物生长发育需要达到适合植物生长发育需要。4.乙烯作用的抑制乙烯作用的抑制n银离子抑制乙烯作用银离子抑制乙烯作用，其原因可能是银离子取代金属蛋白，其原因可能是银离子取代金属蛋白质中的金属，而使金属蛋白质无法与乙烯结合。质中的金属，而使金属蛋白质无法与乙烯结合。nEDTAEDTA是一种与金属结合的螫合物，所以是一种与金属结合的螫合物，所以Fe-EDTAFe-EDTA也抑制乙也抑制乙烯的作用；烯的作用；n二氧化碳也抑制乙烯的作用二氧化碳也抑制乙烯的作用，因为二氧化碳与乙烯竞争
38、一，因为二氧化碳与乙烯竞争一个作用部位。个作用部位。n 三、生理作用和作用机理三、生理作用和作用机理 1、生理作用、生理作用 （1）促进细胞扩大）促进细胞扩大 三重反应三重反应：矮化，加粗，偏上生长：矮化，加粗，偏上生长 （2）促进果实成熟促进果实成熟香蕉成熟期间香蕉成熟期间Ethylene含量的变化与呼吸作用的关系含量的变化与呼吸作用的关系3.促进器官的脱落与衰老促进器官的脱落与衰老ControlEth(from apple)n乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分离，促进脱落；的升高。使离层区细胞壁分离，促进脱落；n乙烯能增强蛋白水
39、解酶、脂肪酶、核酸酶乙烯能增强蛋白水解酶、脂肪酶、核酸酶等的活性，促进衰老。等的活性，促进衰老。（4）促进次生物质排出（橡胶、漆树）促进次生物质排出（橡胶、漆树）（5）促进菠萝开花）促进菠萝开花 （6）解除休眠，）解除休眠，促进种子萌发促进种子萌发 （7）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。长生长。乙烯的乙烯的“三重反应三重反应”(A)”(A)和偏上生长和偏上生长(D)(D)A-C.不同乙烯浓度下黄化豌豆幼苗生长的状态；D.用10lL-1乙烯处理4小时后蕃茄苗的形态，由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧，使叶片下垂 3、作用机理（催熟）（乙烯的信号转导、作用机理（催
40、熟）（乙烯的信号转导:ETR1）诱导诱导 增加增加 促使促使 外源乙烯外源乙烯 内源乙烯合成内源乙烯合成 膜透性膜透性 酶与底物混合酶与底物混合 呼吸增强呼吸增强 成熟成熟 4、应用：乙烯利（应用：乙烯利（2-氯乙膦酸）氯乙膦酸）O PH4.1CI-CH2-CH2-P-O-+OH-C2H4+CI-+H2PO4-O-第五节第五节 脱落酸脱落酸 一、脱落酸一、脱落酸(Abscisic acid)发现和结构发现和结构 Addicott（1964）未成熟棉铃）未成熟棉铃（脱落素）（脱落素）Wareing（1963）槭树叶片（休眠素）槭树叶片（休眠素）1967年命名为脱落酸年命名为脱落酸(ABA)倍半萜
41、类、有旋光异构体倍半萜类、有旋光异构体（均有活性）（均有活性）天然天然ABA为右旋为右旋 二、二、分布和运输分布和运输 将脱落和进入休眠的器官较多，主要分布于质体将脱落和进入休眠的器官较多，主要分布于质体（叶绿体）中（叶绿体）中 以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极性。性。图图8-26 顺式顺式-ABA和反式和反式-ABA结构结构胞胞 质质液泡液泡叶绿体叶绿体图图8-27 叶肉细胞内叶肉细胞内ABA的分布的分布 三、合成和分解三、合成和分解 1 1、合成、合成：甲瓦龙酸（：甲瓦龙酸（MVAMVA）途径）途径 异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸(iP
42、PiPP)2、代谢、代谢（1）氧化降解）氧化降解：二氢红花菜豆酸：二氢红花菜豆酸（2）结合失活途径）结合失活途径：ABA 葡萄糖酯、葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷葡萄糖苷 正常环境中游离态正常环境中游离态ABA极少；环境胁迫极少；环境胁迫时大量结合态转变为游离态；胁迫解除时大量结合态转变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态后，恢复为结合态ABA。图图8-29 GA,ABA CTK合成间的关系合成间的关系春天长日照秋天甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 四、作用机理四、作用机理 1、ABA的受体和信号转导的受体和信号转导 质膜上存在质膜上存在ABA的高亲和位点，而且多项实验证实
43、，的高亲和位点，而且多项实验证实，ABA受体有胞外受体和胞内受体两种。受体有胞外受体和胞内受体两种。脱落酸信号传导途径可能是：脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上受体结合与质膜上受体结合 后，后，激活激活G蛋白，随后释放蛋白，随后释放IP3，IP3启动启动Ca2+从液泡或内质网转移从液泡或内质网转移到细胞质中。到细胞质中。3 3、ABAABA促进气孔关闭的信号转导途径促进气孔关闭的信号转导途径 ABA ABA 促进胞质促进胞质CaCa2+2+浓度增加：浓度增加：抑制质膜上内向抑制质膜上内向K K+通道蛋白活性通道蛋白活性 活化外向活化外向K K+、ClCl-通道蛋白通道蛋白五、五、脱落酸的
44、生理作用脱落酸的生理作用1.1.促进离层的形成和器官的脱落促进离层的形成和器官的脱落主要通过主要通过ethylene ethylene 起作用，起作用，ABAABA促进乙烯的合成，促促进乙烯的合成，促进脱落进脱落2.2.抑制生长（抑制细胞分裂和伸长）抑制生长（抑制细胞分裂和伸长）抑制抑制H H的分泌，阻止细胞壁酸化。的分泌，阻止细胞壁酸化。抑制蛋白质、核酸的合成。抑制蛋白质、核酸的合成。3.3.促进休眠，抑制萌发促进休眠，抑制萌发 GBGB与与ABAABA的作用相拮抗，二者都由甲羟戊酸为前体合成，的作用相拮抗，二者都由甲羟戊酸为前体合成，在长日照下形成在长日照下形成GBGB，促进萌发；在短日照
45、下形成，促进萌发；在短日照下形成ABAABA，引起休眠。引起休眠。4.促进气孔关闭促进气孔关闭左：左：CK；右：右：+ABA在干旱、盐害时，在干旱、盐害时，ABA增多，促进气孔增多，促进气孔的关闭，对植物具保的关闭，对植物具保护作用，可减少水分护作用，可减少水分的消耗，故的消耗，故ABA又称又称为胁迫激素为胁迫激素（stress hormone)图图6.33 ABA信号转导途径模式图信号转导途径模式图 5.5.促进水分的吸收，提高抗逆性促进水分的吸收，提高抗逆性 在干旱、盐渍、低温等条件下，在干旱、盐渍、低温等条件下，ABAABA合合成增多，一方面可引起气孔关闭，同时可成增多，一方面可引起气孔
46、关闭，同时可促进脯氨酸等保护物质的合成，提高植物促进脯氨酸等保护物质的合成，提高植物的抗性，故又称为的抗性，故又称为应激激素应激激素第六节第六节 其它天然生长物质其它天然生长物质 除了上述除了上述5 5大类植物激素以外，近年来发现植物大类植物激素以外，近年来发现植物体还存在其它天然生长物质，如体还存在其它天然生长物质，如油菜素内酯油菜素内酯，多胺多胺，茉莉酸茉莉酸等。对植物的生长发育有促进或抑制作用。等。对植物的生长发育有促进或抑制作用。一、油菜素内酯一、油菜素内酯(BrassinolideBrassinolide BR)BR)甾醇内酯，结构类似甾醇类动物激素甾醇内酯，结构类似甾醇类动物激素
47、主要生理功能：主要生理功能：1 1）、促进细胞伸长，促进细胞分裂）、促进细胞伸长，促进细胞分裂2 2）、提高植物的耐盐、耐冷、耐高温、抗病能力。）、提高植物的耐盐、耐冷、耐高温、抗病能力。图图8-23 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构 二、多胺二、多胺(Polyamine)脂肪族含氮碱，能促进生长、脂肪族含氮碱，能促进生长、延缓衰延缓衰老、适应逆境老、适应逆境 精胺、亚精胺与乙烯争夺精胺、亚精胺与乙烯争夺(SAM)外源外源IAA、GA、CTK均促进多胺合成均促进多胺合成 蛋氨酸蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸 (SAM)图图8-33 植物体内多胺合成途径植物体内多胺合
48、成途径 三、茉莉酸三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(MJ)促进乙烯合成、促进乙烯合成、叶片衰老叶片衰老、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质合成。合成。抑制种子萌发、花芽形成、叶绿素形成、光合作用。抑制种子萌发、花芽形成、叶绿素形成、光合作用。增强植物抗逆性。增强植物抗逆性。1、生物合成生物合成 原料：亚麻酸（脂氧合酶原料：亚麻酸（脂氧合酶,LOX）2、生理作用生理作用 诱导蛋白质合成：多为蛋白酶抑制剂诱导蛋白质合成：多为蛋白酶抑制剂 四、水杨酸四、水杨酸(Salicylic acid,SA)诱导病程相关蛋白诱导病程相关蛋白(PR)产生产生第七节第七节 生长抑制物质
49、生长抑制物质 两大类：生长抑制剂和生长延缓剂两大类：生长抑制剂和生长延缓剂 一、生长抑制剂一、生长抑制剂(Growth inhibitor)(Growth inhibitor)抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发生很大的变化。势，使植株形态发生很大的变化。外施赤霉素外施赤霉素不能逆转其抑制作用不能逆转其抑制作用。如如ABAABA,MHMH（马来酰肼）（马来酰肼）,JA,JA（茉茉莉酸）莉酸）,TIBATIBA（三碘苯甲酸）等。三碘苯甲酸）等。n三碘苯甲酸（三碘苯甲酸（TIBA）抑制抑制IAA的极性运输。可抑制顶端分生组织的极性运输。可抑制顶端分生组织
50、细胞分裂，消除顶端优势，增加分枝。细胞分裂，消除顶端优势，增加分枝。n马来酰肼（马来酰肼（MH）：）：青鲜素青鲜素 结构类似尿嘧啶，可掺入结构类似尿嘧啶，可掺入RNA中，使中，使RNA失失活，抑制细胞分裂。活，抑制细胞分裂。用途：防止马铃薯，洋葱发芽。用途：防止马铃薯，洋葱发芽。MH 作作 用用 示示 意意 图图MH对对 马马 铃铃 薯薯 发发 芽芽 的的 影影 响响 二、生长延缓剂二、生长延缓剂(Growth(Growth retardentretardent)抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖缩短，叶数和节
