植物生理学课件第十一章-植物的成熟和衰老生理.ppt

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1、第一篇第一篇 水分和矿质营养水分和矿质营养 第一章第一章 水分生理水分生理 第二章第二章 矿质营养矿质营养 第三章第三章 光合作用光合作用 第四章第四章 呼吸作用呼吸作用 第五章第五章 同化物的运输同化物的运输 第六章第六章 次级代谢产物次级代谢产物第二篇第二篇 物质代谢和能量物质代谢和能量转换转换第三篇第三篇 生长和发育生长和发育 第七章第七章 细胞信号转导细胞信号转导 第八章第八章 生长物质生长物质 第九章第九章 生长生理生长生理 第十章第十章 生殖生理生殖生理 第十一章第十一章 成熟和衰老生理成熟和衰老生理 第十二章第十二章 抗性生理抗性生理绪论绪论1.淀粉的合成:淀粉的合成:合成淀粉的

2、酶活性增加,合成淀粉的酶活性增加,可溶性糖转变为不溶性糖可溶性糖转变为不溶性糖。淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶在淀粉合成在淀粉合成中起中起主导作用主导作用。增强淀粉磷酸化酶活性的增强淀粉磷酸化酶活性的条件如下:条件如下:I.淀粉磷酸化酶的淀粉磷酸化酶的最适最适PH值是值是6.5;II.该酶活性该酶活性最适温度是最适温度是2646度度;III.磷酸含量磷酸含量要适当。磷酸要适当。磷酸供给过多会影响淀粉合成供给过多会影响淀粉合成速度,过少不利于糖的运速度,过少不利于糖的运输。输。2.蛋白质的合成:蛋白质的合成:I.总氮变化不大总氮变化不大,非蛋白质态氮不断下降,蛋白质氮的含量不,非蛋白质态氮不断下降,蛋

3、白质氮的含量不断增加。断增加。II.蛋白质由蛋白质由非蛋白氮化物转变非蛋白氮化物转变而来,因此成熟种子的而来,因此成熟种子的RNA含量含量增加增加,以合成丰富的蛋白质。,以合成丰富的蛋白质。3.脂肪的形成:脂肪的形成:油料种子在成熟过程中,脂肪增加而糖类减少。油料种子在成熟过程中,脂肪增加而糖类减少。脂肪脂肪是由糖类转化而来的是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点:油脂形成有两个特点:总之,在种子成熟过程中,可溶性糖类转化为不溶性糖类,总之,在种子成熟过程中,可溶性糖类转化为不溶性糖类,非蛋白质氮转变为蛋白质,而脂肪则是由糖类转化而来的。非蛋白质氮转变为蛋白质,而脂肪则是由糖类转化而来的。由于

4、由于肉质果实肉质果实在食用上具有重要意义,对这类果实成熟时的在食用上具有重要意义,对这类果实成熟时的生理生化变化研究最多。生理生化变化研究最多。1.肉质果实的生长具有肉质果实的生长具有生长大周期生长大周期,呈,呈S型生长曲线型生长曲线。2.但也有一些但也有一些核果及某些非核果核果及某些非核果的生长曲线,则呈的生长曲线,则呈双双S型型,即在,即在生长的生长的中期有一个缓慢期中期有一个缓慢期。这个时期正好是。这个时期正好是珠心和珠被生长珠心和珠被生长停止停止,幼胚生长幼胚生长强烈的时期,这时强烈的时期,这时核也正在变硬核也正在变硬。3.单性结实单性结实(1)单性结实单性结实:不经受精作用而雌蕊的子

5、房形成无籽果实。:不经受精作用而雌蕊的子房形成无籽果实。(2)分类:)分类:天然天然单性结实和单性结实和刺激刺激性单性结实。性单性结实。(3)原因:)原因:果实生长与果实生长与受精后子房生长素含量增多受精后子房生长素含量增多有关。有关。天然的单性结实天然的单性结实:指:指不需要经过受精不需要经过受精作用就产生作用就产生无籽果实无籽果实的。的。同一种植物,同一种植物,无籽品种无籽品种的的子房中生长素子房中生长素含量较有籽品种为含量较有籽品种为高高。刺激性单性结实刺激性单性结实:指必需给以:指必需给以某种刺激某种刺激才能产生无籽果实。才能产生无籽果实。生产上常用生产上常用植物生长物质处理植物生长物

6、质处理。生长素类(生长素类(IAA、NAA、2,4-D)诱导。)诱导。赤霉素诱导赤霉素诱导假单性结实假单性结实:某些植物在受精后,因种种原因:某些植物在受精后,因种种原因胚发育胚发育中止,而子房继续发育中止,而子房继续发育,产生无籽果实。,产生无籽果实。1.当果实成熟到一定程度时,当果实成熟到一定程度时,呼吸速率首先是降低,然呼吸速率首先是降低,然后突然增高,最后又下降后突然增高,最后又下降,此时果实使进入此时果实使进入完全成熟完全成熟。这个呼吸高峰,便称为这个呼吸高峰,便称为呼呼吸跃变吸跃变。2.跃变型果实和非跃变型果实的主跃变型果实和非跃变型果实的主要区别要区别3.果实发生呼吸跃变的原因:

7、果实发生呼吸跃变的原因:果实中产生果实中产生乙烯乙烯的结果。乙烯可的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性增加果皮细胞的透性,加,加强强内部氧化内部氧化过程,过程,促进促进果实的果实的呼吸作用呼吸作用,加速果实成熟。,加速果实成熟。5.后熟作用后熟作用:出现:出现呼吸跃变期间呼吸跃变期间果实内部的变化。果实内部的变化。6.应用:调节呼吸跃变的来临以应用:调节呼吸跃变的来临以推迟或提早果实成熟推迟或提早果实成熟。外施乙烯利使棉铃打霜以前开花,以降低霜降带来的损失外施乙烯利使棉铃打霜以前开花,以降低霜降带来的损失柠檬酸柠檬酸苹果酸苹果酸酒石酸酒石酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬醛柠檬醛乙酸戊酯乙酸戊酯果实成熟过程中

8、,五大类植物激素有规律地参与反应。果实成熟过程中,五大类植物激素有规律地参与反应。种子休眠种子休眠:成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。:成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。一、种子休眠的原因和破除一、种子休眠的原因和破除(一)种皮限制(一)种皮限制 趟擦法使紫云英种皮磨损趟擦法使紫云英种皮磨损 氨水处理松树氨水处理松树种子种子 浓硫酸处理皂荚浓硫酸处理皂荚种子种子1h,清水洗,清水洗净,浸泡温水净,浸泡温水(二)种子未完成后熟(二)种子未完成后熟 1.有些种子的胚已经发育完全,但在适宜条件下也不能萌发它们有些种子的胚已经发育完全,但在适宜条件下也不能萌发它们一定要经过

9、休眠一定要经过休眠,在胚内部发生某些生理生化变化才能萌发。,在胚内部发生某些生理生化变化才能萌发。种子后熟作用种子后熟作用:种子在:种子在休眠期内休眠期内发生的生理生化过程。发生的生理生化过程。“沙藏沙藏”/层积处理层积处理:有些种子必须用有些种子必须用湿沙湿沙将种子将种子分层堆积分层堆积在在低低温温(5)的地方)的地方1-3个月,个月,经过后熟经过后熟才能才能萌发。萌发。种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强,呼吸合成作用加强,呼吸减弱,酸度降低减弱,酸度降低经过后熟作用后,种皮透性增加,呼吸增强,有机物开始水解。经过后熟作用后,种皮透性增加,呼

10、吸增强,有机物开始水解。(三)胚未完全发育(三)胚未完全发育新采收珙桐种子层积新采收珙桐种子层积1-2年才发芽。年才发芽。(四)抑制物质的存在(四)抑制物质的存在 有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质(有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质(香豆素、香豆素、ABA等),以等),以防止种子的萌发防止种子的萌发。生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义(生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义(避开恶劣环避开恶劣环境、防止早萌境、防止早萌等。)等。)充足水量冲洗掉充足水量冲洗掉生长抑制剂才能发芽。(沙漠里的滨藜属植生长抑制剂才能发芽。(沙漠里的滨藜属植物和番茄)物和番茄)沙漠里的滨藜属植

11、物沙漠里的滨藜属植物GA处理番茄导致早萌,处理番茄导致早萌,ABA可可以抑制该现象发生以抑制该现象发生植物衰老植物衰老:一个器官或整个植株生命:一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退功能逐渐衰退过程,过程,趋趋向自然死亡向自然死亡的阶段。的阶段。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程,环境因衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程,环境因素可诱导衰老(如秋季的素可诱导衰老(如秋季的短日和低温短日和低温)。)。根据植物生长习性,开花植物有两类不同的衰老方式:根据植物生长习性,开花植物有两类不同的衰老方式:多稔植物如多年生木本植物及多稔植物如多年生木本植物及草本植物草本植物一稔植物如所有一、

12、二年生植一稔植物如所有一、二年生植物和一些多年生植物(竹)物和一些多年生植物(竹)(一)蛋白质显著下降(一)蛋白质显著下降原因:蛋白质原因:蛋白质合成能力减弱合成能力减弱;是蛋白质;是蛋白质分解加快分解加快(各类(各类水解酶活性增强),两者可能同时进行。水解酶活性增强),两者可能同时进行。叶绿体蛋白体现尤为明显,因而导致细胞结构降解。叶绿体蛋白体现尤为明显,因而导致细胞结构降解。去顶并用去顶并用CTK处理处理(二)核酸含量变化(二)核酸含量变化(三)光合速率下降(三)光合速率下降(四)呼吸速率下降(四)呼吸速率下降 (一)营养亏缺理论(一)营养亏缺理论1.营养亏缺理论营养亏缺理论:生殖器官生殖

13、器官是一个巨大的是一个巨大的“库库”,从其他器官获得大从其他器官获得大量营养物质量营养物质,致使其他器官缺乏营养而死亡。,致使其他器官缺乏营养而死亡。2.不能说明下列问题:不能说明下列问题:(1)即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老;)即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老;(2)雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不)雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不上积集营养体养分,但雄株仍然衰老死亡。上积集营养体养分,但雄株仍然衰老死亡。(二)植物激素调控理论(二)植物激素调控理论 1.植物激素调控理论植物激素调控理论:一稔植物的衰老是由一种

14、或多种激素:一稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。综合控制的。2.关于这个理论,主要有两种解释:关于这个理论,主要有两种解释:细胞死亡分类:细胞死亡分类:一、程序性细胞死亡发生的种类一、程序性细胞死亡发生的种类程序性细胞死亡也分为程序性细胞死亡也分为2类类:玉米根低氧胁玉米根低氧胁迫下的通气组迫下的通气组织。织。程序性细胞死程序性细胞死亡对维持植物亡对维持植物的正常生长发的正常生长发育非常重要,育非常重要,没有程序性细没有程序性细胞死亡就不可胞死亡就不可能形成植物体,能形成植物体,不能进行正常不能进行正常的生理活动。的生理活动。超敏反应超敏反应毛状体发育毛状体发育导管形成导管形成根管形成

15、根管形成通气组织形成通气组织形成叶片衰老叶片衰老胚乳囊退化胚乳囊退化胚囊形成胚囊形成胚乳、糊粉层胚乳、糊粉层(1)导管形成)导管形成(2)雌配子体的形成)雌配子体的形成高等植物高等植物大孢子母细胞大孢子母细胞经减数分裂形成经减数分裂形成4个细胞个细胞,其中,其中3个细胞退化死亡个细胞退化死亡。XXX(3)糊粉层细胞退化)糊粉层细胞退化谷物成熟时,所有胚乳细胞都死亡,只有糊粉层细谷物成熟时,所有胚乳细胞都死亡,只有糊粉层细胞还存在。胞还存在。种子发芽时种子发芽时,合成分泌水解酶到胚乳,合成分泌水解酶到胚乳,水解淀粉等,水解淀粉等,为胚发芽提供养分为胚发芽提供养分后,后,糊粉层细胞立糊粉层细胞立即

16、死亡即死亡。(4)过敏反应的防护作用)过敏反应的防护作用过敏反应过敏反应:植物受到病原物侵染时,导致细胞死亡。:植物受到病原物侵染时,导致细胞死亡。此反应中,细胞核和质浓缩,此反应中,细胞核和质浓缩,DNA片段化,细胞死亡,片段化,细胞死亡,于是阻断病菌继续侵入。于是阻断病菌继续侵入。抗病性烟草接种抗病性烟草接种TMV后,后,SA合成增加,启合成增加,启动细胞死亡的信号途径动细胞死亡的信号途径,阻止阻止TMV的扩散。的扩散。脱落脱落:植物细胞组织或器官:植物细胞组织或器官与植物体分离与植物体分离的过程。的过程。正常条件下正常条件下,适当脱落是为了,适当脱落是为了淘汰掉一部分衰弱淘汰掉一部分衰弱

17、的营养器的营养器官或败育的花果,官或败育的花果,以保持一定株型或保存部分种子以保持一定株型或保存部分种子,器官,器官脱落是植物脱落是植物自我调节自我调节的手段。的手段。胁迫条件下胁迫条件下,叶花和幼果也会,叶花和幼果也会提早脱落提早脱落,是植物对外界环,是植物对外界环境的境的一种适应一种适应。NoImage(一)脱落时细胞的变化(一)脱落时细胞的变化离区离区:叶柄、花柄和果柄的:叶柄、花柄和果柄的基部基部有益有益特化区域特化区域,由几层,由几层排列紧密的排列紧密的离层细胞离层细胞组成。组成。NoImage离区离区茎组织茎组织I.离层离层细胞核仁变得很明显细胞核仁变得很明显,RNA含量增加,内质

18、网增多,高含量增加,内质网增多,高尔基体和小泡都增多。尔基体和小泡都增多。II.小泡聚积在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层。小泡聚积在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层。III.细胞壁和中胶层分解并膨大,以中胶层最为明显。细胞壁和中胶层分解并膨大,以中胶层最为明显。IV.离层细胞变圆,排列疏松,扯断木质部管胞,在外力作用下,离层细胞变圆,排列疏松,扯断木质部管胞,在外力作用下,器官就脱落。器官就脱落。NoImageNoImage主要是主要是水解离层的细胞壁和中胶层水解离层的细胞壁和中胶层,使细胞分离,使细胞分离,成为成为离层离层;促使细胞壁物质的合成和沉积,保护分离的断面,;促使细胞壁物质的合成和沉

19、积,保护分离的断面,形成保护层形成保护层。在脱落发生之前,植物叶片或果实内植物激素含量发生在脱落发生之前,植物叶片或果实内植物激素含量发生变化,在激素信号的作用下,离区内合成变化,在激素信号的作用下,离区内合成RNA,翻译成,翻译成蛋白质(酶),蛋白质(酶),呼吸加强呼吸加强,提供上述变化的能量,因此,提供上述变化的能量,因此脱落是一个需氧过程脱落是一个需氧过程。1纤维素酶:纤维素酶:纤维素酶定位在离层,该酶在脱落过程中可能扮演主要角色。纤维素酶定位在离层,该酶在脱落过程中可能扮演主要角色。2果胶酶果胶酶果胶甲酯酶或称果胶酶,主要是催化水解果胶酸的甲果胶甲酯酶或称果胶酶,主要是催化水解果胶酸的

20、甲酯键,使离区内的可溶性果胶含量增多,离层形成。酯键,使离区内的可溶性果胶含量增多,离层形成。果胶酶活性果胶酶活性与与脱落脱落几乎几乎同步同步增加。增加。乙烯可促进乙烯可促进果胶酶活力和脱落。果胶酶活力和脱落。()生长素()生长素“生长素梯度生长素梯度”学说:学说:决定脱落的是离层两侧生长素浓度梯度决定脱落的是离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。起着调节脱落的作用。远远基端浓度基端浓度近近基端,器官基端,器官不脱落不脱落;两端浓度两端浓度差异小或不存在差异小或不存在时,器官时,器官脱落脱落;远远基端浓度基端浓度近近基端,基端,加速脱落加速脱落。NoImageNoImage(二)脱落酸(二

21、)脱落酸 脱落酸能促进脱落酸能促进分解细胞壁酶的分泌分解细胞壁酶的分泌,也能,也能抑制抑制叶柄内叶柄内生生长素的传导长素的传导,所以促进器官脱落。,所以促进器官脱落。短日照短日照有利于有利于脱落酸脱落酸的合成(短日照是叶片脱落的环境的合成(短日照是叶片脱落的环境信号)。信号)。(三)乙烯(三)乙烯 1.乙烯含量与脱落有密切关系。乙烯含量与脱落有密切关系。离层被消化NoImage叶片保留阶段叶片保留阶段叶片合成高浓度叶片合成高浓度AUX,降低脱,降低脱落区对乙烯的敏落区对乙烯的敏感度,进而阻止感度,进而阻止叶片脱落叶片脱落脱落诱导阶段脱落诱导阶段叶片合成叶片合成AUX减少合成乙烯增减少合成乙烯增

22、多,叶柄对乙烯多,叶柄对乙烯敏感度增加,进敏感度增加,进而激发叶片脱落而激发叶片脱落生理过程。生理过程。脱落阶段脱落阶段水化细胞壁,导致水化细胞壁,导致细胞分离和叶片脱细胞分离和叶片脱落的相关酶合成增落的相关酶合成增强叶片合成,最终强叶片合成,最终离层被消化,叶片离层被消化,叶片脱落。脱落。离层被消化离层被消化(四)(四)GA和和CTK间接影响脱落。间接影响脱落。GA促进乙烯形成;促进乙烯形成;CTK延缓衰老以抑制脱落。延缓衰老以抑制脱落。(五)保花保果的措施:(五)保花保果的措施:掌握果实成熟时的生理生化变化掌握果实成熟时的生理生化变化掌握种子休眠的概念掌握种子休眠的概念掌握植物衰老与脱落掌握植物衰老与脱落了解植物衰老与脱落的生理机制了解植物衰老与脱落的生理机制

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