1、第九章第九章 作物的品质形成生理生态作物的品质形成生理生态 3 3学时学时第九章第九章 作物的品质形成生理生态作物的品质形成生理生态内容提要内容提要一、淀粉作物淀粉品质的形成；一、淀粉作物淀粉品质的形成；二、作物蛋白质品质的形成；二、作物蛋白质品质的形成；三、油料作物脂肪品质的形成；三、油料作物脂肪品质的形成；四、纤维作物纤维素品质的形成；四、纤维作物纤维素品质的形成；五、糖料作物蔗糖的积累。五、糖料作物蔗糖的积累。第九章第九章 作物的品质形成生理生态作物的品质形成生理生态重点重点 1 1、作物主要品质成分形成特点；、作物主要品质成分形成特点；2 2、影响作物主要品质形成的内外因素。、影响作物
2、主要品质形成的内外因素。难点难点 作物主要品质成分形成的相互关系及调控。作物主要品质成分形成的相互关系及调控。第九章第九章 作物的品质形成生理生态作物的品质形成生理生态 作物的品质可分为：加工品质、外观品质、食味品作物的品质可分为：加工品质、外观品质、食味品质、营养品质和贮藏品质等，并且根据用途的不同有质、营养品质和贮藏品质等，并且根据用途的不同有不同的评价标准。不同的评价标准。作物的品质是其本身理化特性的综合反映。由于在作物的品质是其本身理化特性的综合反映。由于在作物在成熟过程中，输送到经济器官中的淀粉、蛋白作物在成熟过程中，输送到经济器官中的淀粉、蛋白质、脂肪或纤维素等各种贮藏物质的种类、
3、含量、比质、脂肪或纤维素等各种贮藏物质的种类、含量、比例及存在形式、形态的不同，便形成不同的品质。例及存在形式、形态的不同，便形成不同的品质。作物品质主要受遗传特性的控制，但成熟期间环境作物品质主要受遗传特性的控制，但成熟期间环境因素对其也有较大影响。因素对其也有较大影响。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成 淀粉是禾谷类、薯类和某些豆类作物的主要贮藏淀粉是禾谷类、薯类和某些豆类作物的主要贮藏物质，如稻米中淀粉含量为物质，如稻米中淀粉含量为62-82%62-82%，小麦籽粒中含量，小麦籽粒中含量为为57-75%57-75%。淀粉包括淀粉包括直链淀粉直链淀粉和和支链淀粉支链淀粉两
4、类。多数天然淀两类。多数天然淀粉中支链淀粉含量较高，直链淀粉含量较低。糯米淀粉中支链淀粉含量较高，直链淀粉含量较低。糯米淀粉几乎全部是支链淀粉，而某些豆类的淀粉则全部是粉几乎全部是支链淀粉，而某些豆类的淀粉则全部是直链淀粉。直链淀粉。直链淀粉和支链淀粉直链淀粉和支链淀粉含量及比例含量及比例决定稻、麦淀粉决定稻、麦淀粉的质量。的质量。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（一）籽粒中淀粉积累的特点（一）籽粒中淀粉积累的特点 淀粉在贮藏器官内以离散型的亚细胞体形式淀粉在贮藏器官内以离散型的亚细胞体形式“淀淀粉粒粉粒”存在。成熟籽粒中淀粉粒数目的多寡是决定粒存在。成熟籽粒中淀粉粒数目的
5、多寡是决定粒重的一个重要因素。重的一个重要因素。淀粉粒的淀粉粒的大小及形状大小及形状反映出籽粒品质的优劣：反映出籽粒品质的优劣：优质水稻籽粒中淀粉粒较小，呈明显的多面体晶形，优质水稻籽粒中淀粉粒较小，呈明显的多面体晶形，棱角明显、清晰可见，排列整齐、紧密，粒间隙极小。棱角明显、清晰可见，排列整齐、紧密，粒间隙极小。品质较差的水稻籽粒中及垩白部位淀粉粒，颗粒较品质较差的水稻籽粒中及垩白部位淀粉粒，颗粒较大且多面体的棱角不明显，个别近圆形，粒间疏松。大且多面体的棱角不明显，个别近圆形，粒间疏松。BewlkyBewlky认为：棱角少而圆的淀粉粒中认为：棱角少而圆的淀粉粒中直链淀粉直链淀粉含量含量较高
6、，而且直链淀粉含量越高，淀粉粒就越大。较高，而且直链淀粉含量越高，淀粉粒就越大。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（一）籽粒中淀粉积累的特点（一）籽粒中淀粉积累的特点 胡适宜（胡适宜（19641964）：小麦籽粒胚乳在发育过程中都有）：小麦籽粒胚乳在发育过程中都有淀粉粒的存在，但其大量积累主要发生在胚乳发育的淀粉粒的存在，但其大量积累主要发生在胚乳发育的后期；胚乳中淀粉粒的积累和子房壁中淀粉粒的消失后期；胚乳中淀粉粒的积累和子房壁中淀粉粒的消失是平行的，因此胚乳淀粉的来源至少一部分是从子房是平行的，因此胚乳淀粉的来源至少一部分是从子房壁中转移而来。壁中转移而来。小麦淀粉积累可
7、分成两阶段：小麦淀粉积累可分成两阶段：积累大量临时淀粉于子房壁内；积累大量临时淀粉于子房壁内；大量转移和积累永久淀粉于胚乳中。大量转移和积累永久淀粉于胚乳中。蛋白质和油脂作物籽粒发育：蛋白质和油脂作物籽粒发育：早期淀粉的大量积累早期淀粉的大量积累只是只是过渡性过渡性的，随着蛋白质和脂肪等主要贮藏物质的的，随着蛋白质和脂肪等主要贮藏物质的大量合成，淀粉便作为原料来源被不断分解和利用。大量合成，淀粉便作为原料来源被不断分解和利用。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 1 1、淀粉合成的底物、淀粉合成的底物淀粉的合成以淀粉的合成以蔗糖蔗糖为底物。为底物
8、。禾谷类作物禾谷类作物籽粒：淀粉的积累同干重增长趋势相平籽粒：淀粉的积累同干重增长趋势相平行。行。在籽粒发育的早期，蔗糖就已大量积累，以后随着在籽粒发育的早期，蔗糖就已大量积累，以后随着淀粉的不断合成其含量也迅速下降；淀粉的不断合成其含量也迅速下降；还原性糖含量在整个成熟过程中下降速度则非常缓还原性糖含量在整个成熟过程中下降速度则非常缓慢。慢。图图 水稻籽粒发育过程中干重、淀粉、总糖、还水稻籽粒发育过程中干重、淀粉、总糖、还原糖及非还原糖含量的变化（高锦华等，原糖及非还原糖含量的变化（高锦华等，19821982）一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合
9、成 2 2、淀粉合成途径、淀粉合成途径参与淀粉合成的主要酶类：参与淀粉合成的主要酶类：ADPADP葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPADPGPP)、UDPUDP葡萄糖焦磷酸葡萄糖焦磷酸化酶化酶(UDPGPP)(UDPGPP)；颗粒束缚态淀粉合成酶颗粒束缚态淀粉合成酶(GBSSGBSS)、可溶性淀粉合成酶、可溶性淀粉合成酶（SSSISSSI、）；）；淀粉分枝酶（淀粉分枝酶（Sbe ISbe I、）以及去分枝酶（）以及去分枝酶（DbeDbe）等。）等。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 2 2、淀粉合成途径、淀粉合成途径 淀粉的合成有多
10、条途径，不同作物的主要合成途径淀粉的合成有多条途径，不同作物的主要合成途径有所不同。有所不同。水稻水稻籽粒中以籽粒中以ADPGADPG合成淀粉的途径为主；合成淀粉的途径为主；玉米玉米利用利用UDPGUDPG合成淀粉为主要途径。合成淀粉为主要途径。图图 玉米胚乳发育过程中玉米胚乳发育过程中UDPGUDPG焦磷酸化酶和焦磷酸化酶和ADPGADPG焦磷酸化酶的活性变化（焦磷酸化酶的活性变化（TsaiTsai等等,1970,1970）一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成玉米籽粒发育中酶活性变化：玉米籽粒发育中酶活性变化：授粉后授粉后12d12d，蔗糖酶蔗
11、糖酶活性达到高峰，蔗糖含量也同活性达到高峰，蔗糖含量也同时达到极值，为淀粉的合成提供了大量底物。时达到极值，为淀粉的合成提供了大量底物。与淀粉合成密切相关的与淀粉合成密切相关的UDPGUDPG焦磷酸化酶和焦磷酸化酶和ADPGADPG焦磷焦磷酸化酶活性的变化与淀粉的积累趋势相一致；酸化酶活性的变化与淀粉的积累趋势相一致；淀粉磷酸化酶、结合态及可溶性淀粉磷酸化酶、结合态及可溶性ADPGADPG淀粉合成酶活淀粉合成酶活性变化也类似。性变化也类似。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 分枝酶（分枝酶（Q-Q-酶）：酶）：催化催化-1,6-1,6葡萄糖苷键
12、的合成，葡萄糖苷键的合成，在直链上产生分枝而形成支链淀粉。在直链上产生分枝而形成支链淀粉。直链和支链淀粉含量及比例影响稻、麦品质：直链和支链淀粉含量及比例影响稻、麦品质：水稻籽粒发育早期，以合成支链淀粉为主，以后则以水稻籽粒发育早期，以合成支链淀粉为主，以后则以合成直链淀粉为主。合成直链淀粉为主。在水稻籽粒发育初期，在水稻籽粒发育初期，分枝酶活性较高的品种分枝酶活性较高的品种可合成可合成较多的支链淀粉；分枝酶活性较低的品种，直链淀粉含较多的支链淀粉；分枝酶活性较低的品种，直链淀粉含量高。量高。方先文等（方先文等（20192019）：小麦在开花后）：小麦在开花后171727d27d籽粒中直籽粒中
13、直链淀粉积累最快，支链淀粉在灌浆中、后期积累最快。链淀粉积累最快，支链淀粉在灌浆中、后期积累最快。图图 水稻籽粒发育期间可溶性糖、淀粉、直链水稻籽粒发育期间可溶性糖、淀粉、直链淀粉和支链淀粉积累动态（罗科，淀粉和支链淀粉积累动态（罗科，1987819878）一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 -淀粉酶、淀粉酶、-淀粉酶及去分枝酶（淀粉酶及去分枝酶（R-R-酶）：酶）：在淀在淀粉合成的同时，也表现出一定的活性。粉合成的同时，也表现出一定的活性。高锦华等（高锦华等（19821982）：水稻）：水稻胚旺盛发育胚旺盛发育时期，淀粉酶时期，淀粉酶活性也达
14、到高峰。淀粉的这种降解过程为活性也达到高峰。淀粉的这种降解过程为胚的发育胚的发育提提供物质基础和能量来源。但在这种合成与降解的动态供物质基础和能量来源。但在这种合成与降解的动态过程中，合成作用远远大于降解作用，使得贮藏器官过程中，合成作用远远大于降解作用，使得贮藏器官中淀粉含量不断增加。中淀粉含量不断增加。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（三）植物激素对淀粉合成与积累的调节作用（三）植物激素对淀粉合成与积累的调节作用 植物激素植物激素对淀粉合成及代谢各种酶活性具一定的调对淀粉合成及代谢各种酶活性具一定的调节作用。节作用。水稻结实期间，水稻结实期间，同时施用同时施用GAGA3
15、 3和和IAAIAA可使籽粒直链淀粉可使籽粒直链淀粉含量提高含量提高1.4%-2.2%1.4%-2.2%；单独施用单独施用IAAIAA，直链淀粉含量约，直链淀粉含量约降低降低0.1%-0.7%0.1%-0.7%。菜豆籽粒中淀粉含量消长可能与菜豆籽粒中淀粉含量消长可能与ABAABA含量有关。含量有关。马铃薯离体培养的匍匐茎中：马铃薯离体培养的匍匐茎中：赤霉素赤霉素促进促进可溶性转化酶含量提高；可溶性转化酶含量提高；激动素激动素降低降低转化酶含量，转化酶含量，促进促进磷酸化酶、磷酸化酶、ADPGADPG焦磷酸焦磷酸化酶、淀粉合成酶的活性。化酶、淀粉合成酶的活性。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作
16、物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 作物在成熟过程中，环境条件的差异可使贮藏器官作物在成熟过程中，环境条件的差异可使贮藏器官中淀粉含量发生变化。中淀粉含量发生变化。贺微仙等（贺微仙等（19891989）：在）：在1717个不同生态点种植的个不同生态点种植的6 6个个大麦品种籽粒淀粉含量，各生态点的变异系数为大麦品种籽粒淀粉含量，各生态点的变异系数为3.37%-5.75%3.37%-5.75%。任筱波等（任筱波等（19881988）：水稻四个品种春播时）：水稻四个品种春播时直链淀粉直链淀粉平均含量为平均含量为26.85%26.85%；夏播时直链淀
17、粉含量则降至；夏播时直链淀粉含量则降至24.63-25.39%24.63-25.39%。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1 1、温度、温度 小麦小麦灌浆期间，灌浆期间，较低的夜温有利于淀粉较低的夜温有利于淀粉积累，较高积累，较高的夜温则缩短淀粉积累时间而使淀粉粒数目明显减少。的夜温则缩短淀粉积累时间而使淀粉粒数目明显减少。图图 夜温对小麦胚乳中淀粉粒数目增长的影响夜温对小麦胚乳中淀粉粒数目增长的影响（王祝华等，（王祝华等，19641964）一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉
18、合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1 1、温度、温度 水稻水稻在籽粒灌浆期间，低温条件（在籽粒灌浆期间，低温条件（21/1621/16）下）下直直链淀粉链淀粉含量平均为含量平均为18.75%18.75%，而在高温条件下，而在高温条件下（36/3036/30）直链淀粉含量下降到）直链淀粉含量下降到8.87%8.87%。Setter Setter等（等（19861986）报道，）报道，玉米玉米成熟期间成熟期间低温阻碍低温阻碍了了籽粒中可溶性糖向淀粉的转化，因而使淀粉含量明显籽粒中可溶性糖向淀粉的转化，因而使淀粉含量明显下降。下降。表表 玉米蜡熟期和黄熟期果穗温度处理对籽粒糖玉
19、米蜡熟期和黄熟期果穗温度处理对籽粒糖分和淀粉含量的影响（分和淀粉含量的影响（g/kgg/kg）（）（SetterSetter，19861986）温度温度蜡熟期蜡熟期（授粉后（授粉后18-27d18-27d）黄熟期黄熟期（授粉后（授粉后34-44d34-44d）葡萄糖葡萄糖 蔗糖蔗糖淀粉淀粉葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖淀粉淀粉6 623.023.0595952452411.811.83030683683161618.918.970706476476.36.31212791791252521.121.147477677675.55.51212664664323213.713.751517817814.64
20、.66 6722722一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1 1、温度、温度 温度还影响籽粒支链淀粉和直链淀粉比例：温度还影响籽粒支链淀粉和直链淀粉比例：小麦直链淀粉由颗粒束缚态淀粉合成酶（小麦直链淀粉由颗粒束缚态淀粉合成酶（GBSSGBSS）催）催化合成，而支链淀粉由可溶性淀粉合成酶（化合成，而支链淀粉由可溶性淀粉合成酶（SSSSSS）催）催化合成。由于化合成。由于SSSSSS对高温的敏感性大于对高温的敏感性大于GBSSGBSS，因此高，因此高温可降低小麦籽粒支链淀含量，导致支温可降低小麦籽粒支链淀含量，导
21、致支/直链淀粉比直链淀粉比例显著降低。例显著降低。HurkmanHurkman等对硬红春麦等对硬红春麦RNARNA杂交分析表明：杂交分析表明：37/17 37/17 高温降低了高温降低了ADPGADPG焦磷酸化酶、焦磷酸化酶、GBSSGBSS、SSSSSS和和SbeSbe的转录的转录水平，对水平，对SSSSSS影响最大。影响最大。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1 1、温度、温度 水稻水稻:直链淀粉含量低的品种（如粳稻），直链淀粉含量随直链淀粉含量低的品种（如粳稻），直链淀粉含量随气温升高而下降气温升高而
22、下降;直链淀粉含量中等或高的水稻品种直链淀粉含量中等或高的水稻品种（如籼稻），其直链淀粉含量随气温升高而增加（如籼稻），其直链淀粉含量随气温升高而增加;温度对直链淀粉的影响效应，主要表现在从齐穗开始，温度对直链淀粉的影响效应，主要表现在从齐穗开始，到齐穗后到齐穗后2020天左右达到最大值，其余时段影响不大天左右达到最大值，其余时段影响不大;在灌浆结实期气温较低、昼夜温差大地区，稻米中直在灌浆结实期气温较低、昼夜温差大地区，稻米中直链淀粉含量低、质软、碱消值大，食味好。链淀粉含量低、质软、碱消值大，食味好。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四
23、）影响淀粉合成与积累的环境因素 2 2、光照、光照 光照强度和光照时间都影响淀粉的积累，主要与光光照强度和光照时间都影响淀粉的积累，主要与光照影响植株光合产物的合成及其向贮藏器官的运转和照影响植株光合产物的合成及其向贮藏器官的运转和分配有关。分配有关。小麦小麦开花后遮光，籽粒中开花后遮光，籽粒中淀粉粒数目淀粉粒数目明显减少，其中明显减少，其中以淀粉快速积累时期（以淀粉快速积累时期（11-20 DAP11-20 DAP）最为明显，遮光时）最为明显，遮光时间越长，影响越严重。间越长，影响越严重。表表 小麦花后遮光对成熟籽粒胚乳中淀粉粒数小麦花后遮光对成熟籽粒胚乳中淀粉粒数的影响（夏镇澳等，的影响（
24、夏镇澳等，19641964）遮光时间遮光时间淀粉粒数（淀粉粒数（10108 8）占占CKCK的的%大淀粉粒大淀粉粒小淀粉粒小淀粉粒大淀粉粒大淀粉粒小淀粉粒小淀粉粒开花后开花后1-10d1-10d12.212.252.652.652.752.759.059.0开花后开花后11-20d11-20d6.26.28.18.126.726.79.19.1开花后开花后21-30d21-30d11.611.650.350.350.250.256.456.4开花开花-成熟成熟2.92.91.11.112.512.51.21.2CKCK22.122.189.189.1100100100100一、淀粉作物淀粉品质
25、的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 2 2、光照、光照 水稻水稻开花后遮光，随遮光时间的延长和光照减弱，直开花后遮光，随遮光时间的延长和光照减弱，直链淀粉含量降低，淀粉总量减少。链淀粉含量降低，淀粉总量减少。光照强度对稻米直链淀粉含量的影响最大变值可达光照强度对稻米直链淀粉含量的影响最大变值可达9.79.7。一般籼型杂交组合对光强的反应比常规稻敏感，比粳一般籼型杂交组合对光强的反应比常规稻敏感，比粳型杂交稻更敏感。光照不足导致稻米籽粒充实不良、型杂交稻更敏感。光照不足导致稻米籽粒充实不良、青米增多及蛋白质含量上升，食味品质下降。
26、青米增多及蛋白质含量上升，食味品质下降。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 3 3、水分、水分 小麦小麦开花期干旱，籽粒淀粉含量下降开花期干旱，籽粒淀粉含量下降4.3%4.3%；灌浆期；灌浆期干旱，淀粉含量下降干旱，淀粉含量下降1.7%1.7%。水稻水稻在开花及乳熟阶段，土壤含水量在开花及乳熟阶段，土壤含水量过高过高（80%80%）或或过低过低（25-40%25-40%）都会降低直链淀粉含量；而在蜡熟）都会降低直链淀粉含量；而在蜡熟阶段较低的土壤含水量则使直链淀粉含量阶段较低的土壤含水量则使直链淀粉含量提高提
27、高。水分除了影响植株光合产物的合成与运输有关外，水分除了影响植株光合产物的合成与运输有关外，还可能影响了淀粉的合成过程及有关酶的活性。还可能影响了淀粉的合成过程及有关酶的活性。表表 土壤水分对稻米食味品质的影响土壤水分对稻米食味品质的影响干旱时期干旱时期土壤含水量土壤含水量（占饱和含水量（占饱和含水量%糊化温度（级）糊化温度（级）直链淀粉直链淀粉%CKCK4.654.6525.3325.33开花阶段开花阶段80804.474.4724.6024.6060604.314.3125.2425.2440404.474.4724.9024.9025254.894.8923.5623.56乳熟阶段乳熟阶
28、段 80804.194.1924.0824.0860604.314.3124.4624.4640404.504.5023.1923.1925254.754.7522.9822.98蜡熟阶段蜡熟阶段 80804.254.2521.8521.8560604.284.2822.9422.9440404.644.6423.7823.7825254.864.8624.1024.10一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 3 3、水分、水分 中、重度干旱使中、重度干旱使小麦小麦淀粉合成相关酶活性显著降低：淀粉合成相关酶活性显
29、著降低：灌浆结实期：灌浆结实期：水分逆境对淀粉合成的关键酶均有抑水分逆境对淀粉合成的关键酶均有抑制作用，特别是对制作用，特别是对SSSSSS的活性的抑制作用更强，因此的活性的抑制作用更强，因此籽粒中总淀粉含量及支籽粒中总淀粉含量及支/直链淀粉比率降低。直链淀粉比率降低。戴廷波等（戴廷波等（20192019）：温度对小麦淀粉含量的影响较）：温度对小麦淀粉含量的影响较水分逆境大，且二者存在显著的互作效应。高温和水水分逆境大，且二者存在显著的互作效应。高温和水分逆境降低了支链淀粉含量，淀粉支分逆境降低了支链淀粉含量，淀粉支/直比降低，以直比降低，以高温、渍水对淀粉组分的影响最为显著。高温、渍水对淀粉
30、组分的影响最为显著。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 4 4、矿质营养、矿质营养 N N肥：肥：王月福等（王月福等（20192019）：小麦适量增施氮肥提高籽粒可）：小麦适量增施氮肥提高籽粒可溶性糖含量，促进淀粉积累。但过量施氮，籽粒可溶溶性糖含量，促进淀粉积累。但过量施氮，籽粒可溶性糖含量减少，影响淀粉积累，导致粒重降低。性糖含量减少，影响淀粉积累，导致粒重降低。晚稻后期如施氮过量，会导致大量光合产物合成叶晚稻后期如施氮过量，会导致大量光合产物合成叶绿素和蛋白质，造成绿素和蛋白质，造成“贪青贪青”，不利于
31、增产。叶绿素，不利于增产。叶绿素含量达到一定水平后再增加其含量，不但不会提高作含量达到一定水平后再增加其含量，不但不会提高作物光合速率，反而消耗营养。物光合速率，反而消耗营养。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 4 4、矿质营养、矿质营养 K K、P P肥：肥：K K素营养可促进糖类运输，提高蔗糖酶（沈伟其，素营养可促进糖类运输，提高蔗糖酶（沈伟其，19881988）及淀粉合成酶的活性，而促进淀粉积累；）及淀粉合成酶的活性，而促进淀粉积累；块根、块茎作物增施块根、块茎作物增施P P、K K肥，可提高产量。肥，
32、可提高产量。李友军等：施钾对增加小麦籽粒中淀粉含量效果明李友军等：施钾对增加小麦籽粒中淀粉含量效果明显；施磷提高籽粒中显；施磷提高籽粒中直链淀粉直链淀粉的积累，而施钾则显著的积累，而施钾则显著提高了籽粒中提高了籽粒中支链淀粉支链淀粉的含量。的含量。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 海拔高度和土壤类型也影响作物籽粒的淀粉含量及海拔高度和土壤类型也影响作物籽粒的淀粉含量及比值。籼稻的直链淀粉含量随海拔的升高而降低，而比值。籼稻的直链淀粉含量随海拔的升高而降低，而粳稻的直链淀粉含量随海拔的升高而增加。粳稻的直链淀
33、粉含量随海拔的升高而增加。阎凌云等（阎凌云等（20192019）：壤土上淀粉积累速率最大，粘）：壤土上淀粉积累速率最大，粘土上次之，沙土上最小。土上次之，沙土上最小。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成人类食物蛋白质，人类食物蛋白质，70%70%来自粮食作物。来自粮食作物。（一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累与合成 1 1、种子贮藏蛋白的存在、种子贮藏蛋白的存在种子中的贮藏蛋白积累在蛋白体中，禾谷类糊粉层种子中的贮藏蛋白积累在蛋白体中，禾谷类糊粉层中的蛋白体称为糊粉粒。中的蛋白体称为糊粉粒。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成2 2、植物主要贮藏蛋白类型、植物主要
34、贮藏蛋白类型 清蛋白清蛋白:能溶于水及稀盐、稀酸或稀碱中，可为饱能溶于水及稀盐、稀酸或稀碱中，可为饱和和(NH(NH4 4)2 2SOSO4 4所沉淀；所沉淀；球蛋白球蛋白:为半饱和为半饱和(NH(NH4 4)2 2SOSO4 4所沉淀。其中，不溶于所沉淀。其中，不溶于水而溶于稀盐溶液的称为水而溶于稀盐溶液的称为优球蛋白优球蛋白；溶于水的称为；溶于水的称为假优假优球蛋白球蛋白；谷蛋白谷蛋白:不溶于水、醇及中性盐溶液，但易溶于稀不溶于水、醇及中性盐溶液，但易溶于稀酸或稀碱中。如米谷蛋白和麦谷蛋白。酸或稀碱中。如米谷蛋白和麦谷蛋白。醇溶蛋白醇溶蛋白:不溶于水及无水乙醇，但溶于不溶于水及无水乙醇，但
35、溶于70-80%70-80%乙乙醇中。在组成上，脯氨酸和酰胺较多，非极性侧链远较醇中。在组成上，脯氨酸和酰胺较多，非极性侧链远较极性侧链多。如玉米醇溶蛋白、麦醇溶蛋白。极性侧链多。如玉米醇溶蛋白、麦醇溶蛋白。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累与合成 3 3、大豆籽粒中蛋白质积累、大豆籽粒中蛋白质积累图图 大豆种子发育过程中球蛋白含量变化大豆种子发育过程中球蛋白含量变化（雷勃钧等，（雷勃钧等，19881988）%二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累与合成 3 3、大豆籽粒中蛋白质积累、大
36、豆籽粒中蛋白质积累图图 大豆种子发育过程中全氮和可溶性蛋白氮的变化大豆种子发育过程中全氮和可溶性蛋白氮的变化（雷勃钧等，（雷勃钧等，19881988）二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累与合成 大豆籽粒：大豆籽粒：总氮和可溶性蛋白氮含量在开花后总氮和可溶性蛋白氮含量在开花后15-25d15-25d下降，下降，25-25-30d30d增加较快，以后增加较少。增加较快，以后增加较少。种子中球蛋白百分含量在开花后种子中球蛋白百分含量在开花后25-30d25-30d达到最大值，达到最大值，30d30d后随着籽粒中干物质的积累而下降，接近成熟时又后随
37、着籽粒中干物质的积累而下降，接近成熟时又略有增加。略有增加。球蛋白绝对含量的增长曲线则呈球蛋白绝对含量的增长曲线则呈“S”“S”型特点。型特点。在在球蛋白各组分球蛋白各组分中，中，7S7S在开花后在开花后15d15d起有少量积累，起有少量积累，20-30d20-30d急剧增加；急剧增加；11S11S则主要在开花后则主要在开花后20-50d20-50d内积累。内积累。11S 11S球蛋白数量最多，而且比球蛋白数量最多，而且比7S7S蛋白含更多的含硫氨蛋白含更多的含硫氨基酸，对大豆的品质影响也最大。基酸，对大豆的品质影响也最大。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（一）蛋白质的积累与合
38、成（一）蛋白质的积累与合成 4 4、贮藏蛋白的合成、贮藏蛋白的合成 贮藏蛋白质的积累水平取决于贮藏蛋白质的积累水平取决于mRNAmRNA的水平。的水平。豆科作物种子发育过程中，蛋白质的增加与豆科作物种子发育过程中，蛋白质的增加与RNARNA含含量的增加是平行发生的。量的增加是平行发生的。玉米及水稻等谷类作物也有类似变化：玉米及水稻等谷类作物也有类似变化：胚乳中胚乳中RNARNA的水平高峰要比蛋白质合成的的水平高峰要比蛋白质合成的高峰时间高峰时间出现得早些出现得早些。这种蛋白质和。这种蛋白质和RNARNA合成的不平行现象，合成的不平行现象，可能与籽粒的可能与籽粒的含水量变化含水量变化有关。含水量
39、的降低严重有关。含水量的降低严重影响影响RNARNA的合成，而蛋白质的合成却不如的合成，而蛋白质的合成却不如RNARNA对水分对水分的反应那么敏感。的反应那么敏感。图图 水稻胚乳发育过程中蛋白质和水稻胚乳发育过程中蛋白质和RNARNA含量的变含量的变化（朱治平等，化（朱治平等，19881988）二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（二）（二）植物激素对蛋白质合成的调节作用植物激素对蛋白质合成的调节作用 籽粒中蛋白质的积累可能受到内源激素的调节：籽粒中蛋白质的积累可能受到内源激素的调节：樊高琼等（樊高琼等（20192019）：小麦开花后）：小麦开花后5-20 d5-20 d籽粒中籽粒
40、中ZRZR含量与蛋白质含量呈显著正相关，含量与蛋白质含量呈显著正相关，IAAIAA峰值与此期的峰值与此期的蛋白质积累速率跃变相对应；蛋白质积累速率跃变相对应；GAGA峰值与蛋白质含量峰值与蛋白质含量的低谷相对应。的低谷相对应。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 环境条件对作物贮藏器官中蛋白质含量及氨基酸组环境条件对作物贮藏器官中蛋白质含量及氨基酸组成具有显著影响，其影响程度往往超过了遗传因素的成具有显著影响，其影响程度往往超过了遗传因素的作用。作用。Spencer Spencer（19831983）:小麦
41、籽粒蛋白质含量对生长条件小麦籽粒蛋白质含量对生长条件的依赖程度比其对品种的依赖程度高的依赖程度比其对品种的依赖程度高4 4倍以上；倍以上；贺微仙等（贺微仙等（19891989）:种植在种植在1919个生态点的个生态点的6 6个大麦品个大麦品种，其籽粒蛋白质含量变异系数高达种，其籽粒蛋白质含量变异系数高达16.7-21.26%16.7-21.26%；徐豹等（徐豹等（19881988）:70:70个大豆品种在全国个大豆品种在全国5 5个生态区种个生态区种植，籽粒蛋白质含量的变异系数为植，籽粒蛋白质含量的变异系数为4.6%4.6%。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素
42、对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 麦类麦类作物蛋白质含量及氨基酸总量随着地理纬度作物蛋白质含量及氨基酸总量随着地理纬度的升高而的升高而提高提高：徐绍英等（徐绍英等（19881988）：大麦在北京种植，籽粒氨基）：大麦在北京种植，籽粒氨基酸总量为酸总量为13.11%13.11%；在杭州为；在杭州为8.33%8.33%；在福建为；在福建为8.29%8.29%。大豆大豆蛋白质含量和氨基酸总量随纬度的升高则表蛋白质含量和氨基酸总量随纬度的升高则表现出现出下降下降的趋势。的趋势。水稻和大豆水稻和大豆夏播，籽粒蛋白质含量和氨基酸总量夏播，籽粒蛋白质含量和氨基酸总量高于春播。高于春播
43、。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 1 1、温度、温度 大麦：大麦：日均温日均温 15.3 15.3，籽粒蛋白质含量，籽粒蛋白质含量 10.8%10.8%18.6 18.6，11.8%11.8%24.2 24.2，14.4%14.4%适当高温可提高籽粒中的蛋白质含量：适当高温可提高籽粒中的蛋白质含量：高温高温降低碳水化合物的合成和运输，但可促进植株降低碳水化合物的合成和运输，但可促进植株对氮素的吸收，因而有利于蛋白质的合成。对氮素的吸收，因而有利于蛋白质的合成。高温高温使植株的呼吸作用加强，碳水化合物的
44、消耗增使植株的呼吸作用加强，碳水化合物的消耗增多，产量降低，因而相对提高了蛋白质相对含量。多，产量降低，因而相对提高了蛋白质相对含量。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 1 1、温度、温度 研究表明：研究表明：小麦小麦灌浆期高温虽可提高其籽粒中蛋白灌浆期高温虽可提高其籽粒中蛋白质含量，但质含量，但降低其综合品质降低其综合品质，因为在其籽粒总蛋白以，因为在其籽粒总蛋白以及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量提高提高的同时，麦谷的同时，麦谷蛋白含量及谷蛋白蛋白含量及谷蛋白/醇溶蛋白比值醇
45、溶蛋白比值降低降低。强筋面粉需具强筋面粉需具较高较高的蛋白质含量及谷蛋白的蛋白质含量及谷蛋白/醇溶蛋白醇溶蛋白比，弱筋面粉则需具比，弱筋面粉则需具较低较低的蛋白质含量及谷蛋白的蛋白质含量及谷蛋白/醇醇溶蛋白比。溶蛋白比。水稻水稻糙米的蛋白质含量：灌浆期在太阳辐射强，多糙米的蛋白质含量：灌浆期在太阳辐射强，多晴天少雨，日温差较大的年份，蛋白质含量随平均温晴天少雨，日温差较大的年份，蛋白质含量随平均温度的升高而增加，反之，则随温度的升高而减少。度的升高而增加，反之，则随温度的升高而减少。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成
46、与积累的影响 2 2、水分、水分 处理处理粗蛋白粗蛋白%粗干面筋粗干面筋%粗蛋白产量粗蛋白产量（kg/kg/亩）亩）开花期干旱开花期干旱17.417.412.612.647.247.2开花期灌水开花期灌水16.316.311.711.780.680.6灌浆期干旱灌浆期干旱17.717.716.916.943.943.9灌浆期灌水灌浆期灌水16.916.913.013.066.366.3表表 后期干旱对小麦籽粒蛋白质含量的影响后期干旱对小麦籽粒蛋白质含量的影响（吴建国等，（吴建国等，19831983）二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境
47、因素对蛋白质合成与积累的影响 2 2、水分、水分 作物成熟期间，适当降低土壤含水量可提高蛋白质作物成熟期间，适当降低土壤含水量可提高蛋白质含量，而渍水可降低其含量，但干旱少雨条件使蛋白含量，而渍水可降低其含量，但干旱少雨条件使蛋白质的产量下降。质的产量下降。小麦植株小麦植株积累氮素积累氮素的主要时期在的主要时期在开花之前开花之前，而籽粒，而籽粒碳水化合物合成却主要在开花以后。因此，碳水化合物合成却主要在开花以后。因此，成熟期间成熟期间干旱干旱对碳水化合物的影响要远大于对氮素积累的影响，对碳水化合物的影响要远大于对氮素积累的影响，干旱使产量降低的同时，相对地提高了蛋白质含量。干旱使产量降低的同时
48、，相对地提高了蛋白质含量。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 有研究认为：干旱可提高籽粒谷有研究认为：干旱可提高籽粒谷-丙转氨酶的活性丙转氨酶的活性而增强其氮代谢。而增强其氮代谢。降水对蛋白质含量的影响：降水对蛋白质含量的影响：主要表现为降低作物根系活力，造成土壤中硝酸盐主要表现为降低作物根系活力，造成土壤中硝酸盐离子淋溶和发生反硝化作用，从而减少蛋白质的合成。离子淋溶和发生反硝化作用，从而减少蛋白质的合成。因此，在土壤水分成为限制因子时仅降低作物产量，因此，在土壤水分成为限制因子时仅降低作物产量，而在硝
49、态氮成为限制因子时对蛋白质含量和产量均不而在硝态氮成为限制因子时对蛋白质含量和产量均不利。利。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 3 3、光照、光照 弱光条件有增加蛋白质含量的作用：弱光条件有增加蛋白质含量的作用：大豆大豆在光强为自然光的在光强为自然光的57%57%的光照条件下，籽粒蛋的光照条件下，籽粒蛋白质含量提高白质含量提高1.7-4.6%1.7-4.6%。但这种蛋白质含量的相对提。但这种蛋白质含量的相对提高可能与籽粒干物质的减少有关。高可能与籽粒干物质的减少有关。太阳辐射中如蓝紫光比例高，可增加蛋白
50、质积累。太阳辐射中如蓝紫光比例高，可增加蛋白质积累。因此，产于青海的因此，产于青海的油菜油菜蛋白质含量高。蛋白质含量高。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 氮素氮素 在矿质营养中，在矿质营养中，氮素对蛋白质含量的影响最大氮素对蛋白质含量的影响最大。大。大量研究表明，随着施氮量的增加，贮藏器官中蛋白质量研究表明，随着施氮量的增加，贮藏器官中蛋白质含量也相应提高。含量也相应提高。小麦小麦施氮肥后，主要增加施氮肥后，主要增加醇溶蛋白醇溶蛋白，而麦谷蛋白增，而麦谷蛋白增加很少，清蛋白和
