1、 微生物的新陈代谢与调节微生物的新陈代谢与调节 新陈代谢：新陈代谢：一般泛指生物与周围环境进行一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。物质交换和能量交换的过程。发生在活细胞发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢中的各种分解代谢和合成代谢的总和。的总和。新陈代谢新陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、三磷酸腺代谢酶系的催化，产生简单分子、三磷酸腺苷（苷（ATPATP）形式的能量和还原力的作用。形式的能量和还原力的作用。合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，合成代谢：指在合成代谢酶
2、系的催化下，由简单小分子、由简单小分子、ATPATP形式的能量和还原力一形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。起合成复杂的大分子的过程。生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子 合成代谢合成代谢 （同化）（同化）耗能耗能 物质物质新陈代谢新陈代谢 能量代谢能量代谢 代谢代谢 产能产能 分解代谢分解代谢 （异化）（异化）生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢的共同特点：新陈代谢的共同特点：（1 1）在温和条件下进行）在温和条件下进行(由酶催化由酶催化)；（2 2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表
3、征了新陈紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；代谢具有严格的顺序性；（3 3）对内外环境具有高度的调节功能和适）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。应功能。按物质转化方式分：按物质转化方式分：分解代谢（异化作用）：指细胞将大分子分解代谢（异化作用）：指细胞将大分子物质（细胞的衰老物质和吸收的营养物质）物质（细胞的衰老物质和吸收的营养物质）降解成小分子物质，并产生一些中间产物降解成小分子物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将废作为合成细胞物质的基础原料，最终将废物排出体外，在这个过程中产生能量，一物排出体外，在这个过程中产生能量，一部分能量以热的形式散
4、失，另一部分以高部分能量以热的形式散失，另一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATPATP）中。中。合成代谢（同化作用）：是指细胞利用简单合成代谢（同化作用）：是指细胞利用简单的小分子物质（从外界吸收的营养物质）的小分子物质（从外界吸收的营养物质）合成复杂大分子（新的细胞物质和贮藏物合成复杂大分子（新的细胞物质和贮藏物质）的过程。在这个过程中要消耗能量。质）的过程。在这个过程中要消耗能量。是微生物生长、发育的物质基础是微生物生长、发育的物质基础 。物质代谢：物质在体内转化的过程。物质代谢：物质在体内转化的过程。能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形能量代谢：
5、伴随物质转化而发生的能量形式相互转化。这些能量是用于维持微生物式相互转化。这些能量是用于维持微生物的生理活动或合成代谢所需的。的生理活动或合成代谢所需的。按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的代谢类型；是维命活动所必须的代谢物的代谢类型；是维持微生物正常生命活动的生理活性物质或持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。产物：氨基酸、核苷酸等。能量的代谢。产物：氨基酸、核苷酸等。次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动（非细胞结构物质和
6、维持微生物正常生命（非细胞结构物质和维持微生物正常生命活动的非必需物质）所必需的代谢类型；活动的非必需物质）所必需的代谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱、产物：抗生素、色素、激素、生物碱、毒素维生素等。毒素维生素等。中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMPE
7、MP途径途径HMPHMP途径途径HMPHMP途径途径EMPEMP途径途径EMPEMP途径途径 EDED途径途径EMPEMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪氧化脂肪氧化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 COCO2 2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨酸 COCO2 2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸
8、赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异异亮氨酸亮氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇 微生物的代谢作用是微生物中的各种微生物的代谢作用是微生物中的各种各样具有高度专一性的酶和酶系在常温、各样具有高度专一性的酶和酶系在常温、常压和常压和pHpH中性的条件下，按一定的顺序中性的条件下，按一定的顺序进行，连续的生物化学反应。进行，连续的生物化学反应。微生物的能量代谢微生物的能量代谢 一、生物氧化一、生物氧化 能量代谢是新陈代谢中的核心问题。能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源转换成
9、对一切生命活动都能使用的能源ATPATP。有机物（化能异养菌）有机物（化能异养菌）最初能源最初能源 日日 光（光能自养菌）光（光能自养菌）通用能源通用能源 无机物（化能自养菌）无机物（化能自养菌）分解代谢是物质在生物体中经过一系分解代谢是物质在生物体中经过一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程。在生物氧化过程中释放的能量的过程。在生物氧化过程中释放的能量可为微生物直接利用或通过能量转换量可为微生物直接利用或通过能量转换贮存在贮存在ATPATP中，以便逐步利用，也有部分中，以便逐步利用，也有部分能量以热能的形式释放到环境中。异养能量以热能的形式释放到环境
10、中。异养微生物利用有机物，自养微生物利用无微生物利用有机物，自养微生物利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。机物，通过生物氧化来进行产能代谢。微生物氧化的形式微生物氧化的形式 生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATPATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合和氧的直接化合：C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2 6CO
11、6CO2 2+6H+6H2 2O O失去电子失去电子：FeFe2+2+Fe Fe3+3+e +e 化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递:CH CH3 3-CH-CH2 2-OH CH-OH CH3 3-CHO-CHO NADNADH2 生物氧化的功能生物氧化的功能：产能产能(ATP)(ATP)产还原力产还原力【H H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物 生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，氢（或电子）的传递（需中间传递体，如
12、如NADNAD、FADFAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1 1、EMPEMP（己糖双磷酸降解或糖酵解）途径己糖双磷酸降解或糖酵解）途径 2 2、HMP HMP（己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环）己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环）途径途径 3 3、EDED（2 2酮酮3 3脱氧脱氧6 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸）途径酸）途径 4 4、TCATCA（三羧酸循环）三羧酸循环）二、异氧微生物的生物氧化二、异氧微生物的生物氧化 异氧微生物氧化有机物的方式，根异氧微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原
13、反应中的电子受体的不同分据氧化还原反应中的电子受体的不同分为发酵和呼吸。同时呼吸又分为有氧呼为发酵和呼吸。同时呼吸又分为有氧呼吸和无氧呼吸。吸和无氧呼吸。（一）发酵（一）发酵 在生物氧化中发酵是指无氧条件下，在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵底物有糖类、有机酸、
14、类生产方式。发酵底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最重氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最重要。要。发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有葡萄糖的产能途径主要有EMP EMP（己糖双己糖双磷酸降解或糖酵解）途径、磷酸降解或糖酵解）途径、HMPHMP（己糖单己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环）途径、磷酸降解或磷酸戊糖循环）途径、EDED（2 2酮酮3 3脱氧脱氧6 6磷酸葡萄糖酸）途磷酸葡萄糖酸）途径和径和PKPK（磷酸解酮酶）途径。磷酸解酮酶）途径。发酵类型：发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H
15、NADH+H+和和NADPH+HNADPH+H+产生，但产生的量并不产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受受体来接受NADH+HNADH+H+和和NADPH+HNADPH+H+的氢（电的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、发酵、丙酸发酵、丁
16、酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。丁二醇发酵、及乙酸发酵等。1 1、EMPEMP途径途径 EMPEMP途径分为两个阶段：途径分为两个阶段：第一阶段是无氧化还原反应和能量释放第一阶段是无氧化还原反应和能量释放的准备阶段，生成两分子的中间代谢产物：的准备阶段，生成两分子的中间代谢产物：甘油醛甘油醛-3-3-磷酸。磷酸。第二阶段发生氧化还原反应，合成第二阶段发生氧化还原反应，合成ATPATP和和形成两分子的丙酮酸。形成两分子的丙酮酸。EMPEMP途径为微生物的生理活动提供途径为微生物的生理活动提供ATPATP和和NADHNADH，其中间产物为微生物的合成代谢提其中间产物为微生物的合成代谢
17、提供碳骨架，在一定条件下可逆转合成多糖。供碳骨架，在一定条件下可逆转合成多糖。葡萄糖的葡萄糖的酵解作用酵解作用（简称：（简称：EMPEMP途径途径)EMPEMP途径特点：途径特点：葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成1 1，66二磷酸果糖二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。3-3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成磷酸甘油醛被进一步氧化生成2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2 2分子分子3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛，并消耗醛，并消耗2
18、 2分子分子ATPATP。2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛被氧化生成被氧化生成2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，2 2分子分子NADHNADH2 2和和4 4分子分子ATPATP。反应步骤：反应步骤：1010步步反应简式：耗能阶段反应简式：耗能阶段产能阶段产能阶段2NADH+H+C62C32丙酮酸丙酮酸2ATP4ATP2ATP总反应式总反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物作特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物作为合成代谢原料，有氧时与为合成代谢原料，有氧
19、时与TCATCA环连接，无氧时丙酮酸及环连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与发酵其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与发酵工业有密切关系。工业有密切关系。1.1.EMPEMP途径途径 EMPEMP途径关键步骤：途径关键步骤：（1 1）葡萄糖磷酸化）葡萄糖磷酸化1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)（2 2）1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（3 3）3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP2+2NAD+2Pi+2ADP2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2NADH
20、2 2+2ATP+2ATP CoACoA丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙酰CoACoA，进入进入TCATCA 2 2、HMPHMP途径途径 HMPHMP途径：途径：葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，在在6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结果。磷酸戊糖进一步代谢有两种结果。磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸丙糖借EMPEMP途径的一
21、些酶，进一步转途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸，称为不完全化为丙酮酸，称为不完全HMPHMP途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖（彻底氧化成分子葡萄糖（彻底氧化成COCO2 2 和水），称和水），称完全完全HMPHMP途径。途径。HMPHMP途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段 HMPHMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMPEMP途径和途径和TCATCA循环途径循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+HNADPH
22、+H+形形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。（1 1）葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖）葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-5-磷酸和磷酸和COCO2 2。（2 2）核酮糖核酮糖-5-5-磷酸发生同分异构化或表异构磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖化而分别产生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸。磷酸。（3 3）上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下）上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。HMPHMP途径关键步骤：途径关键步骤：（1 1）葡萄糖）葡萄糖6-
23、6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（2 2）6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-5-磷酸磷酸 木酮糖木酮糖 5-5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成（3 3）5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (进入进入EMPEMP）HMPHMP途径的重要意义：途径的重要意义：（1 1）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。（2 2）产生大量）产生大量NADPHNADPH2 2，一方面为脂肪酸、固一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过
24、呼吸链产生大量的能量。过呼吸链产生大量的能量。（3 3）与）与EMPEMP途径在果糖途径在果糖-1-1，6-6-二磷酸和甘油二磷酸和甘油醛醛-3-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。（4 4）途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用）途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。合成。（5 5）途径中存在）途径中存在3-73-7碳的糖，使具有该途碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。为广泛。（6 6）通过该途径可产生许多种重要的发酵）通过该途径
25、可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。酸（异型乳酸发酵）等。（7 7）HMPHMP途径在总的能量代谢中占一定比例，途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。相关。HMPHMP途径不是产生途径不是产生ATPATP的有效机制。大的有效机制。大多数好氧和兼性厌氧微生物中都具有多数好氧和兼性厌氧微生物中都具有HMPHMP途径，而且在同一微生物中往往同时存途径，而且在同一微生物中往往同时存在在EMPEMP和和HMPHMP途径，单独具有途径，单独具有EMPEMP
26、或或HMPHMP途途径的微生物较为少见。径的微生物较为少见。3 3、EDED途径途径 EDED途径途径存在于多种细菌中存在于多种细菌中（革兰氏阴性（革兰氏阴性菌中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌菌中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株较多存在）的某些菌株较多存在）。EDED途径可不依途径可不依赖于赖于EMPEMP和和HMPHMP途径而单独存在，途径而单独存在，是少数缺是少数缺乏完整乏完整EMPEMP途径的微生物的一种替代途径，途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。未发现存在于其它生物中。ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-
27、6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与（与EMPEMP途径连接）途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMPHMP途径连接途径连接)EMPEMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸 -葡萄糖酸葡萄糖酸EMPEMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCATCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 EDED途径：途径：EDED途径的特点：途径的特点：（1 1）葡萄糖经转化为）葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化
28、，裂解成丙酮酸和裂解成丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-3-磷酸甘磷酸甘油醛再经油醛再经EMPEMP途径途径转化成为丙酮酸。结果是转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。（2 2）EDED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPGKDPG）裂裂解为丙酮酸和解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。EDED途径的特途径的特征酶是征酶是KDPGKDPG醛缩酶。醛缩酶。（3 3）反应步骤简单，产能效率低。）反应步骤简单，产
29、能效率低。（4 4）此途径）此途径可与可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循循环相连接，可互相协调以满足微生物对能环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。量、还原力和不同中间代谢物的需要。好好氧时与氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进行乙醇发循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。酵。相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。必定期供氧。缺点：缺点：pH5pH5，较易染菌；细
30、菌对乙醇耐受力较易染菌；细菌对乙醇耐受力低。低。葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名EMPEMP（%）HMPHMP（%）EDED（%）酿酒酵母酿酒酵母88881212产朊假丝酵母产朊假丝酵母6666-81811919-3434灰色链霉菌灰色链霉菌97973 3产黄青霉产黄青霉77772323大肠杆菌大肠杆菌72722828铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌29297171嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100100枯草杆菌枯草杆菌74742626氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100100真养产碱菌真养产碱菌100100运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100100藤黄八叠
31、球菌藤黄八叠球菌70703030 由表可见，在微生物细胞中，有的同时由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。产物影响很大。4 4、磷酸解酮酶途径、磷酸解酮酶途径 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。中的一些细菌中。进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为所以它不能
32、够将磷酸己糖裂解为2 2个三碳糖。个三碳糖。磷酸解酮酶途径有两种：磷酸解酮酶途径有两种：磷酸戊糖解酮酶途径（磷酸戊糖解酮酶途径（PKPK）途径途径 磷酸己糖解酮酶途径（磷酸己糖解酮酶途径（HKHK）途径途径磷酸戊糖解酮酶途径（磷酸戊糖解酮酶途径（PKPK）途径的特点：途径的特点：分解分解1 1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子ATPATP，相当相当于于EMPEMP途径的一半；途径的一半；几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和COCO2 2。磷酸己糖解酮酶途径（磷酸己糖解酮酶途径（HKHK）途径的特点：途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没
33、有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2 2分子葡萄糖分解为分子葡萄糖分解为3 3分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子3-3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛，3-3-磷酸磷酸-甘油醛在脱氢酶甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与的反应则与ADPADP生成生成ATPATP的反应相偶联；的反应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.52.5分子的分子的ATPATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。酵即采取此方式。微生物能在不同条件下对不同物质或基微生物能在不同条件
34、下对不同物质或基本相同的物质进行不同的发酵，不同微生本相同的物质进行不同的发酵，不同微生物对不同物质发酵可以得到不同的产物；物对不同物质发酵可以得到不同的产物；不同微生物对同一物质进行发酵，或同一不同微生物对同一物质进行发酵，或同一微生物在不同条件下进行发酵都可以得到微生物在不同条件下进行发酵都可以得到不同的产物，所有这些都取决于微生物自不同的产物，所有这些都取决于微生物自身的代谢特点和发酵条件。身的代谢特点和发酵条件。丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物酵母型酒酵母型酒精发酵精发酵同型乳酸同型乳酸发酵发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发混合酸发酵酵2 2,3,3-丁二丁二醇发酵醇发酵丁酸发酵丁酸发酵 5
35、 5、乙醇发酵、乙醇发酵 酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵：C C6 6H H1212O O6 6 EMP 2CH 2CH3 3COCOOHCOCOOH -2CO -2CO2 2 2CH 2CH3 3CHOCHO乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 2CH2CH3 3CHCH2 2OHOHNADNADH22ATP 该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.5pH3.54.54.5以及厌以及厌氧的条件下发生。氧的条件下发生。当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。发酵会改为甘油发酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果
36、正常受氢体，结果2 2分子乙醛间发生歧化分子乙醛间发生歧化反应，生成反应，生成1 1分子乙醇和分子乙醇和1 1分子乙酸；分子乙酸；CHCH3 3CHO+HCHO+H2 2O+NADO+NAD+CH CH3 3COOH+NADH+HCOOH+NADH+H+CH CH3 3CHO+NADH+HCHO+NADH+H+CH CH3 3CHCH2 2OH+NADOH+NAD+此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成磷酸甘油醛脱下的氢而生成 -磷酸甘磷酸甘油，后者经油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生成甘磷酸甘油酯酶催化，生成甘油油。2 2葡萄糖葡萄
37、糖 2 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO+2CO2 2 细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵 菌种：运动发酵单胞菌等菌种：运动发酵单胞菌等 途径：途径：EDED 酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱氢酶 脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过EMPEMP途径产生乙醇，总反应式为：途径产生乙醇，总反应式为：C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi 2C+2ADP+2Pi 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2ATP 细菌细菌(ZymomonasZymomonas mobilismobilis
38、)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过EDED途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+ATP+ATP 细菌细菌(LeuconostocLeuconostoc mesenteroidesmesenteroides)的乙醇的乙醇发酵发酵 通过通过HMPHMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi +ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO+CO2 2+ATP+ATP同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵。分子
39、的酒精发酵。异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵。其它有机物分子的发酵。6 6、乳酸发酵乳酸发酵 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HM
40、PHMP途径）途径）双歧杆菌发酵：（经双歧杆菌发酵：（经HKHK途径途径磷酸己糖磷酸己糖解酮酶途径解酮酶途径）同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较Lactobacillus brevisLactobacillus brevis2 2ATPATP1 1乳酸乳酸1 1乙酸乙酸1 1COCO2 2HMPHMP异型异型Leuconostoc Leuconostoc mesenteroidesmesenteroides1 1ATPATP1 1乳酸乳酸1 1乙醇乙醇1 1COCO2 2HMPHMP异型异型Lactobacillus Lactobacillus debruckii
41、debruckii2 2ATPATP2 2乳酸乳酸EMPEMP同型同型菌种代表菌种代表产产能能/葡萄糖葡萄糖产物产物途径途径类型类型 7 7、混合酸发酵、混合酸发酵 埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过些菌通过EMPEMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H H2 2和和COCO2 2等多等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。机酸，故将其称为混合酸发酵。发酵途径：发酵途径：葡萄糖葡萄糖 琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯
42、醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoACoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 COCO2 2 H H2 2 乙酸乙酸（二）呼吸作用（二）呼吸作用 呼吸作用是微生物在降解底物的过程呼吸作用是微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子传递系统传等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。原型产物并释放出能量的过程。有氧呼吸是以分子氧作为最终电子受有氧呼吸是以分子氧作为最终电子受体。体。无氧呼吸是以
43、氧化型化合物作为最终无氧呼吸是以氧化型化合物作为最终电子受体。电子受体。呼吸作用和发酵作用的区别：电子载呼吸作用和发酵作用的区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量再交给最终电子受体。释放出能量再交给最终电子受体。发酵作用：没有任何外源的最终电子受体发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；的生物氧化模式；呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体
44、是分子氧最终电子受体是分子氧O O2 2；无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O O2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NONO3-3-、SOSO4 42-2-等。等。呼吸、无氧呼吸和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图C6H12O6 HA HHB HCA、B或或CAH2，BH2或或CH2 H（发酵产物：乙醇发酵产物：乙醇、CO2乳酸等）乳酸等）脱氢脱氢递氢递氢受氢受氢经呼吸链经呼吸链呼吸呼吸无氧无氧呼吸呼吸发酵发酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH4 1 1、有氧呼吸、有氧呼吸 是以分子氧作为最终电子是以分子氧作为最终电子(或氢或氢)受
45、体的氧受体的氧化过程；化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：途径：EMP,TCAEMP,TCA循环循环 特点：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作特点：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如（由各种电子传递体，如NAD,FAD,NAD,FAD,辅酶辅酶Q Q和各和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。种细胞色素组成）最后才传递到氧。由此可见，由此可见，TCATCA循环与电子传递是有氧呼循环与电子传递是有氧
46、呼吸中两个主要的产能环节。吸中两个主要的产能环节。三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环又称又称TCATCA循环、循环、KrebsKrebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。主要产物主要产物：4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP（底物水平底物水平）ATP3CO2在物质
47、代谢中的地位：枢纽位置在物质代谢中的地位：枢纽位置工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸酸C3CH3COCoA呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链丙酮酸在进入三丙酮酸在进入三羧酸循环之羧酸循环之先要先要脱羧生成乙酰脱羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸酸缩合成柠檬酸再进入再进入三羧酸循三羧酸循环。环。循环的结果是循环的结果是乙乙酰酰CoACoA被彻底氧化被彻底氧化成成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧每氧化化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子分子的的ATPATP，草
48、酰乙酸草酰乙酸参与反应而本身参与反应而本身并不消耗。并不消耗。TCATCA循环在微生物代谢中的枢纽地位循环在微生物代谢中的枢纽地位糖类糖类葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-CoACoA乙醇乙醇乳酸乳酸丙酮丙酮丁醇丁醇丁二醇丁二醇EMPB-B-氧化氧化脂肪脂肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸ATPATP，各种各种 有机有机 酸酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸 TCATCA循环的重要特点循环的重要特点 循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧的乙酰基被氧化为化为2 2分子分子COCO2 2,并重新生成并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰
49、乙酸；整个循环有四步氧化还原反应，其中三整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将步反应中将NADNAD+还原为还原为NADH+HNADH+H+，另一步为另一步为FADFAD还原；还原；为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。纽。循环中的某些中间产物是一些重要物质循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；生物合成的前体；生物体提供能量的主要形式；生物体提供能量的主要形式；为人类利用生物发酵生产所需产品提供为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；柠檬酸发酵；GluGlu发发酵等。酵等。递氢、受氢和递氢、受氢和A
50、TPATP的产生的产生 经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADHNADH、NADPHNADPH、FADFAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。化物）结合，以释放其化学潜能。根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。用和发酵作用两大类。2 2、无氧呼吸、无氧呼吸 一类呼吸链末端的氢受体为外源无机一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化
