1、第四章 植物的呼吸作用1.1.了解植物呼吸代谢的类型与途径（了解植物呼吸代谢的类型与途径（重重点点与与难点难点）；）；2.2.掌握呼吸作用的影响因素；掌握呼吸作用的影响因素；3.3.了解呼吸作用与农业生产的关系。了解呼吸作用与农业生产的关系。第一节第一节 植物呼吸作用概述植物呼吸作用概述1 1 呼吸作用的类型呼吸作用的类型1 1）无氧呼吸）无氧呼吸 高等植物在无氧呼吸时，先形成高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸丙酮酸，然，然后转变为后转变为酒精酒精的过程。的过程。高等植物在无氧呼吸时，先形成高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸丙酮酸，然后转变为然后转变为乳酸乳酸的过程。的过程。无氧呼吸生活细胞在
2、无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。C C6 6H H1212O O6 6 2C 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+226kj+226kj（酒精发酵）酒精发酵）C C6 6H H1212O O6 6 2CH 2CH3 3CHOHCOOHCHOHCOOH +197kj+197kj（乳酸发酵）乳酸发酵）既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。2 2）有氧呼吸）有氧呼吸 高等植物生活细胞在氧气的参与下，高等植物生活细胞在氧气的参与下，分解有机物，并放出分解有机物，并放出CO2和能量的过程。和能
3、量的过程。C C6 6H H1212O O6 6+6H+6H2 2O O +6O+6O2 2 6CO 6CO2 2 +12H+12H2 2O O +2870kj+2870kj 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 需需呼吸作用提供能量的生理过程有：呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发化、有机物的合成、种子萌发等。等。不需要不需要呼吸直接提供能量的生理呼吸直接提供能量的生理过程有：过程有：干种子的吸胀吸水、离子干种子的吸
4、胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。等。中间产物可转变为其他有机物中间产物可转变为其他有机物 Sugars Fats AA Protein如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E4-P 莽草酸 Trp IAAEMP：PEPTCA：OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯 1929 Hans von Euler-Chelpin (Sweden)Studies on fermentation of sugars and enzymes 1978 Peter D.Mitchell (United Kingdom)Studie
5、s of biological energy transfer,development of the chemiosmotic theory 3、为代谢活动提供还原力 呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。4、增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。第二节第二节 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径糖酵解糖酵解（EMP）三羧酸循环三羧酸循环（TCA环或环或Krebs环）环）戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（PPP或或HMP）GAC（油料作物）（油料作物）乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径（水稻）
6、（水稻）植物植物体内体内主要主要呼吸呼吸代谢代谢途径途径相互相互关系关系示意示意图图淀粉、蔗糖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸己糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三三羧酸循环羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖磷酸戊糖PPPPPP途径途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下正常情况下PPP途径占呼吸途径占呼吸3%30%，处于逆境时，处于逆境时，PPP上上升，油料作物结实期升，油料作物结实期PPP上升上升糖糖酵解酵解脂脂肪肪 氧化氧化有氧有氧无氧无氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶脱羧酶脱羧酶乳酸（腌酸菜、泡菜、
7、青贮饲料）乳酸（腌酸菜、泡菜、青贮饲料）乙乙醛醛乙醇乙醇酒精发酵酒精发酵有氧有氧乙酸（醋）乙酸（醋）乙醛酸循环乙醛酸循环乙酸乙酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸甲酸甲酸琥珀酸琥珀酸乙醇酸循环乙醇酸循环植物的有氧呼吸过程植物的有氧呼吸过程 1、糖酵解途径、糖酵解途径(EMP)淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。丙酮酸的过程。C6H12O6+2ADP+2NAD+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸，糖
8、的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸，然然后才分道扬镳。后才分道扬镳。葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 无氧无氧 无氧呼吸生成酒精或乳酸无氧呼吸生成酒精或乳酸有氧有氧 TCA循环循环 CO2葡萄糖葡萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸果糖磷酸果糖 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙醇乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 乙醛乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇磷酸烯醇 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 式丙酮酸式丙酮酸 乳乳酸酸CO2 注意：注意：在在细胞质细胞质中进行。中进行。糖酵解不仅是个降解的过程，可以进行逆转，生成糖。糖酵解不仅是个降解的过程，可以进行逆转，
9、生成糖。糖酵解过程中生成的中间产物，有很少一部分可以转糖酵解过程中生成的中间产物，有很少一部分可以转化成其它有机物质的原料。如磷酸二羟丙酮化成其它有机物质的原料。如磷酸二羟丙酮 ，甘油。，甘油。糖酵解可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸。糖酵解可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸。2、三羧酸循环、三羧酸循环(TCA)2丙酮酸丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD+2FAD 6CO2+2ATP+8NADH+2FADH 丙酮酸 CO2 NADH 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 异柠檬酸 NADH NADH 苹果酸 草酰琥珀酸 FADH CO2 琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰CoA -酮戊二酸 1)1)TC
10、ATCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。2)2)TCATCA循环中释放的循环中释放的COCO2 2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。氧化的底物和水中的氧。3)3)在每次循环中消耗在每次循环中消耗2 2分子分子H H2 2OO。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。促进了
11、还原性碳原子的氧化。4)TCA4)TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使行，因为只有氧的存在，才能使NAD+NAD+和和FADFAD在线粒体中再生，否则在线粒体中再生，否则TCATCA循环就会受阻。循环就会受阻。5)5)该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。3、磷酸戊糖途径、磷酸戊糖途径(PPP)在高等植物中，还发现
12、可以不经过在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。途径。6G6P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi 葡萄糖 ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖ATP 注意：注意：发生在发生在细胞质细胞质中。中。PPP途径是直接氧化葡萄糖。途径是直接氧化葡萄糖。H的受体是的受体是NADP，所形成的所形成的NADPH
13、如果要形成如果要形成ATP时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如不穿梭，则用于脂肪酸的合成。不穿梭，则用于脂肪酸的合成。其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可以沟通其它代谢途径。以沟通其它代谢途径。PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。PPPPPP途径的生理作用途径的生理作用为脂肪酸、固醇的合成提供还原型为脂肪酸、固醇的合成提供还原型NADPNADP。为核糖等物质的合成提供原料为核糖等物质的合成提供原料（5-5-磷酸核糖）磷酸核糖）为莽草酸途径的合成提供原料为
14、莽草酸途径的合成提供原料（4-4-磷酸赤藓糖）磷酸赤藓糖）GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放出新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化生物氧化的概念生物氧化的概念 有机物质在生物体内进行氧化，包括消有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗耗OO2 2、生成、生成COCO2 2、H H2 2OO和放出能量的过和放出能量的过程。程。糖酵解和三羧
15、酸循环、戊糖磷酸途径中脱氢糖酵解和三羧酸循环、戊糖磷酸途径中脱氢生成的生成的NADH、FADH2和和NADPH，它们中的，它们中的氢不能直接与氧分子结合，需经过呼吸链传递氢不能直接与氧分子结合，需经过呼吸链传递后，才能与氧结合。这种在生物体内进行的氧后，才能与氧结合。这种在生物体内进行的氧化作用，是在由载体组成的电子传递系统中进化作用，是在由载体组成的电子传递系统中进行的。当电子传递与行的。当电子传递与ADP的磷酸化过程相偶联的磷酸化过程相偶联时，即发生氧化磷酸化，生成时，即发生氧化磷酸化，生成ATP。呼吸链的概念呼吸链的概念 就是呼吸代谢中就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的
16、电间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总轨道。呼吸链是由许多氧化还原迅速而可的总轨道。呼吸链是由许多氧化还原迅速而可逆的电子传递体所组成的，所以又称电子传递逆的电子传递体所组成的，所以又称电子传递链（链（electron transport chainelectron transport chain）。）。2.2.组成：氢传递体和电子传递体组成：氢传递体和电子传递体 氢传递体传递氢（包括质子和电子），这一类氢传递体传递氢（包括质子和电子），这一类氢传递体是作为脱氢酶的辅酶或辅基。氢传递体是作为脱氢酶的辅酶或辅
17、基。氢传递体氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NADNAD、NADPNADP、FMNFMN、FADFAD等。它们既传等。它们既传递电子，也传递质子；递电子，也传递质子；电子传递体电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链中的电子传递体是指细胞铁硫蛋白。呼吸链中的电子传递体是指细胞色素体系，它们只传递电子。色素体系，它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基（色素辅基）的结细胞色素是一类以铁卟啉为辅基（色素辅基）的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同可分为合蛋白质，根据吸收光谱的不同可分为a a、b b和和c c三
18、三类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的。理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的。呼吸链传递体传递电子的顺序是：呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物代谢物NADNAD+FADFADUQUQ细胞色素系统细胞色素系统OO2 2。3.3.高等植物呼吸链的构成及传递高等植物呼吸链的构成及传递 呼吸链各电子载体的顺序是固定不变的，而且呼吸链各电子载体的顺序是固定不变的，而且电子只能从底物传递到氧分子。电子只能从底物传递到氧分子。其原因其原因:一方面是各个酶系统有专一性；另一方一方面是各个酶系统有专一性；另一方面是
19、各电子载体的氧化还原电位不同，电子总面是各电子载体的氧化还原电位不同，电子总是从低电位向高电位传递。底物脱氢反应时电是从低电位向高电位传递。底物脱氢反应时电位最低（丢失电子的倾向大），顺次下来，分位最低（丢失电子的倾向大），顺次下来，分子氧最高。所以底物电子总是流向氧分子。子氧最高。所以底物电子总是流向氧分子。UQFMNFe-SNADHNAD+NADPHNADP+NADQ-FADUQUQH2H+H+NADH+NADHNADPHNADNADP+cyt bFe-Scyte1cyt6cyt6cyt acyta3cuBA T PH+H+线粒体内膜e-e-e-e-H+H+鱼藤酮非敏感性途径琥珀酸延胡索酸
20、交替氧化酶复合体IVATP合成酶外源NAD(P)H脱氢酶线粒体内膜空间衬 质复合体 II复合体III复合体 I1O22O212H2OH2OA D P+P i植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递丙二酸抑制点抗霉素A抑制点氰化物、叠氮货物、CO抑制点 植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，有上，有4 4种蛋白复合体组成。种蛋白复合体组成。复合体复合体：含有：含有NADHNADH脱氢酶，脱氢酶，FMN,3FMN,3个个Fe-SFe-S蛋蛋白白 NADH NADH 泛醌泛醌(UQ(UQ或或Q)Q)复合体复合体：琥珀酸脱氢酶（
21、：琥珀酸脱氢酶（FAD,Fe-SFAD,Fe-S蛋白蛋白)FADHFADH2 2 UQ UQ 复合体复合体：含有：含有2 2个个Cytb(bCytb(b560560和和b b565565)，CytcCytc 和和Fe-SFe-S。把还原泛醌的电子经。把还原泛醌的电子经CytbCytb CytcCytc 复合体复合体：含有细胞色素氧化酶复合物，：含有细胞色素氧化酶复合物，Cyta,CytaCyta,Cyta3 3。把。把CytcCytc的电子传给的电子传给O O2 2，形成水。，形成水。CytaCyta3 3 O O2 2e ee eNADHFMN FeSUQCytb FeS Cytc1Cytc
22、 Cytaa3O2FeSFADH细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶 NADH 外源外源NADH ATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS FAD 呼吸链电子传递过程和呼吸链电子传递过程和ATP形成部位形成部位三羧酸循环与呼吸链三羧酸循环与呼吸链Sugars 丙酮酸丙酮酸 鱼藤酮鱼藤酮 氰化物、氰化物、CO CO 寡霉素寡霉素A A 氧化磷酸化的概念氧化磷酸化的概念 线粒体中线粒体中 鱼藤酮鱼藤酮 氰化物、氰化物、CO CO 寡霉素寡霉素A A NADHNADH的电子的电子 沿呼吸链传递沿呼吸链传递 给给氧氧的过程中，的过程中，消耗氧并合成消耗氧并合成 A
23、TPATP的过程。的过程。生物氧化过程中释放的能量，一部分转化生物氧化过程中释放的能量，一部分转化成热能而散失，其余则与生物氧化相伴随成热能而散失，其余则与生物氧化相伴随而发生磷酸化作用，促使而发生磷酸化作用，促使ADPADP转化成转化成ATPATP，称为氧化磷酸化作用。称为氧化磷酸化作用。一般有两种，即一般有两种，即底底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。物水平的磷酸化和氧化磷酸化。1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢指底物脱氢(或脱水）或脱水）,其其分子内部所含的能量重新分布，即可生成分子内部所含的能量重新分布，即可生成某
24、些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联团转移反应直接偶联ATPATP的生成。的生成。在高等植物中以这种形式形成的在高等植物中以这种形式形成的ATPATP只占一小只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：平磷酸化：(1)(1)甘油醛甘油醛-3-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到团再转移到ADPADP上，形成上，形成ATPATP。(2)2-(2)2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水磷酸甘油酸
25、通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物生成高能中间化合物(PEP)(PEP)，经激酶催化转移经激酶催化转移磷酸基团到磷酸基团到ADPADP上，生成上，生成ATPATP。在在TCATCA循环中，由琥珀酰循环中，由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时通形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成过底物水平磷酸化生成ATPATP。2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指是指电子从电子从NADH或或FADH2经电子传递链传递给分经电子传递链传递给分子氧生成水子氧生成水,并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。它是需氧生物合成它是需氧生物合成ATP的主要途径。
26、电子沿呼的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。过程。高等植物呼吸链高等植物呼吸链NADHFMN FeSUQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFeSFADH细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶P/O关于氧化和磷酸化如何偶联的机理，目前被人们关于氧化和磷酸化如何偶联的机理，目前被人们普遍接受的是普遍接受的是Mitchell（米切尔）提出的（米切尔）提出的化学化学渗透假说渗透假说。呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上
27、有特定的位置，彼此间隔排列，质子和电子上有特定的位置，彼此间隔排列，质子和电子定向传递。定向传递。递氢体有质子泵的作用，当递氢体从线粒体内递氢体有质子泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从底物传来的氢（膜内侧接受从底物传来的氢（2H）后，可将）后，可将其中的电子（其中的电子（2e）传给其后的电子传递体，而）传给其后的电子传递体，而将两个将两个H+泵出内膜。使内膜外侧的泵出内膜。使内膜外侧的H+浓度高浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的的膜电势差，二者构成跨膜的H+电化学梯度，电化学梯度，即形成跨膜的质子动力。即形成跨
28、膜的质子动力。图图4-11 4-11 氧化磷酸化作用机理示意图氧化磷酸化作用机理示意图 +-电位呼吸作用低浓度质子高浓度质子磷酸化NADHADP+PiATP2H+2e-2H+2e-2e-2H+2H+2H+F1F0O212 P/OP/O比值比值指每消耗指每消耗1 1摩尔的氧原摩尔的氧原子所用去的磷酸摩尔数。子所用去的磷酸摩尔数。P/OP/O比是线粒休氧化磷酸化活力比是线粒休氧化磷酸化活力功能的重要指标，代表呼吸效率。功能的重要指标，代表呼吸效率。P/OP/O比高，呼吸效率高。比高，呼吸效率高。NADH+HNADH+H+3ADP+3Pi+1/2O+3ADP+3Pi+1/2O2 2 NAD NAD+
29、3ATP+4H+3ATP+4H2 2O O 琥珀酸琥珀酸+2ADP+2Pi+1/2O+2ADP+2Pi+1/2O2 2 延胡索酸延胡索酸+2ATP+3H+2ATP+3H2 2O O呼吸代谢电子传递的多条途径呼吸代谢电子传递的多条途径 细胞色素氧化酶（有氧呼吸的细胞色素氧化酶（有氧呼吸的最主要方式最主要方式）交替氧化酶（又叫交替氧化酶（又叫抗氰呼吸抗氰呼吸）酚氧化酶（有酚氧化酶（有单酚氧化酶单酚氧化酶和和多酶氧化酶多酶氧化酶）抗坏血酸氧化酶（普遍存在于抗坏血酸氧化酶（普遍存在于水果水果和和蔬菜蔬菜中）中）黄素氧化酶（又叫黄素氧化酶（又叫黄酶黄酶）1、细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧
30、化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3 3电子传给O2，生成H2O。2、交替氧化E（线粒体）该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。NADH 外源外源NADH ATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸）交替氧化酶（抗氰呼吸）FAD 图图4-9 呼吸链电子传递过程和呼吸链电子传递过程和ATP形成部位形成部位 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科
31、植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20 oC。1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。3、增强抗病能力 4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义：该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，
32、易受氰化物抑制。在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。3、酚氧化E（质体和微体）酚氧化E在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。4、抗坏血酸氧化E（细胞质）含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，受氰化物抑制。对CO不敏感。伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称
33、伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关 是一种黄素蛋白酶（含FMN),不含金属。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化E（过氧化物体）6、黄素氧化酶、黄素氧化酶(黄酶，黄酶，乙醛酸体)辅基中不含金属（含辅基中不含金属（含FAD），），把脂肪分解，把脂肪分解，最后形成最后形成H2O2，对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。细胞色细胞色素氧化素氧化E交替氧交替氧化化E酚氧化酚氧化EVc氧氧化化E乙醇酸乙醇酸氧化氧化E分布部分布部位位所含所含金金属属对对O O2 2亲亲 和力和力对氰对氰 化物敏化物敏感感 线粒体线粒体 线粒体线粒体 质体质体 细胞质细胞
34、质 过氧化过氧化 微体微体 物体物体 铁铁和和铜铜 铁铁 铜铜 铜铜 无无 极高极高 高高 中等中等 低低 极低极低 敏感敏感 不敏感不敏感 敏感敏感 敏感敏感 不敏感不敏感 末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性 植物体内的末端氧化酶的植物体内的末端氧化酶的多样性多样性能使植物能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶对酶对OO2 2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，故只能在高故只能在高OO2 2时顺利起作用。在苹果果肉外以时顺利起作
35、用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。酶为主。细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。1.1.贮存能量贮存能量 1 1）贮能的主要形式：高能键，主要是高能磷酸键，特）贮能的主要形式：高能键，主要是高能磷酸键，特别是三磷酸腺苷；别是三磷酸腺苷；2 2）能量贮存过程）能量贮存过程（1 1）氧化磷酸化（）氧化磷酸化（oxidative oxidat
36、ive phosphorylationphosphorylation）:（2 2）转磷酸化作用（）转磷酸化作用（transphosphorylationtransphosphorylation）：）：（3 3）非氧化作用）非氧化作用2 2、利用能量、利用能量 1.1mol1.1mol葡萄糖完全氧化得多少葡萄糖完全氧化得多少ATPATP，如何计算？如何计算？2.2.植物有氧呼吸的能量利用率：植物有氧呼吸的能量利用率：3.3.叶绿体通过光合作用把太阳光能转变为化学能，贮叶绿体通过光合作用把太阳光能转变为化学能，贮存于光合产物中，这是一个贮能过程；线粒体通过呼存于光合产物中，这是一个贮能过程；线粒体
37、通过呼吸作用把有机物氧化而释放能量，与此同时把能量贮吸作用把有机物氧化而释放能量，与此同时把能量贮存存于于ATPATP中，供生命活动用，这是一个放能过程，也中，供生命活动用，这是一个放能过程，也是一个贮能过程。是一个贮能过程。3.光合作用与呼吸作用的比较光合作用与呼吸作用的比较光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用原料原料COCO2 2、H H2 2OOOO2 2、淀粉、己糖等淀粉、己糖等有机物有机物产物产物OO2 2、淀粉、己糖、蔗糖等淀粉、己糖、蔗糖等有机物有机物COCO2 2、H H2 2OO等等能量能量转换转换贮藏能量的过程贮藏能量的过程光能光
38、能 电能电能 活跃的化活跃的化学能学能 稳定的化学能稳定的化学能释放能量的过程释放能量的过程稳定的化学能稳定的化学能 活活跃的化学能跃的化学能发生发生部位部位绿色细胞、叶绿体、细胞绿色细胞、叶绿体、细胞质质生活细胞、线粒体、生活细胞、线粒体、细胞质细胞质发生发生条件条件光照下才可发生光照下才可发生光光下、暗处都可发生下、暗处都可发生 植物呼吸代谢的多条途径都具有自动调节植物呼吸代谢的多条途径都具有自动调节和控制能力，其调节机理主要是和控制能力，其调节机理主要是反馈调节反馈调节，反应体系中某些中间产物或终产物对其前面某反应体系中某些中间产物或终产物对其前面某一步酶促反应速度的影响。能加速反应的物
39、质一步酶促反应速度的影响。能加速反应的物质称为正效应物；称为正效应物；反之，称为负效应物。植物呼吸代谢的反馈调反之，称为负效应物。植物呼吸代谢的反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成（基因的表达）和酶的活性的调控。（基因的表达）和酶的活性的调控。一、糖酵解的调节酶一、糖酵解的调节酶 巴斯德效应：巴斯德效应：氧对发酵的抑制作用。氧对发酵的抑制作用。磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 ATP 和柠檬酸是酶的负效应物和柠檬酸是酶的负效应物 ADP 和和 Pi 是酶的正效应物是酶的正效应物 当有当有O2时时：TCA顺利进行，产生较多顺利进行，产
40、生较多ATP和柠檬和柠檬酸，降低了酸，降低了ADP和和Pi的水平。从而抑制酶活性，糖酵的水平。从而抑制酶活性，糖酵解缓慢。解缓慢。当无当无O2时时：TCA受抑制，受抑制，ADP 和和 Pi 的水平升高。的水平升高。从而促进酶活性，糖酵解速度加快。从而促进酶活性，糖酵解速度加快。可以通过氧调节糖酵解速度可以通过氧调节糖酵解速度 当当O2少时：少时：EMP旺盛，产生较多旺盛，产生较多 CO2 当当O2多时多时：EMP受抑制，受抑制，CO2释放量较少释放量较少 当当O2过多时过多时：有氧呼吸加强，释放较多有氧呼吸加强，释放较多CO2 所以，所以，O2体积在体积在3%-4%时为基点，过高过低都时为基点
41、，过高过低都会使呼吸速率提高，利用这个效应，在储存苹果时，会使呼吸速率提高，利用这个效应，在储存苹果时，调节调节O2浓度利于储藏。浓度利于储藏。PPP的调节的调节 PPP主要受主要受NADPH的调节的调节NADPHNADP+高时，高时，也抑制也抑制6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸转变为糖酸转变为5-5-磷酸核酮糖的速率下降。磷酸核酮糖的速率下降。抑制抑制6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为6-6-磷酸葡萄糖酸的速率下降；磷酸葡萄糖酸的速率下降；所以所以，NADPH过多时，会对过多
42、时，会对PPP抑制抑制 TCA的调节的调节 TCA的调节是多方面的的调节是多方面的，如如 NADH抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。ATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。CoA促进苹果酸酶活性。促进苹果酸酶活性。产物浓度高也会抑制各自有关酶的活性。产物浓度高也会抑制各自有关酶的活性。能荷能荷(Energy charge,EC):ATP-ADP-AMP 中可利用的高能磷酸键的度量。中可利用的高能磷酸键的度量。一个细胞中一个细胞中ATP+ADP+AMP是恒定的。能荷低是
43、恒定的。能荷低时，时，ATP合成反应加快。合成反应加快。所以，能荷是细胞中所以，能荷是细胞中ATP合成和利用反应的调合成和利用反应的调节因素节因素.ATP +1/2ADP ATP +ADP +AMP EC=1.1.腺苷酸腺苷酸（adenylicadenylic acid acid）对呼吸的影响是对呼吸的影响是多方面的，它能调整细胞的代谢。多方面的，它能调整细胞的代谢。2.2.能荷（能荷（energy chargeenergy charge）=ATP+1/2ADP/ATP=ATP+1/2ADP/ATP ADP ADP AMP AMP 3.3.如果细胞的腺苷酸全部为如果细胞的腺苷酸全部为ATPAT
44、P，则能荷为则能荷为1 1。如果全部如果全部为为ADPADP，则为则为0 05 5；活细胞的能行一；活细胞的能行一般稳定在般稳定在0 075750 09595。4.4.当当ATPATPAMPAMP比率很低时，表示能量贮存很少，比率很低时，表示能量贮存很少，能行低，能行低，ATPATP合成反应加快，能行变大时，合合成反应加快，能行变大时，合成反应就减慢。因此，能荷是细胞中成反应就减慢。因此，能荷是细胞中ATPATP合成合成反应和利用反应的调节因素。反应和利用反应的调节因素。呼吸商的特点：呼吸商的特点：（1 1）呼吸底物性质与呼吸商有密切关系）呼吸底物性质与呼吸商有密切关系 A A、当呼吸底物是糖
45、类（如葡萄糖）而又完全氧化时，呼吸当呼吸底物是糖类（如葡萄糖）而又完全氧化时，呼吸商是商是1 1。B B、如果呼吸底物是一些富于氢的物质，如脂肪或蛋白质，如果呼吸底物是一些富于氢的物质，如脂肪或蛋白质，则呼吸商小于则呼吸商小于1 1。C C、如果呼吸底收只是一些比糖类含氧较多的物质，如已局如果呼吸底收只是一些比糖类含氧较多的物质，如已局部氧化的有机酸。则呼吸商大干部氧化的有机酸。则呼吸商大干1 1。（2 2）氧气供应状态时呼吸商影响也很大。）氧气供应状态时呼吸商影响也很大。不同植物不同不同植物不同 植植 物物 种种 类类 呼吸速率呼吸速率(O(O2 2，鲜重鲜重)/)/lglg-l-lhh-1
46、-1 仙人掌仙人掌 6.80 6.80 景天属景天属 16.60 16.60 蚕豆蚕豆 96.60 96.60 小麦小麦 251.00 251.00 细菌细菌 10 000.00 10 000.00 1.1.温度之所以能影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性。温度之所以能影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性。2.2.超过最适点，呼吸速率则会随着温度的增高而下降超过最适点，呼吸速率则会随着温度的增高而下降 3.3.呼吸作用的最低温度依植物体的生理状况而有差异。呼吸作用的最低温度依植物体的生理状况而有差异。4.4.呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高
47、，5.5.较长时间维持最快呼吸速率的温度才是呼吸最适温度；较长时间维持最快呼吸速率的温度才是呼吸最适温度；6.6.温度系数（温度系数（temperature coefficienttemperature coefficient）：由于温度升高）：由于温度升高1010而引而引起反应速度的增加的倍数起反应速度的增加的倍数 ，通常称为温度系数。，通常称为温度系数。7.7.应用：根据温度对呼吸速率影响的原理，实践上贮藏果实和蔬应用：根据温度对呼吸速率影响的原理，实践上贮藏果实和蔬菜时应该使温度降低，以减少呼吸消耗，但是温度又不能低到破菜时应该使温度降低，以减少呼吸消耗，但是温度又不能低到破坏植物组织的
48、程度，否则，细胞受损害，对病原微生物的抵抗力坏植物组织的程度，否则，细胞受损害，对病原微生物的抵抗力大减，也易腐烂损坏。大减，也易腐烂损坏。预先将豌豆预先将豌豆幼苗放在幼苗放在25下，培下，培养养4天，其相天，其相对呼吸速率对呼吸速率为为10，在放，在放到不同温度到不同温度下培养下培养3h,测测定相对速率定相对速率的变化的变化 把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10左右)称为无氧呼吸的消失点。干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，速增加，种子含水量是制约种子种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。呼吸强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率，随着植物组整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高织含水量的增加而升高第七节第七节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产1 呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培2 呼吸作用与粮食贮藏呼吸作用与粮食贮藏3 呼吸作用与果蔬贮藏呼吸作用与果蔬贮藏
