1、第六章第六章 动物的行为动物的行为 制作：王日昕、石戈1 学习目的通过本章的学习，了解动物行为、刺激通过本章的学习，了解动物行为、刺激及其选通、固定动作模式、欲求行为和及其选通、固定动作模式、欲求行为和完成行为等动物行为学的基本概念；完成行为等动物行为学的基本概念；了解定型行为、学习行为的概念及类型；了解定型行为、学习行为的概念及类型；了解社会行为的概念以及几种主要类型。了解社会行为的概念以及几种主要类型。2动物行为学动物行为学动物行为学:是对动物行为进行生物学是对动物行为进行生物学研究的一门科学。研究的一门科学。近几十年来，动物行为学研究受到了世近几十年来，动物行为学研究受到了世界上众多科学
2、家的广泛重视，获得了蓬界上众多科学家的广泛重视，获得了蓬勃的发展。勃的发展。31973年，廷伯根年，廷伯根、劳伦兹和符瑞西三位劳伦兹和符瑞西三位行为生物学家共同获得了第一次颁发给行为生物学家共同获得了第一次颁发给动物行为学工作者的诺贝尔生理医学奖。动物行为学工作者的诺贝尔生理医学奖。现在，动物行为学已经成为生物学的一现在，动物行为学已经成为生物学的一个活跃的分支学科，正在为解决一些生个活跃的分支学科，正在为解决一些生物学的疑难问题作出积极的贡献。物学的疑难问题作出积极的贡献。4第一节第一节 动物行为学的基本概念动物行为学的基本概念一、动物行为的定义一、动物行为的定义动物行为动物行为:是指动物对
3、环境条件是指动物对环境条件(包括内、外环境包括内、外环境)刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的可见动刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的可见动作或反应。作或反应。动物的吃、喝、跑、跳以及微小的动作变化，如动物的吃、喝、跑、跳以及微小的动作变化，如竖耳、立毛等都是行为或行为的一部分。此外。竖耳、立毛等都是行为或行为的一部分。此外。一些动作变化不明显的反应，如一些动作变化不明显的反应，如体色变化体色变化、发出、发出声音、静立不动和注目凝视等，同样属于行为的声音、静立不动和注目凝视等，同样属于行为的范畴，因为它们起着传递信息的作用，并且可能范畴，因为它们起着传递信息的作用，并且可能影响自己随后的行为
4、活动或其他动物的行为方式。影响自己随后的行为活动或其他动物的行为方式。例如，例如，鸟类的求偶炫耀吸引雌性及雄性争斗等。鸟类的求偶炫耀吸引雌性及雄性争斗等。5行为也是一种生物学性状，不同行为也是一种生物学性状，不同动物的行为绝不会完全相似动物的行为绝不会完全相似。例如，翠鸟不会像隼那样猎取小型鸟类。但是，例如，翠鸟不会像隼那样猎取小型鸟类。但是，每种动物的行为又各有不同的变化形式，如翠每种动物的行为又各有不同的变化形式，如翠鸟的觅食鸟的觅食俯冲捕鱼俯冲捕鱼。和其他生物学性状一。和其他生物学性状一样，动物的行为特性，受遗传和环境两方面影样，动物的行为特性，受遗传和环境两方面影响，而且有其特定的生理
5、基础以及系统发生和响，而且有其特定的生理基础以及系统发生和个体发育的过程。动物行为有关方面的研究也个体发育的过程。动物行为有关方面的研究也就形成了动物行为学的各个分支学科，如生态就形成了动物行为学的各个分支学科，如生态行为学、行为遗传学、行为生理学等等。行为学、行为遗传学、行为生理学等等。6动物行为多种多样动物行为多种多样在研究行为时，可以根据行为的诱导因在研究行为时，可以根据行为的诱导因素、行为的功能或行为的发生史将行为素、行为的功能或行为的发生史将行为分成若干类型。按行为的发生史，行为分成若干类型。按行为的发生史，行为可分为定型行为和学习行为两大类。定可分为定型行为和学习行为两大类。定型行
6、为也称为先天行为或本能行为。有型行为也称为先天行为或本能行为。有关定型行为和学习行为的知识，将在后关定型行为和学习行为的知识，将在后面加以介绍。面加以介绍。7二、刺激及其选通二、刺激及其选通动物某种行为的发生取决于两方面的刺激，动动物某种行为的发生取决于两方面的刺激，动物机体内部刺激和外部刺激。外部刺激极为多物机体内部刺激和外部刺激。外部刺激极为多样，这些刺激可以是一个声音、颜色、适当的样，这些刺激可以是一个声音、颜色、适当的构造、气味或动作。在这么多的刺激当中只有构造、气味或动作。在这么多的刺激当中只有个别刺激能够被动物所接受，并由此引发出特个别刺激能够被动物所接受，并由此引发出特定的行为。
7、这种能够引起动物产生某种行为反定的行为。这种能够引起动物产生某种行为反应的刺激就称为应的刺激就称为“信号刺激信号刺激”或或“释放者释放者”。8信息的辨认机制信息的辨认机制动物在众多的环境刺激中，选取、接收动物在众多的环境刺激中，选取、接收哪一些刺激，决定于行为的引发机制哪一些刺激，决定于行为的引发机制(RM)，即对引起特定行为的信息的辨认即对引起特定行为的信息的辨认机制。机制。RM也称为选通机制。也称为选通机制。9RM（选通机制）选通机制）选通机制选通机制是中枢神经系统各个部分的总是中枢神经系统各个部分的总和，包括和，包括“选通选通”各到达刺激的感觉器各到达刺激的感觉器官。官。感觉器官的选通称
8、为外周刺激选通感觉器官的选通称为外周刺激选通；中枢神经系统的选通则称为中枢刺激选中枢神经系统的选通则称为中枢刺激选通通。刺激的选通除了要经过感觉器官和。刺激的选通除了要经过感觉器官和中枢神经系统两个中枢神经系统两个“关卡关卡”以外，刺激以外，刺激是否能获通过，也与动物的内部刺激有是否能获通过，也与动物的内部刺激有关，即决定于动物的动机。关，即决定于动物的动机。10动物对信号刺激产生辨别反应动物对信号刺激产生辨别反应是普遍的现象。是普遍的现象。很多动物，甚至一些高级动物，在对某很多动物，甚至一些高级动物，在对某一信号刺激并无任何经验时，也能对它一信号刺激并无任何经验时，也能对它表示出特有的反应。
9、因为信号刺激作为表示出特有的反应。因为信号刺激作为特征性的简单线索，能够减少错误或避特征性的简单线索，能够减少错误或避免造成误解，因此对动物的生存和繁殖免造成误解，因此对动物的生存和繁殖起着积极的作用。起着积极的作用。11超常刺激超常刺激例如，许多鸣禽，例如，许多鸣禽，当其雏鸟张口时，鲜红口腔当其雏鸟张口时，鲜红口腔就是引发亲鸟喂食的信号刺激就是引发亲鸟喂食的信号刺激，利用鸣禽对这，利用鸣禽对这种信号刺激的反应，杜鹃常把自己的卵产在别种信号刺激的反应，杜鹃常把自己的卵产在别的鸣禽的巢里，鸣禽照样会细心照料那些杜鹃的鸣禽的巢里，鸣禽照样会细心照料那些杜鹃雏鸟，尽管杜鹃雏鸟的个体、形态与自己的雏雏
10、鸟，尽管杜鹃雏鸟的个体、形态与自己的雏鸟有着明显的不同，但因为鸟有着明显的不同，但因为杜鹃雏鸟也同样懂杜鹃雏鸟也同样懂得张开嘴，露出鲜红的口腔向亲鸟索食。而且得张开嘴，露出鲜红的口腔向亲鸟索食。而且杜鹃雏鸟个体较大，张口较大，鲜红口腔的信杜鹃雏鸟个体较大，张口较大，鲜红口腔的信号刺激也就更强，这种比信号刺激更为有效的号刺激也就更强，这种比信号刺激更为有效的刺激称为刺激称为超常刺激超常刺激。12 三、固定动作模式三、固定动作模式固定动作模式固定动作模式是指本能行为中遗传固定是指本能行为中遗传固定的和相对复杂的运动方式。固定动作模的和相对复杂的运动方式。固定动作模式是由特定的外部刺激所引起的，但是
11、，式是由特定的外部刺激所引起的，但是，一旦固定动作模式开始以后，外部刺激一旦固定动作模式开始以后，外部刺激即使不存在，固定动作模式也能继续进即使不存在，固定动作模式也能继续进行。外部刺激除了引发产生固定动作模行。外部刺激除了引发产生固定动作模式以外，外部刺激的强度和速度决定着式以外，外部刺激的强度和速度决定着固定动作模式的强度和速度。固定动作模式的强度和速度。13四、欲求行为和完善行为四、欲求行为和完善行为 欲求行为欲求行为也称为探索行为是定型行为的前导也称为探索行为是定型行为的前导部分，能够导致完善行为的产生。欲求行为部分，能够导致完善行为的产生。欲求行为是一种较长且多变化的运动系列。该行为
12、是是一种较长且多变化的运动系列。该行为是对内部刺激的反应，有助于满足机体的需要。对内部刺激的反应，有助于满足机体的需要。完善行为完善行为则是构成定型行为终止阶段的行为则是构成定型行为终止阶段的行为活动。完善行为相对比较简单，但又是非常活动。完善行为相对比较简单，但又是非常定型的行为序列。定型的行为序列。14例如，例如，动物饥饿时，机体内部的生理条动物饥饿时，机体内部的生理条件发生变化，内部刺激就会引发动物产件发生变化，内部刺激就会引发动物产生觅食行为生觅食行为(欲求行为欲求行为)，这种觅食行为，这种觅食行为所花的时间较多，以寻找食物或捕获动所花的时间较多，以寻找食物或捕获动物；一旦找到食物，觅
13、食这种欲求行为物；一旦找到食物，觅食这种欲求行为就会导致完善行为的产生，即进食；当就会导致完善行为的产生，即进食；当动物吃饱以后，机体的需要得到满足，动物吃饱以后，机体的需要得到满足，整个定型行为，包括觅食与进食，也就整个定型行为，包括觅食与进食，也就终止了。终止了。15第二节第二节 定型行为定型行为定型行为定型行为是指具有固定动作模式的行为。是指具有固定动作模式的行为。因为因为是生下来就具有的行为因此，也称先天行为或本能是生下来就具有的行为因此，也称先天行为或本能行为行为。定型行为的特点：定型行为的特点：1）定型行为的行为模式主要是由遗传性所决定。）定型行为的行为模式主要是由遗传性所决定。因
14、此，定型行为作为物种的鉴别特征。因此，定型行为作为物种的鉴别特征。2）定型行为具有内源性：）定型行为具有内源性：即定型行为的发育不受环即定型行为的发育不受环境刺激的影响，即使动物从未经受过刺激，也能正常境刺激的影响，即使动物从未经受过刺激，也能正常发育而具备定型行为能力，一旦有外界刺激存在，就发育而具备定型行为能力，一旦有外界刺激存在，就能诱使动物表现出完整的定型行为。能诱使动物表现出完整的定型行为。3）具有定向性和可预测性。）具有定向性和可预测性。16根据定型行为的特点，可以把根据定型行为的特点，可以把定型行为分成以下的几种类型。定型行为分成以下的几种类型。非条件反射非条件反射趋趋 性性本本
15、 能能17反射反射反射反射是指动物通过中枢神经系统对刺激所作出是指动物通过中枢神经系统对刺激所作出的定型的快速反应。在同样的条件下，同种动的定型的快速反应。在同样的条件下，同种动物对相同刺激所表现出的反应型式都是完全相物对相同刺激所表现出的反应型式都是完全相同的。反射的这种反应不变性是基于反射活动同的。反射的这种反应不变性是基于反射活动的严格的解剖学基础，即反射弧。的严格的解剖学基础，即反射弧。一个反射弧一个反射弧包括五个环节，即：感受器、传入神经、神经包括五个环节，即：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。中枢、传出神经和效应器。18反射可分非条件反射和条件反射两种：反射可分非条件反
16、射和条件反射两种：非条件反射非条件反射是动物生来就有、在系统发育过程是动物生来就有、在系统发育过程中所形成而遗传下来的，其神经联系是固定的，中所形成而遗传下来的，其神经联系是固定的，它是最简单的定型行为。它是最简单的定型行为。条件反射条件反射是动物个体生活过程中适应环境变化，是动物个体生活过程中适应环境变化，在非条件反射的基础上通过学习而逐渐形成的，在非条件反射的基础上通过学习而逐渐形成的，其神经联系是暂时的。其神经联系是暂时的。19二、趋二、趋 性性趋性趋性是动物趋近或避开刺激源的一种定是动物趋近或避开刺激源的一种定向反应。这是一种定型行为。向反应。这是一种定型行为。20正趋性负趋性正趋性负
17、趋性动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等有明显的趋近化学物质、地心引力等有明显的趋近或避开的反应。或避开的反应。如果定向反应朝向刺激如果定向反应朝向刺激的来源，称为的来源，称为正趋性正趋性；如果背离刺激来；如果背离刺激来源，则称为源，则称为负趋性负趋性。21趋性的主要特点趋性的主要特点趋性的主要特点趋性的主要特点是，它是整个身体的反是，它是整个身体的反应，是整个动物体的定向运动，即朝向应，是整个动物体的定向运动，即朝向或背离刺激源的运动，因此其运动方向或背离刺激源的运动，因此其运动方向取决于某一刺激。取决于某一刺激。22区别区别趋性和向性
18、不同，向性是指不能移动的生物的趋性和向性不同，向性是指不能移动的生物的定向或生长反应，或者是其身体某一部分趋近定向或生长反应，或者是其身体某一部分趋近(正向性正向性)或避开或避开(负向性负向性)某一刺激源的反应。某一刺激源的反应。因此，一般是在讨论植物定向生长的内容时才因此，一般是在讨论植物定向生长的内容时才用向性这个名词。用向性这个名词。趋性也不同于反射，反射不是整个身体的定向趋性也不同于反射，反射不是整个身体的定向运动，而是身体的某一部分对某一刺激的定型运动，而是身体的某一部分对某一刺激的定型反应。反应。23趋性和反射都是动物的适应性趋性和反射都是动物的适应性行为方式行为方式趋性和反射都是
19、动物的适应性行为方式，趋性和反射都是动物的适应性行为方式，但是，随着动物向高级阶段的发展，这但是，随着动物向高级阶段的发展，这些简单的行为变得越来越不重要了，因些简单的行为变得越来越不重要了，因为动物在生命过程中，处处遇到不断变为动物在生命过程中，处处遇到不断变化着的环境条件，需要不断地对变化的化着的环境条件，需要不断地对变化的环境做出各种适应。环境做出各种适应。24反射这种固定的、对刺激不改变反应的反射这种固定的、对刺激不改变反应的行为方式，显然不能很好地适应这种变行为方式，显然不能很好地适应这种变化的环境，因此，在高等动物中，只保化的环境，因此，在高等动物中，只保留了一小部分简单的反射活动
20、，大部分留了一小部分简单的反射活动，大部分已被复杂的行为所取代。同样，在高等已被复杂的行为所取代。同样，在高等动物中，也很难见到由一个简单的趋性动物中，也很难见到由一个简单的趋性成分构成的活动，趋性往往成为一系列成分构成的活动，趋性往往成为一系列复杂行为模式当中的一个构成部分，或复杂行为模式当中的一个构成部分，或者仅在动物的生命早期中表现出来。者仅在动物的生命早期中表现出来。25三、本三、本 能能本能本能是动物通过遗传而先天获得的复杂是动物通过遗传而先天获得的复杂的定型行为。的定型行为。本能行为也称为先天行为本能行为也称为先天行为或定型行为，或定型行为，有关这类行为的特点已在有关这类行为的特点
21、已在本节开始时详细介绍过，凡是符合上述本节开始时详细介绍过，凡是符合上述特点的行为都属于本能行为的范畴，因特点的行为都属于本能行为的范畴，因此，反射和趋性就是最简单的本能行为。此，反射和趋性就是最简单的本能行为。26本能行为往往比反射和趋性要本能行为往往比反射和趋性要复杂得多复杂得多本能不只是对单一刺激的简单反应，而本能不只是对单一刺激的简单反应，而是按预定程序进行的一系列行为活动。是按预定程序进行的一系列行为活动。蜘蛛织网、蝶类飞舞、蜘蛛织网、蝶类飞舞、鸟类筑巢鸟类筑巢等等都等等都是本能行为。本能行为有繁有简，延续是本能行为。本能行为有繁有简，延续时间也有长有短。复杂的本能行为常常时间也有长
22、有短。复杂的本能行为常常涉及到许多刺激和一连串的引发机制，涉及到许多刺激和一连串的引发机制，从而具有复杂的行为序列。从而具有复杂的行为序列。27本能行为、趋性、反射行为本能行为、趋性、反射行为本能行为和趋性、反射行为一样，行为本能行为和趋性、反射行为一样，行为型式都是固定的，但是，一些本能行为型式都是固定的，但是，一些本能行为的固定行为模式能够被日后的经验或学的固定行为模式能够被日后的经验或学习所习所修饰或补充修饰或补充，从而使本能行为更加，从而使本能行为更加完善，更能适应于众多变化的复杂环境。完善，更能适应于众多变化的复杂环境。28例如例如从小与成鸟分开的鸣禽，长期在隔离室从小与成鸟分开的鸣
23、禽，长期在隔离室中喂养，它们长大后只能唱出最基本的中喂养，它们长大后只能唱出最基本的曲调，表现出简单的发声模型。如果让曲调，表现出简单的发声模型。如果让雏鸟和亲鸟一起生活，雏鸟长大后就能雏鸟和亲鸟一起生活，雏鸟长大后就能表现出完整的鸣唱，发出优美动听的声表现出完整的鸣唱，发出优美动听的声调。因此，简单的鸣唱调子是本能行为，调。因此，简单的鸣唱调子是本能行为，在此基础上经过学习唱出的在此基础上经过学习唱出的复杂声调复杂声调，则是后天得来的成分。表明了固定的先则是后天得来的成分。表明了固定的先天行为和个体学习在共同起着作用。天行为和个体学习在共同起着作用。29 四、动机行为四、动机行为动机行为动机
24、行为是指动物为了满足机体的某种需要或是指动物为了满足机体的某种需要或为了达到某种目的，所表现出的定型行为。为了达到某种目的，所表现出的定型行为。这一类特殊的先天行为主要由内部环境这一类特殊的先天行为主要由内部环境(内部内部刺激及内分泌等生理状态刺激及内分泌等生理状态)所决定，外界刺激所决定，外界刺激几乎不起作用。从表面上看，似乎内部有一个几乎不起作用。从表面上看，似乎内部有一个推动力，推动这一行为的发生，在愿望或目的推动力，推动这一行为的发生，在愿望或目的达到后，推动力即悄失，行为亦停止。达到后，推动力即悄失，行为亦停止。30动机动机在行为学上，动物为了达到某种目的或满足某在行为学上，动物为了
25、达到某种目的或满足某种需要，即将产生某种行为的预备状态称为种需要，即将产生某种行为的预备状态称为动动机机。动机状态有三个重要的功能：动机状态有三个重要的功能：可以导向行为以达到一定的目的；可以导向行为以达到一定的目的；有激活的作用，可加强警觉状态和活动能力；有激活的作用，可加强警觉状态和活动能力；有组织功能，可以把单个的行为组织成一个连有组织功能，可以把单个的行为组织成一个连贯的、有目的的行为序列。贯的、有目的的行为序列。31动机行为的发生主要取决于动机值的高动机行为的发生主要取决于动机值的高低。行为的动机值又受一系列因素的影低。行为的动机值又受一系列因素的影响，包括响，包括内部刺激、激素水平
26、、生物节内部刺激、激素水平、生物节律、成熟状况以及以往的经验等律、成熟状况以及以往的经验等。摄食、摄食、饮水、睡眠、呼吸、温度调节饮水、睡眠、呼吸、温度调节等都属于等都属于这一行为类型。这一行为类型。32例如例如摄食行为的发生摄食行为的发生决定于饥饿这一生理状决定于饥饿这一生理状态，即使环境中没有食物，但由于饥饿，态，即使环境中没有食物，但由于饥饿，这一行为仍然要发生；相反，如果没有这一行为仍然要发生；相反，如果没有摄食的动机，不管食物多么丰富，动物摄食的动机，不管食物多么丰富，动物也不摄食。也不摄食。33生命系统内部环境的动态平衡，称为稳态。生命系统内部环境的动态平衡，称为稳态。其其中，生命
27、系统可以指个体、种群或生态系统等。中，生命系统可以指个体、种群或生态系统等。例如：夏天，大部分哺乳类通过流汗散热来保例如：夏天，大部分哺乳类通过流汗散热来保持体温的稳态，而流汗，即水的蒸发涉及到体持体温的稳态，而流汗，即水的蒸发涉及到体液的稳态问题，为了保持体液的稳态，动物就液的稳态问题，为了保持体液的稳态，动物就需要增加饮水，因此，饮水行为的动机是由于需要增加饮水，因此，饮水行为的动机是由于身体缺水的生理需要，而这种生理需要则是为身体缺水的生理需要，而这种生理需要则是为了保持体液的稳态。了保持体液的稳态。34五、节律行为五、节律行为节律行为节律行为是指生物具有周期性变化的生是指生物具有周期性
28、变化的生理和行为。理和行为。35生物节律生物节律地球上的位置具有昼夜和季节的变化，地球上的位置具有昼夜和季节的变化，在这些变化过程中，气温、光照等环境在这些变化过程中，气温、光照等环境条件和食物来源也相应发生变化。这就条件和食物来源也相应发生变化。这就出现有些时候适合于生物的活动，有些出现有些时候适合于生物的活动，有些时候则不适合。时候则不适合。生物是在具有这种周期生物是在具有这种周期性变化的地球上进化和发展的，因此，性变化的地球上进化和发展的，因此，在生物的生命活动中形成各种节律在生物的生命活动中形成各种节律生物节律是必然的，是对环境的周期性生物节律是必然的，是对环境的周期性变化的适应。变化
29、的适应。36根据节律的周期性，生物节律根据节律的周期性，生物节律可分为年节律、月与潮汐节律、可分为年节律、月与潮汐节律、日节律三种主要类型。日节律三种主要类型。37年节律年节律年节律的节律周期为一年。在地球上的年节律的节律周期为一年。在地球上的大部分地区，随着季节性的气候变化，大部分地区，随着季节性的气候变化，动物就会相应地发生某些行为的变化。动物就会相应地发生某些行为的变化。例如，一些动物可以通过一年一度的迁例如，一些动物可以通过一年一度的迁徙或冬眠来逃避不良的季节气候。而大徙或冬眠来逃避不良的季节气候。而大部分动物每年的繁殖行为则是发生在气部分动物每年的繁殖行为则是发生在气候、食物条件较好
30、的季节中。候、食物条件较好的季节中。38月节律月节律一些动物的行为活动与月运周期一些动物的行为活动与月运周期(295天天)有关。月节律主要表现为潮水高低的有关。月节律主要表现为潮水高低的改变。约改变。约14天出现一次极高潮，每月的天出现一次极高潮，每月的初一和十五初一和十五(新月和满月新月和满月)是潮水最高的是潮水最高的日子。一些海洋动物的行为具有明显的日子。一些海洋动物的行为具有明显的月节律。月节律。39潮汐节律潮汐节律潮汐节律的周期是潮汐节律的周期是24小时小时50分。在半日分。在半日潮的地区，潮水一天两涨两退，每天涨潮的地区，潮水一天两涨两退，每天涨落潮延迟落潮延迟50分钟。大多数海洋动
31、物的行分钟。大多数海洋动物的行为节律与潮汐周期相同步。为节律与潮汐周期相同步。40日节律日节律日节律也称为昼夜节律日节律也称为昼夜节律，是指周期等于是指周期等于或接近或接近24小时的活动节律；昼夜节律的小时的活动节律；昼夜节律的生命现象是很昔遍的。生命现象是很昔遍的。例如，有些动物白天出来活动，称为昼例如，有些动物白天出来活动，称为昼行性行性，另一些则在夜晚活动，称为另一些则在夜晚活动，称为夜行夜行性性。41第三节第三节 学习行为学习行为学习行为是动物由经验得来的发生学习行为是动物由经验得来的发生适应性改变的行为适应性改变的行为。具体表现为：从前遇到过的情况，使动具体表现为：从前遇到过的情况，
32、使动物对目前相同刺激发生行为反应的改变。物对目前相同刺激发生行为反应的改变。这种改变可以是部分改变，也可以是完这种改变可以是部分改变，也可以是完全改变，如重新建立起刺激全改变，如重新建立起刺激反应联反应联系，或相反，原来对某一刺激有反应，系，或相反，原来对某一刺激有反应，学习后不再表现出反应。学习后不再表现出反应。42学习行为的常见类型学习行为的常见类型一、习一、习 惯惯 化化当动物反复受到某种刺激而不伴随当动物反复受到某种刺激而不伴随“强化强化”所所造成的某种反应的削弱或消失，就叫做习惯化。造成的某种反应的削弱或消失，就叫做习惯化。强化是指某种刺激与反应之间相互联系的增强。强化是指某种刺激与
33、反应之间相互联系的增强。如食物奖赏或解除痛苦是正强化，惩罚为负强化。如食物奖赏或解除痛苦是正强化，惩罚为负强化。习惯化是放弃某种原有的反应，而不是获得什么习惯化是放弃某种原有的反应，而不是获得什么新的反应。这种学习行为的适应意义在于动物放新的反应。这种学习行为的适应意义在于动物放弃了对生活没有作用、没有适应价值的反应，以弃了对生活没有作用、没有适应价值的反应，以减少能量和时间的不必要浪费。减少能量和时间的不必要浪费。43二、经典的条件反射二、经典的条件反射经典的条件反射也称为巴甫洛夫条件反射：经典的条件反射也称为巴甫洛夫条件反射：是是指原本不能引起某一反应的中性刺激指原本不能引起某一反应的中性
34、刺激(或称为或称为条件刺激条件刺激)，经过一个，经过一个“学习学习”过程，变为能过程，变为能够引起反应。这个够引起反应。这个“学习学习”过程，就是把条过程，就是把条件刺激与另一个原来就能引起反应的刺激件刺激与另一个原来就能引起反应的刺激(非非条件刺激条件刺激)同时给予，使它们彼此建立起联系。同时给予，使它们彼此建立起联系。例如，每次给狗喂食时先给以铃声，然后例如，每次给狗喂食时先给以铃声，然后 立即给以食物。这样立即给以食物。这样多次结合以后，当铃声一出现，狗的唾液腺就开始分泌，即铃声多次结合以后，当铃声一出现，狗的唾液腺就开始分泌，即铃声成为食物的信号。这种由铃声引起的反射性唾液分泌就是条件
35、反成为食物的信号。这种由铃声引起的反射性唾液分泌就是条件反射，而食物引起的反射性唾液分泌为非条件反射，铃声称为条件射，而食物引起的反射性唾液分泌为非条件反射，铃声称为条件刺激，食物称为非条件刺激。刺激，食物称为非条件刺激。44经典条件反射的本质经典条件反射的本质经典条件反射这种学习行为的本质：经典条件反射这种学习行为的本质：在在非条件反射的基础上，建立起一种新的非条件反射的基础上，建立起一种新的条件反射。条件反射建立以后，并不能条件反射。条件反射建立以后，并不能无限期地保持，如果不偶尔给予强化，无限期地保持，如果不偶尔给予强化，则反应就会越来越弱，甚至消失。则反应就会越来越弱，甚至消失。45三
36、、操作条件反射三、操作条件反射操作条件反射又称为试错学习或称为工操作条件反射又称为试错学习或称为工具性条件反射具性条件反射。动物自发、随机地作出各种行为反应动物自发、随机地作出各种行为反应(先先天具有的非条件反应天具有的非条件反应)，其中的一种行为，其中的一种行为反应与某种刺激的联系被行为反应的结反应与某种刺激的联系被行为反应的结果所强化，结果这种反应就与某种刺激果所强化，结果这种反应就与某种刺激形成特殊的条件反射，其余的行为反应形成特殊的条件反射，其余的行为反应则由于没有得到强化而被放弃，这就叫则由于没有得到强化而被放弃，这就叫做做操作条件反射。操作条件反射。46操作条件反射与经典条件反射的
37、不同操作条件反射与经典条件反射的不同操作条件反射与经典条件反射的不同：操作条件反射与经典条件反射的不同：前者是行为在先，效果在后，行为的后前者是行为在先，效果在后，行为的后果是行为与某种刺激发生联系的原因；果是行为与某种刺激发生联系的原因；经典条件反射则是刺激在先，行为在后，经典条件反射则是刺激在先，行为在后，行为是刺激结果，对刺激的反应是既定行为是刺激结果，对刺激的反应是既定的。此外，操作条件反射建立后，保持的。此外，操作条件反射建立后，保持时间更短，只有在经常给予强化时，动时间更短，只有在经常给予强化时，动物才会连续做出所需的动作。物才会连续做出所需的动作。47四、模四、模 仿仿模仿模仿也
38、是一种学习行为，是一个动也是一种学习行为，是一个动物模仿另一个动物，间接获得经验物模仿另一个动物，间接获得经验的学习行为。的学习行为。48五、印记学习五、印记学习印记概念是由行为学方面的诺贝尔获奖者之一，著名印记概念是由行为学方面的诺贝尔获奖者之一，著名奥地利生物学家劳伦兹奥地利生物学家劳伦兹(Lorenz，1933)提出来的。提出来的。印记是指动物在生命早期牢记某种一起生活的事物，印记是指动物在生命早期牢记某种一起生活的事物，该事物由此以后成为一种信号刺激的学习行为。该事物由此以后成为一种信号刺激的学习行为。这种这种学习行为只发生在出生后较短的时限内，但印记一经学习行为只发生在出生后较短的时
39、限内，但印记一经建立，非常牢固，并能影响成长后的若干行为。建立，非常牢固，并能影响成长后的若干行为。例如：劳伦兹曾经饲养人工孵化出的灰雁例如：劳伦兹曾经饲养人工孵化出的灰雁，小灰雁出小灰雁出世后只让它们看到劳伦兹本人。于是劳伦兹就被印记世后只让它们看到劳伦兹本人。于是劳伦兹就被印记成成“母体母体”，劳伦兹走到哪儿，小灰雁也跟到哪儿；，劳伦兹走到哪儿，小灰雁也跟到哪儿；当小灰雁受惊时，也会朝着劳伦兹跑来。印记学习是当小灰雁受惊时，也会朝着劳伦兹跑来。印记学习是一种迅速建立起来并具有长期效果的一种学习行为。一种迅速建立起来并具有长期效果的一种学习行为。49六、推理学习六、推理学习推理学习也称为悟性
40、学习推理学习也称为悟性学习，是指动物通，是指动物通过理解如何达到目的的问题所在，第一过理解如何达到目的的问题所在，第一次就能直接找出解决问题的办法。次就能直接找出解决问题的办法。推理学习是学习行为的最高级形式，它推理学习是学习行为的最高级形式，它比上述几种学习行为更为复杂，因此，比上述几种学习行为更为复杂，因此，推理能力只有少数几种高等动物才具备。推理能力只有少数几种高等动物才具备。50第四节第四节 社会行为社会行为社会行为，也称为社群行为社会行为，也称为社群行为：就是指同种就是指同种动物个体之间发生相互作用、相互关系的有关动物个体之间发生相互作用、相互关系的有关行为。大多数社会行为的主要形式
41、属于定型行行为。大多数社会行为的主要形式属于定型行为，适应性变异较少，不同物种的社会行为模为，适应性变异较少，不同物种的社会行为模式是不相同的。式是不相同的。51一、动物群体及其社会意义一、动物群体及其社会意义大多数动物种类的性成熟个体除了结对大多数动物种类的性成熟个体除了结对以外，还会形成暂时性或永久性的群体。以外，还会形成暂时性或永久性的群体。不同动物种类的群体，其功能和年龄、不同动物种类的群体，其功能和年龄、性别组成都有所不同。性别组成都有所不同。动物群体的形成可能是完全由环境因素动物群体的形成可能是完全由环境因素所决定的，也可能是由社会吸引力所引所决定的，也可能是由社会吸引力所引起，根
42、据这两种不同的形成原因，起，根据这两种不同的形成原因，动物动物群体可分为两大类，前者称为聚集群体可分为两大类，前者称为聚集，后后者称为社会者称为社会。52聚集也称集会聚集也称集会：是许多同种个体为：是许多同种个体为了寻找同样的环境所产生的，如了寻找同样的环境所产生的，如洞洞穴、隐蔽地、休息或越冬地穴、隐蔽地、休息或越冬地等。在等。在这种情况下，动物并不相互识别，这种情况下，动物并不相互识别，各个动物都是因自身需要而来到同各个动物都是因自身需要而来到同一地方，这种集会只是偶然的，没一地方，这种集会只是偶然的，没有真正的社会意义。聚集现象背遍有真正的社会意义。聚集现象背遍存在于动物界的各类群中。存
43、在于动物界的各类群中。53社会群体社会群体的形成并不是由于环境的的形成并不是由于环境的偶然因素所引起，在真正的社会群偶然因素所引起，在真正的社会群体当中，同种个体之间有体当中，同种个体之间有分工协作分工协作，从而共同维持群体这一组织。具有从而共同维持群体这一组织。具有相互的吸引力，威克勒认为，社会相互的吸引力，威克勒认为，社会群体又可分为开放性和封闭性两种。群体又可分为开放性和封闭性两种。54 二、通二、通 讯讯通讯通讯是指一个个体释放出一种或几种刺激是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起接收到信号的个体产生行为信号，并引起接收到信号的个体产生行为反应。反应。根据信息传导途径，一般将动物
44、的通讯分根据信息传导途径，一般将动物的通讯分为以下三类：为以下三类：(1)化学通讯化学通讯：由嗅觉和味觉通路传导信息。：由嗅觉和味觉通路传导信息。(2)机械通讯：由触觉、听觉通路进行传导，机械通讯：由触觉、听觉通路进行传导，包括声音和触压方面的联系。包括声音和触压方面的联系。(3)辐射通讯：包括辐射通讯：包括视觉通讯视觉通讯和电通讯。和电通讯。55通讯的作用通讯的作用(1)报警报警信号信号(2)食物信号食物信号(3)求偶求偶和和交配交配信号信号求偶信号有两个主要功能：求偶信号有两个主要功能：促进两性个体间的相互识别和对各自生理状态促进两性个体间的相互识别和对各自生理状态的相互了解；的相互了解；
45、使配对双方实行生殖合作，以保证卵充分受精。使配对双方实行生殖合作，以保证卵充分受精。(4)亲子间的信号亲子间的信号56三、攻击行为三、攻击行为动物为了保有资源，如食物、栖息地甚动物为了保有资源，如食物、栖息地甚至是性伴侣等，所表现出的威胁、格斗至是性伴侣等，所表现出的威胁、格斗等敌对行动就称为等敌对行动就称为攻击行为攻击行为。57攻击行为可以发生在同种个体之间或异攻击行为可以发生在同种个体之间或异种个体之间，前者就称为种内攻击行为，种个体之间，前者就称为种内攻击行为，后者为种间攻击行为。后者为种间攻击行为。种内攻击行为和种间攻击行为的目的是种内攻击行为和种间攻击行为的目的是完全不同的：完全不同
46、的：种内攻击行为种内攻击行为只是为了取只是为了取代而不是为了杀害对手，相反，代而不是为了杀害对手，相反，种间攻种间攻击行为击行为则往往是你死我活的格斗。则往往是你死我活的格斗。58攻击行为的生物学意义攻击行为的生物学意义有利的一面：有利的一面：1）合理、充分利用资源，保障每个个体的生活；当种群密度增加时，）合理、充分利用资源，保障每个个体的生活；当种群密度增加时，由于资源短缺，攻击行为加剧，一些失败的个体就会扩散到其他由于资源短缺，攻击行为加剧，一些失败的个体就会扩散到其他的新栖居地，从而对种群的密度起着调节作用。的新栖居地，从而对种群的密度起着调节作用。2）攻击行为还有助于性选择，提高种群的
47、遗传素质，因为只有得胜）攻击行为还有助于性选择，提高种群的遗传素质，因为只有得胜的强壮者才能得到配偶和繁殖地。的强壮者才能得到配偶和繁殖地。不利的一面：不利的一面：1）格斗会损伤身体；）格斗会损伤身体；2）暴露自己容易被捕食；）暴露自己容易被捕食；3）浪费时间而不能从事其他活动。）浪费时间而不能从事其他活动。因此，在进化过程中，因此，在进化过程中，攻击行为的行为模攻击行为的行为模式应当是既能保持优点又能克服缺点。式应当是既能保持优点又能克服缺点。59攻击行为的行为方式攻击行为的行为方式威胁威胁是一种不采用暴力的攻击行为，也是一种通讯联系。威胁行为可以是一种不采用暴力的攻击行为，也是一种通讯联系
48、。威胁行为可以表现为外部形态上的扩大变化表现为外部形态上的扩大变化(如狗的竖毛、蛤蟆的鼓气如狗的竖毛、蛤蟆的鼓气)、显示身上的攻、显示身上的攻击武器击武器(如张嘴露齿如张嘴露齿)、气体释放、以及声音和体色的警告等。威胁的结果、气体释放、以及声音和体色的警告等。威胁的结果可能是一方表现出妥协。可能是一方表现出妥协。妥协：妥协：妥协行为表现为缩小身体，掩藏武器，收敛气味、声音等刺激信妥协行为表现为缩小身体，掩藏武器，收敛气味、声音等刺激信号，并向后退。号，并向后退。仪式化格斗：仪式化格斗：威胁的结果不能出现妥协，那么，就会发生仪式化格威胁的结果不能出现妥协，那么，就会发生仪式化格斗斗，这种格斗不是
49、为了损伤或杀害对手，而是为了增强信号的效率。由于这种格斗不是为了损伤或杀害对手，而是为了增强信号的效率。由于这种格斗行为常有固定的行为序列，尤如遵循一定的这种格斗行为常有固定的行为序列，尤如遵循一定的“规则规则”。顺从：顺从：行为方式和妥协相似。例如，斗败的狗表现为垂下尾巴、低头贴行为方式和妥协相似。例如，斗败的狗表现为垂下尾巴、低头贴耳等。但是妥协行为是发生在格斗行为之前，而顺从行为是发生在格斗行耳等。但是妥协行为是发生在格斗行为之前，而顺从行为是发生在格斗行为之后。妥协可以避免格斗行为的发生，顺从则避免格斗行为的继续进行。为之后。妥协可以避免格斗行为的发生，顺从则避免格斗行为的继续进行。损
50、伤性格斗：损伤性格斗：通常是在种群密度过高的情况下才会发生。当外来陌通常是在种群密度过高的情况下才会发生。当外来陌生者加入某一群体时，或者是不同群体成员之间，所发生的格斗行为也可生者加入某一群体时，或者是不同群体成员之间，所发生的格斗行为也可能是损伤性的，甚至会导致死亡，在这种情况下种内攻击行为类似于种间能是损伤性的，甚至会导致死亡，在这种情况下种内攻击行为类似于种间攻击行为。攻击行为。60攻击行为发生的结果攻击行为发生的结果使群居动物个体间产生一定的等级使群居动物个体间产生一定的等级关系。这种通过攻击行为或其他行关系。这种通过攻击行为或其他行为所确认的社会优势顺序，称为为所确认的社会优势顺序
