1、v生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出一种进步性发展的趋势。一种进步性发展的趋势。v 一、微观进化和宏观进化的概念一、微观进化和宏观进化的概念v1.微观进化微观进化(microevolution):种群或物种基因频率的种群或物种基因频率的变化变化,是通过自然选择积累的是通过自然选择积累的微小变异，只能在物微小变异，只能在物种范围内进行。种范围内进行。v对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进化，而是宏观进
2、化。化，而是宏观进化。v2.宏观进化宏观进化(macroevolution):是种群以上的高级分类是种群以上的高级分类单位在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。单位在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。v宏观进化的基本单位是物种。宏观进化的基本单位是物种。二、微观进化和宏观进化的二、微观进化和宏观进化的区别区别v1.这两种进化是在这两种进化是在不同的时间尺度不同的时间尺度里发生的里发生的v微观进化是在以代为单位的生物学微观进化是在以代为单位的生物学时间尺度里发生时间尺度里发生的进化事件的进化事件。v 而宏观进化而宏观进化,少则几千年少则几千年(如在自然界中发生的物如在自然界中发生的物种形成过程
3、种形成过程),),多则几百万年多则几百万年。v多数的多数的宏观进化宏观进化是在是在地质时间尺度里发生的进化事地质时间尺度里发生的进化事件件,人们不能对它进行直接观测人们不能对它进行直接观测。2.研究这两种进化的方法不同研究这两种进化的方法不同v微观进化用实验的方法探索其进化的机制和规律。微观进化用实验的方法探索其进化的机制和规律。v宏观进化主要依靠宏观进化主要依靠化石化石记录、经典的形态解剖学方记录、经典的形态解剖学方面的比较和面的比较和DNA等生物大分子等生物大分子的比较来进行的的比较来进行的。v微观进化是宏观进化的基础。微观进化是宏观进化的基础。一般说来，进化过程的进步具有如下特征：一般说
4、来，进化过程的进步具有如下特征：v在生物界的前进运动中，可以看到不同层次的形在生物界的前进运动中，可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化；与此相应，生理功态结构的逐步复杂化和完善化；与此相应，生理功能也愈益专门化，效能亦逐步增高。能也愈益专门化，效能亦逐步增高。v从总体上看，遗传信息量随着生物的进化而逐步从总体上看，遗传信息量随着生物的进化而逐步增加。增加。v内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应 方式的发展，加强了机体对外界环境的自主性，扩方式的发展，加强了机体对外界环境的自主性，扩大了活动范围。大了活动范围。生物进化的道路是曲折的，生物
5、进化的道路是曲折的，表现出种种特殊的复杂情况表现出种种特殊的复杂情况v除进步性发展外，生物界中还存在特化和退化现象。除进步性发展外，生物界中还存在特化和退化现象。v特化不同于全面的生物学的完善化，它是生物对某特化不同于全面的生物学的完善化，它是生物对某种环境条件的特异适应种环境条件的特异适应。v这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性，如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。方面的适应性，如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。v当环境条件变化时，高度特化的生物类型往往由于当环境条件变化时，高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝，如爱尔兰鹿，由于过
6、分发达的不能适应而灭绝，如爱尔兰鹿，由于过分发达的角角对生存弊多利少，终于灭绝。对生存弊多利少，终于灭绝。进化的方式进化的方式:v进化的方式进化的方式:生物界各个物种和类群的进化，是通生物界各个物种和类群的进化，是通过不同方式进行的。过不同方式进行的。v有些研究者对进化的进步性表示怀疑，认为进步性有些研究者对进化的进步性表示怀疑，认为进步性不是进化的基本特征，也不是进化的本质。不是进化的基本特征，也不是进化的本质。v科学研究证明，进化不全都引起进步，进化过程中科学研究证明，进化不全都引起进步，进化过程中也有退化，但从有机界总的进化过程看，进步性发也有退化，但从有机界总的进化过程看，进步性发展是
7、进化的主流和本质。展是进化的主流和本质。物种形成（小进化）主要有两种方式：物种形成（小进化）主要有两种方式：v一种是渐进式形成，即由一个种逐渐演变为另一个一种是渐进式形成，即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种渐进进化。或多个新种渐进进化。v是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为在生是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为在生存斗争中，由适应的变异逐渐积累就会发展为显著存斗争中，由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。的变异而导致新种的形成。v因为因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然益的
8、变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用”。物种形成（小进化）主要有两种方式：物种形成（小进化）主要有两种方式：v另一种是爆发式形成另一种是爆发式形成,即多倍化种形成即多倍化种形成,这这种方式在种方式在有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却相当普遍，世界上约有一半左右的植物种是通过染相当普遍，世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。色体数目的突然改变而产生的多倍体。v物种形成（大进化）常常表现为爆发式的进化过程，物种形成（大进化）常常表现为爆
9、发式的进化过程，从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。型和类群所替代。现代进化论现代进化论(综合进化论综合进化论)v与达尔文的主张相反，早期遗传学家如荷兰的达尔文的主张相反，早期遗传学家如荷兰的 H.de弗里斯等相信，新种可由大的不连续变异即弗里斯等相信，新种可由大的不连续变异即 突变直接产生，并把这种方式看作是进化变化的突变直接产生，并把这种方式看作是进化变化的 主要源泉，认为自然选择对生物的进化不起积极主要源泉，认为自然选择对生物的进化不起积极 作用作用。现代进化论现代进化论(综合进化论综合进化论)v现代进化论坚持达尔文的渐
10、变论思想和自然选择的现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用。创造性作用。v强调进化是群体在长时期的遗传上的变化强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通认为通过过突变（基因突变和染色体畸变）或遗传重组、选突变（基因突变和染色体畸变）或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离择、漂变、迁移和隔离等因素的作用，整个群体的等因素的作用，整个群体的基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不同物种。同物种。关于宏观进化与微观进化问题的讨论关于宏观进化与微观进化问题的讨论 (一一)微观进化能否解释宏观进化微观进化能否解释宏观进化v20世纪世纪70年代
11、，年代，间断平衡论间断平衡论者认为微观进化是者认为微观进化是 自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有 重要意义的进化改变；重要意义的进化改变；v宏观进化通过种形成过程而实现快速的进化跳跃，宏观进化通过种形成过程而实现快速的进化跳跃，所以认为二者是互相独立的，而且宏观进化是自主所以认为二者是互相独立的，而且宏观进化是自主的，也是重要的。的，也是重要的。v因此得出的结论认为，微观进化不能解释宏观进化。因此得出的结论认为，微观进化不能解释宏观进化。v微观进化过程是宏观进化现象的基础，微观进化过微观进化过程是宏观进化现象的基础，微观进化过程在一定程度上可以解释
12、宏观进化的现象，不存在程在一定程度上可以解释宏观进化的现象，不存在与微观进化无关的独立的宏观进化过程。与微观进化无关的独立的宏观进化过程。v微观进化的速率有快有慢，在一定情况下，微观进微观进化的速率有快有慢，在一定情况下，微观进化速率也会很快化速率也会很快。说明在一定条件下，微观进化和说明在一定条件下，微观进化和宏观进化是统一的，微观进化通过选择、隔离、分宏观进化是统一的，微观进化通过选择、隔离、分化同样可以导致高速率的进化。微观进化与宏观进化同样可以导致高速率的进化。微观进化与宏观进化是不同层次上的进化，二者是相互关联的。化是不同层次上的进化，二者是相互关联的。（二）是否存在宏观进化的特殊机
13、制（二）是否存在宏观进化的特殊机制大突变大突变v达尔文理论认为不存在大突变，并认为大突变与达尔文理论认为不存在大突变，并认为大突变与“特创论特创论”没有什么本质上的区别。没有什么本质上的区别。v而哥德施密特认为高级分类群是通过大突变产生的。而哥德施密特认为高级分类群是通过大突变产生的。v发育调控基因的突变发生在发育早期阶段，对于生发育调控基因的突变发生在发育早期阶段，对于生物表型只有微小的效应，若发生在发育后期阶段却物表型只有微小的效应，若发生在发育后期阶段却会显示出大的表型改变。会显示出大的表型改变。27.1 研究宏观进化依据的科学材料研究宏观进化依据的科学材料v20世纪世纪70年代以来，一
14、些古生物学者根据化石记录年代以来，一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙中显示出的进化间隙,提出间断平衡学说提出间断平衡学说,代替传统代替传统的渐进观点。的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态，由于某种原因，这种平衡会突然被打态平衡状态，由于某种原因，这种平衡会突然被打断，在较短时间内迅速成为新种。断，在较短时间内迅速成为新种。v生物的进化既包含有缓慢的渐进，也包含有急剧的生物的进化既包含有缓慢的渐进，也包含有急剧的跃进；既是连续的，又是间断的。整个进化过程表跃进；既是连续的，又是间断的。整个进化过程表现为现为渐进与跃进、连续与间断渐进与跃
15、进、连续与间断的辩证统一。的辩证统一。27.1.1 化石的形成和年代测定化石的形成和年代测定v化石化石:是指经过是指经过自然界的作用自然界的作用,保存于保存于(或埋藏在或埋藏在)地层里的古代生物的地层里的古代生物的遗体、遗物和遗迹遗体、遗物和遗迹,是古生物是古生物学上的证据学上的证据。v最常见的化石是由牙齿和最常见的化石是由牙齿和骨骼骨骼。v最常见的是按最常见的是按保存的特点来区分保存的特点来区分,一般分为一般分为:v遗体遗体化石化石:保存在地层里的古生物本身。保存在地层里的古生物本身。v遗物化石遗物化石:v古代生物的粪便、卵以及人类祖先使用的工具。古代生物的粪便、卵以及人类祖先使用的工具。v
16、遗迹化石遗迹化石:古代生物活动时留下的痕迹古代生物活动时留下的痕迹,主要是足迹。主要是足迹。v模铸模铸化石化石:v指生物体在地层或岩石中留下的各种印模和复铸物。指生物体在地层或岩石中留下的各种印模和复铸物。1.化石的形成化石的形成:v古代动物死后，尸体的内脏、肌肉等柔软的组织很古代动物死后，尸体的内脏、肌肉等柔软的组织很快便会腐烂，牙齿和骨骼因为有机质较少，无机质快便会腐烂，牙齿和骨骼因为有机质较少，无机质较多，却能保存较长的时间。较多，却能保存较长的时间。v如果尸体恰好被泥沙掩埋，与空气隔绝，腐烂的过如果尸体恰好被泥沙掩埋，与空气隔绝，腐烂的过程便会放慢。泥沙空隙中有缓慢流动的地下水。程便会
17、放慢。泥沙空隙中有缓慢流动的地下水。v水流一方面溶解岩石和泥沙内的矿物质，另一方面水流一方面溶解岩石和泥沙内的矿物质，另一方面将水中过剩的矿物质沉淀下来或成为晶体，随着水将水中过剩的矿物质沉淀下来或成为晶体，随着水流会逐渐渗进埋在泥沙中的骨内流会逐渐渗进埋在泥沙中的骨内,填补牙齿和骨骼填补牙齿和骨骼有机质腐烂后留下的空间。有机质腐烂后留下的空间。v如果条件合适，由外界渗进骨内的矿物质在牙齿和如果条件合适，由外界渗进骨内的矿物质在牙齿和骨骼腐烂解体之前能有效地替代骨骼原有的有机质，骨骼腐烂解体之前能有效地替代骨骼原有的有机质，牙齿和骨骼便完好地保存成为牙齿和骨骼便完好地保存成为化石化石。v由于化
18、石中的大量矿物质是极为细致地慢慢替代其由于化石中的大量矿物质是极为细致地慢慢替代其中的有机质，所以能完整地保存牙齿和骨骼原来的中的有机质，所以能完整地保存牙齿和骨骼原来的形态，连电子显微镜才能看清的组织形态都能原样形态，连电子显微镜才能看清的组织形态都能原样保存。保存。v天长日久，骨骼的重量不断增加，由原来的牙齿和天长日久，骨骼的重量不断增加，由原来的牙齿和骨头变成了还保存牙齿和骨头原有的外形和内部结骨头变成了还保存牙齿和骨头原有的外形和内部结构的石头，这个过程被称作构的石头，这个过程被称作“石化过程石化过程”。v除了牙齿和骨骼外，有的动物的除了牙齿和骨骼外，有的动物的粪便粪便也能成化石。也能
19、成化石。例如，有的肉食动物吃肉时是连着碎骨一起吞下的，例如，有的肉食动物吃肉时是连着碎骨一起吞下的，粪便里有许多没有被消化掉的碎骨，碎骨不容易腐粪便里有许多没有被消化掉的碎骨，碎骨不容易腐烂，所以也能成为化石。烂，所以也能成为化石。v脚印脚印也能成为化石。人或动物踩在泥沙上，造成脚也能成为化石。人或动物踩在泥沙上，造成脚印。泥沙干后，脚印又被另外的物质填满。两种物印。泥沙干后，脚印又被另外的物质填满。两种物质都被后来渗进去的矿物质石化后保存下来，但是质都被后来渗进去的矿物质石化后保存下来，但是两种物质的性质不同，软硬不同，容易风化或破坏两种物质的性质不同，软硬不同，容易风化或破坏的程度也不同。
20、一种物质被风化或破坏后，另一种的程度也不同。一种物质被风化或破坏后，另一种物质便表现为脚印化石。物质便表现为脚印化石。活化石活化石:v指现存于地球上的指现存于地球上的某些动植物某些动植物,是一些是一些古老的古老的动植动植物物和它的祖先相似和它的祖先相似。活化石活化石有有v腕足动物腕足动物海豆芽海豆芽v节肢动物中的鲎节肢动物中的鲎v矛尾鱼是鱼类的矛尾鱼是鱼类的祖先祖先v植物中的植物中的水杉和银杏等水杉和银杏等 2.如何测定化石的年代如何测定化石的年代v岩石或化石生成后距今的实际年数，主要是通过测岩石或化石生成后距今的实际年数，主要是通过测定放射性元素的衰变量而计算出来的。定放射性元素的衰变量而计
21、算出来的。v放射性元素以自己恒定的速度进行衰变，不受外界放射性元素以自己恒定的速度进行衰变，不受外界温度和压力的影响。温度和压力的影响。v在一定时间内，放射性元素蜕变的份量和生成的元在一定时间内，放射性元素蜕变的份量和生成的元素具有一的比例。素具有一的比例。v例如，例如，1克克238铀经铀经45亿年就有一半衰变了，只剩下亿年就有一半衰变了，只剩下0.5克铀，同时产生克铀，同时产生0.433克克206铅。也就是说，铅。也就是说，238铀的半衰是铀的半衰是45亿年。亿年。v因此，如果测定含铀的化石中剩下的因此，如果测定含铀的化石中剩下的238铀和铀和206铅铅的含量的比，就可以计算出该化石的绝对年
22、龄。的含量的比，就可以计算出该化石的绝对年龄。v目前，常用放射性碳（目前，常用放射性碳（14C）来测定化石的年龄，）来测定化石的年龄，因为化石中往往含有碳。因为化石中往往含有碳。v运用放射性碳之所以能测定化石年龄，是因为大气运用放射性碳之所以能测定化石年龄，是因为大气受到来自外层空间受到来自外层空间的宇宙射线的冲击，会产生中子。的宇宙射线的冲击，会产生中子。v这些中子和大气里的氮原子作用，会生成这些中子和大气里的氮原子作用，会生成14C。v14C与氧结合生成二氧化碳，二氧化碳又被生物同与氧结合生成二氧化碳，二氧化碳又被生物同化，转变成生物体内的成分。化，转变成生物体内的成分。v这种这种14C1
23、4C又要陆续衰变成普通的氮原子。又要陆续衰变成普通的氮原子。v生活期间的生物体内，生活期间的生物体内，14C的含量一般只能保持的含量一般只能保持 不变的，但是，一旦死亡，和外界的物质交换不变的，但是，一旦死亡，和外界的物质交换 停止了，就只会按照衰变规律减少。停止了，就只会按照衰变规律减少。v14C的半衰期是的半衰期是5700年。年。v因此，根据含碳化石标本里因此，根据含碳化石标本里14C的减少程度，就可的减少程度，就可以计算出该生物死亡的年代。以计算出该生物死亡的年代。v近年来，除应用放射性元素外，还应用古地磁法来近年来，除应用放射性元素外，还应用古地磁法来测定化石年龄。测定化石年龄。27.
24、1.2 分子生物学是研究生物宏观进化的分子生物学是研究生物宏观进化的有力工具有力工具v20世纪世纪50年代年代,分子生物学兴起分子生物学兴起,人们发现人们发现,所有生所有生物在基本的组成成分和基本的生物过程上存在着高物在基本的组成成分和基本的生物过程上存在着高度的统一性。度的统一性。v从大肠杆菌到人从大肠杆菌到人,核酸、蛋白质等核酸、蛋白质等生物大分子的结生物大分子的结构与功能构与功能,遗传信息的复制、转录和翻译遗传信息的复制、转录和翻译均遵循着均遵循着相同的模式相同的模式,遗传密码在很大程度是通用的。遗传密码在很大程度是通用的。v这些都有力地证明这些都有力地证明,整个生物界有一个共同的整个生
25、物界有一个共同的 由来由来,另一方面另一方面,蛋白质蛋白质、核酸又是地球已知、核酸又是地球已知 最复杂的最复杂的大分子化合物大分子化合物。v在各种生物的在各种生物的蛋白质蛋白质、核酸分子中蕴含着大量、核酸分子中蕴含着大量 有关生物多样性的有关生物多样性的信息信息。v用分子生物学方法研究不同物种的生化特征，用分子生物学方法研究不同物种的生化特征，发现在不同的生物中往往具有高度的一致性。发现在不同的生物中往往具有高度的一致性。1.中性中性突变突变与蛋白质的比较与蛋白质的比较v发现不同物种的生化特征往往是高度保守的，与之发现不同物种的生化特征往往是高度保守的，与之有关的基因及其产物也是高度保守的。有
26、关的基因及其产物也是高度保守的。v例如，从好氧的原核生物，到单细胞真核生物，再例如，从好氧的原核生物，到单细胞真核生物，再到真菌、植物和动物，直到人，都有细胞色素到真菌、植物和动物，直到人，都有细胞色素c（cytochrome c）,这是一种在生物氧化过程中起电这是一种在生物氧化过程中起电子传递作用的蛋白质。子传递作用的蛋白质。v不同生物的细胞色素不同生物的细胞色素c具有相同的功能和相似的结具有相同的功能和相似的结构，人们将之称为同源蛋白。构，人们将之称为同源蛋白。中性突变（中性突变（neutral mutation）v人们将同源人们将同源蛋白上这些很少或没有对存活和生殖蛋白上这些很少或没有对
27、存活和生殖 发生影响的变异称为发生影响的变异称为中性突变。中性突变。v中性突变是指这种突变对生物体的生存既没有好处，中性突变是指这种突变对生物体的生存既没有好处，也没有害处，也就是说，对生物的生殖力和也没有害处，也就是说，对生物的生殖力和 生活力，即适合度没有影响，因而自然选择对它们生活力，即适合度没有影响，因而自然选择对它们不起作用。不起作用。同义突变同义突变(synonymous mutation)v同义突变是一种中性突变，我们知道遗传密码是同义突变是一种中性突变，我们知道遗传密码是 简并性的，即决定一个氨基酸的密码子大多不止简并性的，即决定一个氨基酸的密码子大多不止 一个，三联体密码子中
28、第三个核苷酸的置换，一个，三联体密码子中第三个核苷酸的置换，往往不会改变氨基酸的组成。往往不会改变氨基酸的组成。v例如，例如，UUU及及UUC都是苯丙氨酸的密码子，它们都是苯丙氨酸的密码子，它们 最后一个核苷酸最后一个核苷酸C和和U可以互相置换而不影响氨基酸可以互相置换而不影响氨基酸的性质。的性质。v即氨基酸不变，因此即氨基酸不变，因此UUU和和UUC可以认为是同义词。可以认为是同义词。v又如又如CCC是脯氨酸的密码，是脯氨酸的密码，CCC中最后一个中最后一个C如果如果为其他为其他3种核苷酸的任何一种所取代，形成种核苷酸的任何一种所取代，形成CCU、CCA或或CCG，这，这3个密码也仍然是脯氨
29、酸的密码。个密码也仍然是脯氨酸的密码。v所以，虽然发生了突变，但新的密码和原来的密码所以，虽然发生了突变，但新的密码和原来的密码是同义词，这种突变即是同义突变。是同义词，这种突变即是同义突变。v20世纪世纪60年代末基于对蛋白质和核酸分子的进化改年代末基于对蛋白质和核酸分子的进化改变（表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和变（表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和DNA分子分子的碱基替换）的比较研究。的碱基替换）的比较研究。v1968年，日本遗传学家木村资生提出分子进化中性年，日本遗传学家木村资生提出分子进化中性学说。他的中心论点是：在生物大分子层次上的进学说。他的中心论点是：在生物大分子层次上的进化改变
30、不是由自然选择作用于有利突变而引起的，化改变不是由自然选择作用于有利突变而引起的，而是在连续的突变压下由选择中性或者接近中性的而是在连续的突变压下由选择中性或者接近中性的突变随机造成的。突变随机造成的。v他这里所谓选择中性的突变是指对当前适合度无影他这里所谓选择中性的突变是指对当前适合度无影响的突变。响的突变。换句话说，分子中性论虽然承认自然选换句话说，分子中性论虽然承认自然选择在表现型进化中的作用，但否定自然选择在分子择在表现型进化中的作用，但否定自然选择在分子进化中的作用，认为生物大分子（蛋白质、核酸）进化中的作用，认为生物大分子（蛋白质、核酸）的进化是随机的。的进化是随机的。v分子进化中
31、性论虽然很好地解释了分子多样性的起分子进化中性论虽然很好地解释了分子多样性的起源，但未能解释表现型的适应进化。源，但未能解释表现型的适应进化。v中性论所涉及的只是生物大分子一级结构单元的替中性论所涉及的只是生物大分子一级结构单元的替换，并不能包含和解释分子进化的全部。换，并不能包含和解释分子进化的全部。v分子进化中性论揭示了分子进化的规律，这是他的分子进化中性论揭示了分子进化的规律，这是他的主要贡献；主要贡献；v其次中性论强调随机因素和突变压在进化中的作用，其次中性论强调随机因素和突变压在进化中的作用，这正是对这正是对现代综合进化论的纠正和补充。2.DNA的比较v以人与黑猩猩的各种蛋白质的氨基
32、酸序列至少以人与黑猩猩的各种蛋白质的氨基酸序列至少 99%以上相同，即二者的基因基本相同，以上相同，即二者的基因基本相同，而差异可能仅是少数几个调控基因。而差异可能仅是少数几个调控基因。v说明导致大的表型改变的遗传机制确实存在，说明导致大的表型改变的遗传机制确实存在，发育调控基因的突变可能是大突变的一种机制。发育调控基因的突变可能是大突变的一种机制。3.分子钟分子钟v1962年，祖卡坎德尔年，祖卡坎德尔(Zuckerkandl)和鲍林和鲍林(Pauling)在对比了来源于不同生物系统的同一血红蛋白分子在对比了来源于不同生物系统的同一血红蛋白分子的氨基酸排列顺序之后，发现其中的氨基酸随着时的氨基
33、酸排列顺序之后，发现其中的氨基酸随着时间的推移而以几乎一定的比例相互量换着。间的推移而以几乎一定的比例相互量换着。v即氨基酸在单位时间以同样的速度进行置换。即氨基酸在单位时间以同样的速度进行置换。v后来，许多学者对若干代表性蛋白质的分析，以及后来，许多学者对若干代表性蛋白质的分析，以及近年来又通过直接对比基因的碱基排列顺序，证实近年来又通过直接对比基因的碱基排列顺序，证实了分子进化速度的恒定性大致成立，并由中立说在了分子进化速度的恒定性大致成立，并由中立说在理论上奠定了基础。这便是理论上奠定了基础。这便是“分子钟分子钟”名称的由来。名称的由来。v是指将分子系统学研究与古生物学资料相结合而建是指
34、将分子系统学研究与古生物学资料相结合而建立起来的用于推论生命史上进化事件发生的时间表。立起来的用于推论生命史上进化事件发生的时间表。v通常用分子钟来推知两个物种在进化历程中发生歧通常用分子钟来推知两个物种在进化历程中发生歧变的时间。变的时间。进化的分子钟进化的分子钟(molecular clock)v分子进化速率是相对恒定的，分子进化改变量分子进化速率是相对恒定的，分子进化改变量 （替换数或替换百分率）与分子进化时间成正比，（替换数或替换百分率）与分子进化时间成正比，因此可根据已知资料获得分子进化改变量因此可根据已知资料获得分子进化改变量 进化时间的对应曲线，并用它来推知未知进化事件进化时间的
35、对应曲线，并用它来推知未知进化事件发生的可能时间。发生的可能时间。v分子钟的发现迈出了分子进化学发展中最早的一步，分子钟的发现迈出了分子进化学发展中最早的一步，特别是提供了在分子水平分析生物系统进化的手段，特别是提供了在分子水平分析生物系统进化的手段，从这个意义上讲具有更重大的意义。从这个意义上讲具有更重大的意义。进化的分子钟进化的分子钟(molecular clock)v费奇费奇(Fitch)和马戈利来希和马戈利来希(Margoriash)通过现存各通过现存各种动植物和菌类这一广泛范围的生物种采集和提取种动植物和菌类这一广泛范围的生物种采集和提取来的细胞色素来的细胞色素C的氨基酸排列顺序，首
36、次再现了这的氨基酸排列顺序，首次再现了这些生物所表达的进化历程。些生物所表达的进化历程。v利用这种分子对比而绘制的生物系统树，与以往依利用这种分子对比而绘制的生物系统树，与以往依据据化石化石绘制的系统树拓扑性质非常一致。绘制的系统树拓扑性质非常一致。v沙里奇沙里奇(Sarih)和威尔逊和威尔逊(Wilson)用分子钟研究灵长用分子钟研究灵长类进化问题，得出结论，否定了拉玛古猿是人类直类进化问题，得出结论，否定了拉玛古猿是人类直接祖先，表明了人类的出现比原先人们一直相信的接祖先，表明了人类的出现比原先人们一直相信的年代晚得多。年代晚得多。v这与古生物学的解释大相径庭。这与古生物学的解释大相径庭。
37、v因此，长期以来古生物学家与分子进化学家一直争因此，长期以来古生物学家与分子进化学家一直争论激烈，直到最近才终于以大致符合分子钟研究结论激烈，直到最近才终于以大致符合分子钟研究结果的形式而告一段落。果的形式而告一段落。v第一，只要比较第一，只要比较“现存现存”生物基因或蛋白质的氨基生物基因或蛋白质的氨基酸排列顺序即可绘出系统树，仅仅在确定分子钟的酸排列顺序即可绘出系统树，仅仅在确定分子钟的走速、量度时间才需要化石资料。走速、量度时间才需要化石资料。v第二，与收集第二，与收集化石化石相比，工作要简单得多。相比，工作要简单得多。v特别是最近已能轻而易举地确定基因的碱基排列顺特别是最近已能轻而易举地
38、确定基因的碱基排列顺序，这一优点就更为突出。序，这一优点就更为突出。比起依据化石的传统方法，利用分子钟比起依据化石的传统方法，利用分子钟绘制系统树的方法有如下几个优点：绘制系统树的方法有如下几个优点：第三，客观而且定量，具有再现性。第三，客观而且定量，具有再现性。但是，另一方面，必须注意到分子进化速度的恒但是，另一方面，必须注意到分子进化速度的恒定性并不是在严密的意义上成立的，而是在观察定性并不是在严密的意义上成立的，而是在观察整个漫长的进化过程后平均得出的结论。整个漫长的进化过程后平均得出的结论。就一种蛋白质来讲，在整个进化过程中，进化速就一种蛋白质来讲，在整个进化过程中，进化速度大体恒定；
39、但是一旦改变了蛋白质的种类，速度大体恒定；但是一旦改变了蛋白质的种类，速度就会由于作用于各种蛋白质的机能性制约，差度就会由于作用于各种蛋白质的机能性制约，差异程度大不相同。异程度大不相同。v例如，在属于进化最快一类的纤维蛋白肽与进例如，在属于进化最快一类的纤维蛋白肽与进化非常缓慢的组蛋白之间，速度上就有两位数化非常缓慢的组蛋白之间，速度上就有两位数的差异。的差异。v另一方面，在基因方面的置换和编码领域发生另一方面，在基因方面的置换和编码领域发生同义密码变化的部位同义密码变化的部位(同义部位同义部位)进化速度很快，进化速度很快，往往超过蛋白质的速度，而且与蛋白质的变化往往超过蛋白质的速度，而且与
40、蛋白质的变化情况成为对照，不同基因之间进化速度相似。情况成为对照，不同基因之间进化速度相似。v一般情况下，蛋白质进化缓慢，因而适于研究一般情况下，蛋白质进化缓慢，因而适于研究远缘种间的系统关系，而远缘种间的系统关系，而DNA的分子钟速度的分子钟速度快，适宜分析近缘种间的进化。快，适宜分析近缘种间的进化。vDNA分子钟研究速度均一，不因基因而异，分子钟研究速度均一，不因基因而异，所以只要知道平均值就可以适用于任何基因；所以只要知道平均值就可以适用于任何基因；v另外还可以叠合由不同基因获得的结果。另外还可以叠合由不同基因获得的结果。v因此，为了绘出正确的生物进化系统树，还需因此，为了绘出正确的生物
41、进化系统树，还需要在大量数据的基础上进行考察。要在大量数据的基础上进行考察。v由于种种原因，进化速度会有波动，仅由一种由于种种原因，进化速度会有波动，仅由一种数据得出的结果有可能导致局部错误的结论。数据得出的结果有可能导致局部错误的结论。27.2 生物的宏观进化生物的宏观进化27.2.1 地层中的化石记录了生物进化的历程地层中的化石记录了生物进化的历程v1.太古宙的生命印记太古宙的生命印记v2.蓝细菌在元古宙走向繁盛蓝细菌在元古宙走向繁盛v3.显生宙宏体多细胞真核生物的进化显生宙宏体多细胞真核生物的进化(1)多细胞动物多细胞动物无脊椎动物无脊椎动物鱼类鱼类两栖类两栖类 爬行类爬行类鸟类或哺乳类
42、鸟类或哺乳类人类人类(2)藻类植物藻类植物蕨类植物蕨类植物裸子植物裸子植物被子植物被子植物27.2.2 生物进化是在移动的板块上进行的生物进化是在移动的板块上进行的一、宏观进化的类型一、宏观进化的类型v复式进化（全面进化）复式进化（全面进化）v 特化式进化（特异适应）特化式进化（特异适应）v 简化式进化简化式进化(退化退化)1、复式进化（全面进化）、复式进化（全面进化）v复式进化也称全面进化或上升进化，是生物体复式进化也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结构和生理机能的全面复杂化、高级化。形态、结构和生理机能的全面复杂化、高级化。v主要表现在代谢水平不断提高。主要表现在代谢水平不断提高。2、
43、特化式进化（特异适应）、特化式进化（特异适应）v指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。水平属于同一等级。v特化式进化包括分歧、特化式进化包括分歧、趋同进化趋同进化、适应辐射和、适应辐射和平行进化等。平行进化等。3、简化式进化、简化式进化(退化退化)v指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式。式。对寄生或固着生活方式的适应，也可使机对寄生
44、或固着生活方式的适应，也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。体某些器官和生理功能趋向退化。v如有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄如有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍。种族繁衍。蛔虫、海鞘、蛔虫、海鞘、菟丝子、列当菟丝子、列当。二、宏观进化的形式二、宏观进化的形式（一）物种进化的描述（一）物种进化的描述通常以时间为纵坐标通常以时间为纵坐标以进化的表型改变量为横坐标以进化的表型改变量为横坐标物种物种-坐标中的一个点坐标中的一个点世代延续世代延续-线系线系线系的倾斜度线系的倾斜度-进化速率。进化速率。（二
45、）宏观进化的形式（二）宏观进化的形式 渐变型式渐变型式 间断平衡型式间断平衡型式 表型改变的表型改变的 匀速的，渐进的匀速的，渐进的 显著倾斜和几乎不倾斜显著倾斜和几乎不倾斜线系倾斜线系倾斜 交替发生交替发生,跳跃与停滞相间跳跃与停滞相间进化改变进化改变 线系进化，匀速的线系进化，匀速的 种形成期间表型进化加速种形成期间表型进化加速 种形成后相对稳定种形成后相对稳定适应进化适应进化 自然选择下的线系进化自然选择下的线系进化 种形成过程中种形成过程中演化量演化量 小，不明显小，不明显 大，折线形式大，折线形式布尔吉斯大爆发布尔吉斯大爆发 埃迪亚卡拉大爆发埃迪亚卡拉大爆发 澄江动物群澄江动物群大爆
46、发大爆发“三叠大爆发三叠大爆发”“寒武大爆发寒武大爆发”“早第三纪大爆发早第三纪大爆发”7亿年左右亿年左右间断平衡式宏观进化间断平衡式宏观进化 艾德里奇艾德里奇(N.Eldredge)和戈尔德和戈尔德(S.Gould)于于1972年提出的间断平衡型式。年提出的间断平衡型式。（三）渐变与间断并存（三）渐变与间断并存v渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观点。两者并不对立，而可能是同时存在的。点。两者并不对立，而可能是同时存在的。v间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论，它间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论，它只是对达尔文学说的补充和发展。只是对达尔文学说
47、的补充和发展。v丰富多彩的生命世界，其进化的型式并非是唯丰富多彩的生命世界，其进化的型式并非是唯一的，进化不仅有达尔文提出的渐进型式，也一的，进化不仅有达尔文提出的渐进型式，也有艾德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。有艾德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。v我们不能只局限于某一种理论，而应用全面的我们不能只局限于某一种理论，而应用全面的观点来了解生命史，不断揭示其进化规律。观点来了解生命史，不断揭示其进化规律。v埃迪亚卡拉（埃迪亚卡拉（Ediacaran）动物群是）动物群是Sprigg 于于1947年在澳大利亚中南部年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞地区的庞德砂岩层中发现，年龄为德砂岩层中
48、发现，年龄为6.7亿年。亿年。v埃迪卡拉动物群包含三个门：腔肠动物门，环埃迪卡拉动物群包含三个门：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。节动物门和节肢动物门。埃迪亚卡拉的生物似乎是一些漂浮的胶状生物，埃迪亚卡拉的生物似乎是一些漂浮的胶状生物，生活在沙滩边的浅水中生活在沙滩边的浅水中,是结构复杂、形状不一的一类是结构复杂、形状不一的一类生物体。这些生物的身体中似乎没有形成坚硬的部分，生物体。这些生物的身体中似乎没有形成坚硬的部分，它们也许是大型原生生物或动物，是它们也许是大型原生生物或动物，是布尔吉斯布尔吉斯页岩中页岩中寒武纪动物的祖先。寒武纪动物的祖先。v具代表性的寒武纪动物群是具代表性的寒武纪
49、动物群是1910年在加拿大首年在加拿大首先发现的布尔吉斯页岩动物群。先发现的布尔吉斯页岩动物群。v 1910年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层中发现了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软中发现了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软体的印痕化石。体的印痕化石。v第二年夏天，他们又进行了大规模的发掘，得到了第二年夏天，他们又进行了大规模的发掘，得到了除有壳的三叶虫和海绵动物以外的除有壳的三叶虫和海绵动物以外的100多种保存得多种保存得十分完整的无脊椎动物化石，有的像十分完整的无脊椎动物化石，有的像水母水母、海葵那、海葵那样的腔肠动物，有的像环节动物，也有的像海参那样的
50、腔肠动物，有的像环节动物，也有的像海参那样的棘皮动物。样的棘皮动物。v布尔吉斯页岩形成于布尔吉斯页岩形成于5.3亿年前的寒武纪亿年前的寒武纪（5.4-5.1亿年）。亿年）。帽天山帽天山被称为中国古生物学研究圣地。被称为中国古生物学研究圣地。v加拿大布尔吉斯页岩动物化石群比我国澄江动物化加拿大布尔吉斯页岩动物化石群比我国澄江动物化石群至少晚石群至少晚1500万年以上，澄江动物化石群是世界万年以上，澄江动物化石群是世界最古老、保存最完好的唯一一个多门类动物群。最古老、保存最完好的唯一一个多门类动物群。v目前，澄江动物化石群中已发现了动物化石目前，澄江动物化石群中已发现了动物化石180种，种，其中新
