1、第十四章第十四章植物对逆境植物对逆境土壤的适应性土壤的适应性主要内容：主要内容：1.概述概述2.酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理 3.石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理 4.盐土中的毒害因子及植物的适应机理盐土中的毒害因子及植物的适应机理 5.淹水植物的营养特性及其适应机理淹水植物的营养特性及其适应机理 6.重金属污染土壤与植物的生长重金属污染土壤与植物的生长第一节第一节 概概 述述一、逆境土壤的定义一、逆境土壤的定义在自然环境中，很多地方的土壤条件较在自然环境中，很多地方的土壤条件较差，存在着一些限制因素使植物
2、生长不良，差，存在着一些限制因素使植物生长不良，这类土壤称之为这类土壤称之为“逆境土壤逆境土壤”。二、二、常见逆境土壤的类型常见逆境土壤的类型酸性土壤、盐酸性土壤、盐(碱碱)土壤、旱土壤、旱(涝涝)土壤和重土壤和重金属污染土壤等。金属污染土壤等。三、研究逆境土壤中植物营养的意义三、研究逆境土壤中植物营养的意义了解植物对这些不良环境的生理反应了解植物对这些不良环境的生理反应和忍耐机理，可以为进一步改造植物对问和忍耐机理，可以为进一步改造植物对问题土壤的适应能力提供理论基础。题土壤的适应能力提供理论基础。仙人掌仙人掌豆科灌木豆科灌木菠菜菠菜沙漠之星沙漠之星黑云杉黑云杉第二节第二节 酸性土壤中的毒害
3、因子酸性土壤中的毒害因子 和植物的适应机理和植物的适应机理一、酸性土壤的定义及概况一、酸性土壤的定义及概况 植物正常生长土壤的植物正常生长土壤的pH值为值为6左右左右 酸性土壤是低酸性土壤是低pH土壤的总称，包括红壤、黄壤、土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。全世界约全世界约27土壤为酸性土壤土壤为酸性土壤(pH5.5)，约有，约有46亿公顷酸性土壤亿公顷酸性土壤 在我国酸性土壤的分布遍及在我国酸性土壤的分布遍及 1 4个省区，总面积个省区，总面积达达 2 0 3万平方公里，约占全国耕地面积的万平方公里，约占全国耕地面积的21%酸性土壤酸性土壤C
4、auses of Soil Acidity Natural acidity Acidification caused by breakdown of organic matter(common in tropical areas)Overuse of NH4-based fertilizer Industrial emissions(SO2 H2SO4)因因氢离子氢离子浓度过高造成的氢离子毒害；浓度过高造成的氢离子毒害；因因铝锰离子铝锰离子浓度过高引起铝锰毒害；浓度过高引起铝锰毒害；因因pH过低过低降低大多数阳离子的有效性，造成降低大多数阳离子的有效性，造成钾、镁和钙等的缺乏；钾、镁和钙等的缺
5、乏；因因pH过低过低降低磷、钼的可溶性，造成其缺乏；降低磷、钼的可溶性，造成其缺乏；因因pH过低过低限制根系生长和养分的吸收，造成限制根系生长和养分的吸收，造成养分淋失和干旱养分淋失和干旱 二、酸性土壤的主要障碍因子二、酸性土壤的主要障碍因子1.氢离子的毒害氢离子的毒害直接的毒害作用直接的毒害作用对植物根的毒害尤重。当土壤对植物根的毒害尤重。当土壤pH值小于值小于4时，植时，植物根系变短、变少，严重时根尖死亡。物根系变短、变少，严重时根尖死亡。原因是过多的氢离子影响质膜的稳定性，细胞膜原因是过多的氢离子影响质膜的稳定性，细胞膜透性增加，溢泌作用加强；且由于氢离子的竞争作用，透性增加，溢泌作用加
6、强；且由于氢离子的竞争作用，根吸收的钙、镁离子减少，不利于膜的稳定，影响根系根吸收的钙、镁离子减少，不利于膜的稳定，影响根系的生长。的生长。间接的影响间接的影响例如，低例如，低pH会影响一些微生物的活性，特别是有会影响一些微生物的活性，特别是有益细菌如氨化细菌、硝化细菌和自生固氮菌的活性，从益细菌如氨化细菌、硝化细菌和自生固氮菌的活性，从而影响养分元素的转化而影响养分元素的转化 低低pH影影响土壤中养分响土壤中养分元素的有效性元素的有效性及一些毒害离及一些毒害离子的活度等子的活度等 pH值值土壤反应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系(1)铝毒症状铝毒症状植物的铝植物的铝毒
7、症状首先体毒症状首先体现在现在根系根系：根：根主轴伸长受抑，主轴伸长受抑，根粗短而脆，根粗短而脆，褐色，畸形弯褐色，畸形弯曲，抑制植物曲，抑制植物根系生长根系生长 2.铝锰离子的毒害铝锰离子的毒害土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响结结 瘤瘤土壤土壤pH铝饱和度铝饱和度（%）地上部地上部根根个个/株株含氮量含氮量（mg/株）株）干重干重（g/株）株）干干 重重（mg/瘤）瘤）5.9043.61.087799935.20283.21.086595864.55812.41.07217965不加铝不加铝氯化铝氯化铝苹果酸铝苹果酸铝草酸铝草酸铝柠檬酸铝柠檬酸铝不同铝浓度对绣不同
8、铝浓度对绣球花颜色的影响球花颜色的影响不同铝化合物对不同铝化合物对水稻根系的影响水稻根系的影响 干扰干扰DNA的复制功能的复制功能 破坏细胞膜和壁的结构和功能破坏细胞膜和壁的结构和功能 对养分的拮抗作用对养分的拮抗作用 破坏植物体内激素平衡破坏植物体内激素平衡(2)铝毒害的可能机理铝毒害的可能机理(3)锰离子的毒害锰离子的毒害毒害的机理主要为毒害的机理主要为:提高生长素氧化酶的活性，使生长素遭到破坏；提高生长素氧化酶的活性，使生长素遭到破坏；破坏氨基酸的代谢；破坏氨基酸的代谢；增加过氧化物酶和多酚氧化酶的活性；增加过氧化物酶和多酚氧化酶的活性；降低降低ATP浓度及呼吸强度；浓度及呼吸强度；减少
9、植物的钙镁铁的吸收减少植物的钙镁铁的吸收防止和矫正锰毒害方法：防止和矫正锰毒害方法：施用石灰或改善土壤排水状况施用石灰或改善土壤排水状况选育高抗锰毒品种也是有效的途径选育高抗锰毒品种也是有效的途径三、植物适应酸性土壤的机理三、植物适应酸性土壤的机理 在酸性土壤中，植物生长既要克服高氢在酸性土壤中，植物生长既要克服高氢离子、铝离子和锰离子的不利影响，又要忍离子、铝离子和锰离子的不利影响，又要忍受钙、镁、磷、铁等养分的缺乏。受钙、镁、磷、铁等养分的缺乏。（一）植物对酸害的逃避机制（一）植物对酸害的逃避机制1.排斥作用排斥作用 植物控制有毒离子进入体内的控制植物控制有毒离子进入体内的控制过程过程 2
10、.根际效应根际效应 一些植物在酸性环境中有提高根际一些植物在酸性环境中有提高根际pH和和Eh的趋势，有利于降低离子的毒害作用的趋势，有利于降低离子的毒害作用 3.养分吸收和利用效率养分吸收和利用效率 以解决养分的缺乏问题，以解决养分的缺乏问题，作物适应酸性土壤磷胁迫的形态和生理生化机作物适应酸性土壤磷胁迫的形态和生理生化机理的研究很多理的研究很多 4.根际的微生物根际的微生物 通过改变营养元素的有效性来通过改变营养元素的有效性来影响植物对酸性土壤的适应性。其中菌根提高影响植物对酸性土壤的适应性。其中菌根提高磷的有效性磷的有效性（二）（二）植物对酸害的忍耐植物对酸害的忍耐机理机理1.细胞内部对毒
11、害离子进行分隔，使之处细胞内部对毒害离子进行分隔，使之处于一些生理生化非敏感部位；于一些生理生化非敏感部位；2.可能细胞内的酶有较好的保护系统，使可能细胞内的酶有较好的保护系统，使生理生化敏感部位或其他活性物质免受生理生化敏感部位或其他活性物质免受其害。其害。图图 植物对酸性土壤的适应机制植物对酸性土壤的适应机制第三节第三节 石灰性土壤的障碍因子石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理和植物的适应性机理 一、石灰性土壤的定义及情况一、石灰性土壤的定义及情况指含有大量游离碳酸钙，指含有大量游离碳酸钙，pH大于大于7的土壤，的土壤，占全球土壤总面积的占全球土壤总面积的30以上，主要分布在干旱以上，主
12、要分布在干旱和半干旱地区和半干旱地区 二、主要的阻碍因子二、主要的阻碍因子缺铁缺铁 或或“石灰性诱导缺绿症石灰性诱导缺绿症 由于由于pH较高，锌、锰的有效性较低较高，锌、锰的有效性较低1.喜钙作物和嫌钙作物喜钙作物和嫌钙作物 喜钙作物对高浓度的钙离子同时具有逃避和忍耐喜钙作物对高浓度的钙离子同时具有逃避和忍耐机制：机制：降低细胞膜对钙离子的亲和性来限制植物对钙的吸收；降低细胞膜对钙离子的亲和性来限制植物对钙的吸收；大量吸收了将其贮存在液泡中，有利于渗透调节；大量吸收了将其贮存在液泡中，有利于渗透调节；含有大量的钙束蛋白，具有良好的分隔效应；含有大量的钙束蛋白，具有良好的分隔效应；形成钙化根，增
13、强对难溶养分的移动形成钙化根，增强对难溶养分的移动嫌钙植物嫌钙植物：可能在细胞对钙离子的分隔作用较小，因而可能在细胞对钙离子的分隔作用较小，因而使作物因较高的钙浓度而收到伤害使作物因较高的钙浓度而收到伤害 三、植物适应石灰性土壤的机理三、植物适应石灰性土壤的机理2.铁效率的失绿忍耐能力铁效率的失绿忍耐能力 长期生长在石灰性土壤的植物形成各种不同的适应长期生长在石灰性土壤的植物形成各种不同的适应性机制，包括性机制，包括非特异性机制非特异性机制和和特异性机制特异性机制非特异性机制非特异性机制：是指植物对石灰性土壤的普遍适应是指植物对石灰性土壤的普遍适应 性性机制，与体内铁的营养状况关系机制，与体内
14、铁的营养状况关系 不密切不密切 特异性机制：特异性机制：是高等植物适应石灰性土壤的特别机是高等植物适应石灰性土壤的特别机 制，包括机理一和机理二制，包括机理一和机理二 第四节第四节 盐土中的毒害因子及盐土中的毒害因子及植物的适应机理植物的适应机理 一、盐土的定义及类型一、盐土的定义及类型定义：定义：指土壤饱和提取液中电导率高于指土壤饱和提取液中电导率高于 4分西门子分西门子/米，并且可交换钠百分数的含量低米，并且可交换钠百分数的含量低 于于15的土壤的土壤类型：类型：内陆盐渍土和滨海盐渍土内陆盐渍土和滨海盐渍土全世界约有全世界约有9.6亿公顷亿公顷盐渍土，我国的盐渍土也盐渍土，我国的盐渍土也有
15、约有约2700万公顷万公顷，其中约有，其中约有700万公顷是农田万公顷是农田。对盐。对盐渍土开发利用的途径之一，就是充分挖掘和利用植渍土开发利用的途径之一，就是充分挖掘和利用植物的物的耐盐遗传特性耐盐遗传特性。内内 陆陆 盐盐 渍渍 土土二、盐害的离子种类二、盐害的离子种类钠离子、氯离子、钙离子和硫酸根离钠离子、氯离子、钙离子和硫酸根离子等。子等。三、盐害影响三、盐害影响盐分本身的毒害作用盐分本身的毒害作用 生理干旱生理干旱(渗透压效应渗透压效应)养分失调养分失调 渗透调节渗透调节无渗透调节无渗透调节NaCl对植物根对植物根K+外渗的影响外渗的影响K+外渗量外渗量（mol/g 鲜重鲜重/30m
16、in）处处 理理小麦小麦鹰嘴豆鹰嘴豆菜豆菜豆对照对照7.93.85.3160mmol/NaCl13.08.340.8（四）抗盐机理（四）抗盐机理机理：斥盐和聚盐机理：斥盐和聚盐1 1、斥盐植物：、斥盐植物：降低蒸腾耗水；降低蒸腾耗水；增强根细胞膜排钠吸钾的功能；增强根细胞膜排钠吸钾的功能；产生特殊的结构特性如肉质性或多汁性、盐腺盐毛等产生特殊的结构特性如肉质性或多汁性、盐腺盐毛等2 2、聚盐植物：、聚盐植物：通过分化作用合成渗调物质，加强吸水能力通过分化作用合成渗调物质，加强吸水能力增强钾钠替换作用、快速转移、分泌和落叶，排盐增强钾钠替换作用、快速转移、分泌和落叶，排盐抗盐机制是以较低的吸收速
17、率和不向地上部运输盐分为特征的抗盐机制是以较低的吸收速率和不向地上部运输盐分为特征的图图 大米草的盐腺大米草的盐腺1.帽细胞，帽细胞，2.基细胞，基细胞，3.基细胞与周围细胞的基细胞与周围细胞的沟通孔道沟通孔道图图 藜科植物的盐毛藜科植物的盐毛1.气细胞，气细胞，2.轴细胞，轴细胞，3.叶肉细胞叶肉细胞盐害的毒害机理及植物的可能适应机制盐害的毒害机理及植物的可能适应机制一、淹水土壤的定义一、淹水土壤的定义指表层或不同层次的底土层中土壤间指表层或不同层次的底土层中土壤间隙的空气被水完全置换，地下水位较高的隙的空气被水完全置换，地下水位较高的土壤的总称。土壤的总称。第五节第五节 淹水植物的营养特性
18、淹水植物的营养特性及其适应机理及其适应机理（二）淹水对植物生长的不良影响（二）淹水对植物生长的不良影响1.淹水土壤的主要特点淹水土壤的主要特点氧气减少，氧化还原电位急剧下降氧气减少，氧化还原电位急剧下降 2.对植物的不良影响对植物的不良影响呼吸作用下降，光合强度也下降，养分吸收呼吸作用下降，光合强度也下降，养分吸收减少减少有毒物质的生成，如锰、铁离子、硫化氢、有毒物质的生成，如锰、铁离子、硫化氢、甲烷、乙醇、乙烯及低分子酸甲烷、乙醇、乙烯及低分子酸影响微生物的活动和有机质的分解影响微生物的活动和有机质的分解影响矿质养料的活化，对于氮由于硝化作影响矿质养料的活化，对于氮由于硝化作 用用（三）植物
19、对淹水的可能机理（三）植物对淹水的可能机理 1.形态特征形态特征：皮层薄壁组织特别松散，皮层薄壁组织特别松散，形成较多的空隙或孔腔，植物的孔隙度形成较多的空隙或孔腔，植物的孔隙度增加，氧气的扩散阻力降低，根部在淹增加，氧气的扩散阻力降低，根部在淹水后变短加粗水后变短加粗2.生理特征生理特征：一方面控制乙醇、乙烯及一方面控制乙醇、乙烯及低分子有机酸等物质的形成，另一方面低分子有机酸等物质的形成，另一方面能够保持一定的能量供应，植物根部具能够保持一定的能量供应，植物根部具有乙醇酸氧化途径有乙醇酸氧化途径 不同环境中生长的植物根系的解剖结构不同环境中生长的植物根系的解剖结构淹淹 水水旱旱 地地植物生
20、长随水淹深度变化示意图植物生长随水淹深度变化示意图第六节第六节 重金属污染土壤与植物的生长重金属污染土壤与植物的生长 一、重金属污染源一、重金属污染源工业工业“三废三废”的排放、城市垃圾、的排放、城市垃圾、污泥和含重金属的农药、化肥等污泥和含重金属的农药、化肥等重金属污染的土壤，涉及的元素主重金属污染的土壤，涉及的元素主要有汞、镉、铬、铅、铜、砷、氟等要有汞、镉、铬、铅、铜、砷、氟等 三、重金属的影响及特点三、重金属的影响及特点1.重金属的影响重金属的影响影响植物产量与品质、大气和水环境质影响植物产量与品质、大气和水环境质量，并通过食物链危害人类的生命和健康量，并通过食物链危害人类的生命和健康
21、2.重金属的特点重金属的特点隐蔽性、长期性和不可逆性隐蔽性、长期性和不可逆性四、重金属毒害的外观症状及危害四、重金属毒害的外观症状及危害症状：症状：根系发育异常，地上部青枯，叶片失绿等，根系发育异常，地上部青枯，叶片失绿等，严重时全株死亡严重时全株死亡 重金属可完全抑制土壤中的共生固氮过程重金属可完全抑制土壤中的共生固氮过程 对土壤中酶活性产生影响对土壤中酶活性产生影响 在土壤在土壤植物系统中的迁移直接影响到植物的生理植物系统中的迁移直接影响到植物的生理生化和生长发育，从而影响作物的产量和质量生化和生长发育，从而影响作物的产量和质量 三、影响植物对重金属离子吸收和累积的因素三、影响植物对重金属
22、离子吸收和累积的因素重金属离子的性质、土壤条件和植物的遗传特性重金属离子的性质、土壤条件和植物的遗传特性五、重金属对植物毒害的一般机理五、重金属对植物毒害的一般机理 影响酶活性和功能，从而引起植物生理代影响酶活性和功能，从而引起植物生理代谢功能的紊乱，生长发育受阻甚至死亡，谢功能的紊乱，生长发育受阻甚至死亡，影响养分膜运输，原因可能重金属抑制膜影响养分膜运输，原因可能重金属抑制膜上上ATP酶的活性，或是取代了钙等离子，酶的活性，或是取代了钙等离子，使膜稳定性下降使膜稳定性下降 影响其他营养元素的吸收影响其他营养元素的吸收 拮抗作用拮抗作用六、植物对重金属的适应机制六、植物对重金属的适应机制 1
23、、细胞的忍耐作用、细胞的忍耐作用 植物相对耐性的大小可能是细胞对其分隔能力不同所植物相对耐性的大小可能是细胞对其分隔能力不同所致，耐性强的细胞具较强的分隔能力，将重金属离子排放到致，耐性强的细胞具较强的分隔能力，将重金属离子排放到液泡里与有机酸形成络合物，避免重金属的毒害作用。液泡里与有机酸形成络合物，避免重金属的毒害作用。2、植株的整体控制，根系的排斥作用、植株的整体控制，根系的排斥作用 根系通过分泌有机酸与重金属离子在根外形成络合物，根系通过分泌有机酸与重金属离子在根外形成络合物，或分泌氧将根周围的重金属离子氧化而降低有效度；或分泌氧将根周围的重金属离子氧化而降低有效度；根系已经吸收的重金
24、属在根细胞形成稳定的络合物排根系已经吸收的重金属在根细胞形成稳定的络合物排放到液泡中去，降低了其移动性；放到液泡中去，降低了其移动性；木质部输导组织吸附一部分重金属离子，因而减少了木质部输导组织吸附一部分重金属离子，因而减少了运输到地上部的数量。运输到地上部的数量。七、重金属的生物修复途径七、重金属的生物修复途径种植木本植物、经济作物，利用其对重金属种植木本植物、经济作物，利用其对重金属的吸收、积累和耐性除去重金属的吸收、积累和耐性除去重金属利用生物化学、生物有效性和生物活性原则，利用生物化学、生物有效性和生物活性原则，把重金属转化为较低毒性产物把重金属转化为较低毒性产物(络合态、脱络合态、脱
25、烷基、改变价态烷基、改变价态)利用重金属与微生物的亲合性进行吸附及生利用重金属与微生物的亲合性进行吸附及生物学活性最佳的机会，降低重金属的毒性和物学活性最佳的机会，降低重金属的毒性和迁移能力迁移能力 植物组织积累植物组织积累植物排斥植物排斥植物固定植物固定植物降解植物降解植物挥发植物挥发植物修复重金属污染土壤的机理示意图植物修复重金属污染土壤的机理示意图1.酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理*2.石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理 3.盐土中的毒害因子及植物的适应机理盐土中的毒害因子及植物的适应机理 4.淹水植物的营养特性及其适应机理淹水植物的营养特性及其适应机理 5.重金属污染土壤与植物的生长重金属污染土壤与植物的生长*本章小结：本章小结：
