1、神经系统及其生理I.神经系统的细胞II.神经纤维和未梢III.突触和递质IV.神经系统的基本结构V.神经系统的感受分析机能VI.神经系统对躯体运动的调节VII.神经系统对内脏活动的调节VIII.脑的高级功能n二类细胞n神经元(Neurons,nerve cells)n高度特化,传导动作电位n支持细胞(Supporting cells)n提供结构和功能的支撑I.神经系统的细胞 Cells in Nervous Systemn神经系统结构和功能的基本单位n对刺激作出反应n产生并传导冲动n释放化学调节物质n不能进行有丝分裂(mitosis)1.神经元(Neuron)金染色法(gold stainin
2、g),可清楚显示神经元形状以及轴突和树突外围神经节中的神经元3个主要的区域 n细胞体(Cell body,也称核周体 perikaryon)代谢中心含核、尼氏体(Nissl bodies)n树突(Dendrites)接受兴奋或刺激区域将冲动传向胞体n轴突(Axon)将冲动传离胞体神经元的结构和功能核(nucleus)神经原纤维(neurofibrils)轴丘(axon hillock)细胞体The Nerve Cell BodynAn enlarged part of the nerve cell containing abundant cytoplasm and cell organelle
3、s、It is sometimes called the soma、nReceives information from dendrites and sends messages out through the axon、nThe primary site for maintaining the life of the nerve cell which support the dendrites and axon、树突The Dendrite nAn ining nerve cell process that can act as a receptor or connect to separa
4、te specialized receptors、nConducts stimulus information to the nerve cell body、nProduces voltage changes in response to various stimuli and assists in nerve impulse formation、轴突The AxonnFormation of a transmittable nerve impulse on initial segment of axon(轴突的起始段)、nConducts nerve impulses away from t
5、he nerve cell to the axon terminals、nIs very small in diameter,but can be very long(e、g、the length of a leg)、nEach nerve cell has only one axon、nIf an axon is cut,the distal portion degenerates due a disruption of the cytoplasm extending from the cell body、轴丘The Axon HillocknThe junction site betwee
6、n the nerve cell body and the axon、nProcesses voltage changes,or generator potentials(GPs)from the cell body and dendrites,and assists the formation of a transmittable nerve impulse、浸银染色(Silver impregnation)(神经膜)神经分类结构上分类(突起的数量)n假单极神经元(Pseudounipolar)n胞体上一个短突起再成T字形分叉n感受神经元n双极神经元(Bipolar neurons)n二个突
7、起,一树一突n眼睛视网膜上的一些神经元n多极神经(Multipolar)n多个树突一个轴突n绝大多数神经元属于这一类功能上分类(依照冲动传导方向)n感受或传入神经(Sensory or afferent)n冲动从感受受传向中枢n运动或传出神经(Motor or efferent)n冲动从中枢传向效应器n联络或中间神经(Association or interneurons)n全部位于中枢2.支持细胞(Supporting Cells)n雪旺细胞(Schwann cells,神经膜细胞neurolemmocytes)n卫星细胞(Satellite cells,神经节胶质细胞ganglionic
8、gliocytes)n少突胶质细胞(Oligodendrocytes)n小胶质(Microglia)n星形细胞(Astrocytes)n室管膜细胞(Ependymal cells)周围神经系统中的支持细胞n雪旺细胞(Schwann cells)o 支持和保护神经突起(轴突和长树突),分节段包裹突起,构成髓鞘o 神经纤维的修复和再生n卫星细胞(Satellite cells )o 在神经节中支持神经胞体中枢神经系统中的支持细胞少突胶质细胞(Oligodendrocyte)o 形成髓鞘o 绝缘星形细胞(Astrocyte)o 最丰富一类胶质细胞o 突起包裹毛细血管o 紧密连接,构成血脑屏障(blo
9、od-brain barrier)、o 调节外环境的K+和 pH小胶质(Microglia)o 吞噬,迁徙室管膜细胞(Ependymal cells)o 分泌脑脊液(CSF,cerebro spinal fluid)o 位于脑室1.神经纤维(Nerve fiber)神经纤维是指神经元的长突起(包括轴突和感受神经元的长树突)及包在外面的神经胶质细胞(许旺氏细胞和少突胶质细胞)所构成的。这些神经纤维中央的长突起又名轴索。依照神经纤维外有无髓鞘分为有髓和无髓纤维二种。II.神经纤维和神经末稍 Nerve fibers and ending有髓神经纤维(Myelinated Nerve fibers)
10、髓鞘(Myelin Sheath)n雪旺氏细胞膜同心圆状卷绕在神经突起上成髓鞘n髓鞘看起来发白、富脂质,对神经具极好的绝缘和保护 神经膜(Neurilemma)n雪旺氏细胞的细胞质和一些细胞膜构成,环绕在髓鞘外n神经膜有时也叫雪旺氏鞘 朗飞氏节(Nodes of Ranvier)朗飞氏节是神经纤维髓鞘间的间隙暴露的细胞膜有利有形成和传导冲动无髓神经纤维(Unmyelinated Nerve fiber)2.神经末稍(terminal,Nerve ending)n轴突末稍轴突末端许多分支的最远侧部分,呈球状,球状部分也称为突触小体(synaptic knob)或突触结(synaptic bout
11、on)或叫“end feet”n轴突末稍在冲动作用能释放递质感受神经末梢:感受体内外环境刺激的装置,能感受痛、触、压、温等,能将感受传达给中枢。n游离神经末梢:分布于表皮、粘膜上皮、肌肉和结缔组织中,感受痛觉、冷、热和轻触觉。n 被囊神经末梢:外面具有结缔组织被囊,有触觉小体和环层小体,感受触觉、压觉。n 肌梭(muscle spindle)和腱器(Golgi Tendon Organ)肌梭一种感受牵拉刺激的特别的梭形感受装置,肌梭是位于肌纤维间,与肌纤维成“并联”关系,感受肌长度的改变腱器官是分布在肌腱胶原纤维之间,与肌纤维成“串联”关系,是肌张力的感受器,不论是肌收缩或被拉长均可引起其产生
12、冲动n神经元的活动维持机梭适当的张力A(Ib)A(Ia)运动神经末梢:将中枢的兴奋传到效应器n躯体运动神经未稍。n内脏运动神经未稍:末梢呈串珠状或小结状,附在平滑肌纤维、心肌纤维上,可穿行于腺细胞之间。突触是通过递质和酶,从突触前膜向后膜传递冲动的特化功能连接 突触具“开/关”作用,能过滤信息流III.突触和递质 Synapse and neurotransmitters(NT)突触(Synapse)突触的类型&依照神经元之间接触部位不同轴-树突触(Axonodendritic)n一个神经元的轴突与另一个神经元的树突轴-体突触(Axosomatic)n一个神经元的轴突与另一个神经元的胞体轴-轴
13、突触(Axoaxonic)n一个神经元的轴突与另一个神经元的轴突&依照接触形式不同依傍性包围性&按传递的效果不同兴奋性突触(excitatory synapse)n兴奋性突触后电位(EPSP,excitatory post-synaptic potential)抑制性突触(inhibitory synapse)n抑制性突触后电位(IPSP,inhibitory post-synaptic potential)&按传递的机制不同化学突触(Chemical Synapse)n突触传递通过化学门控通道n突触前膜释放递质电突触(Electrical Synapse)n冲动不需中断就能在相邻的细胞上产生
14、n缝隙连接(Gap junction):相邻细胞通过通道进行电耦合n双向传递n例:平滑肌、心肌、星形细胞(大脑皮层cerebral cortex)、篮状细胞(小脑皮层cerebellar cortex)突触结构及传递p 突触小体l 突触小泡(S Synaptic vesicleynaptic vesicle)p 突触前膜(Presynaptic membranePresynaptic membrane)p 突触间隙(S(Synaptic cleftynaptic cleft)p 突触后膜(Postsynaptic Membrane)(Postsynaptic Membrane)突触结构Post
15、synapticMembranePresynapticmembraneSynaptic cleftSynaptic vesicles 突触传递nAP传递到突触小体n电压门控Ca+通道打开nCa+顺浓度梯度流入突触小体nCa+激活钙调素(calmodulin),钙调素激活蛋白激酶(protein kinase)n蛋白激酶磷酸化突触蛋白(synapsins)n递质释放并扩散通过间隙u神经递质从突触小泡中释放出来u递质释放的数量依赖于动作电位的发放频率n递质结合到后膜受体上n化学门控通道开放nEPSP:去极化;或IPSP:超极化n递质灭活 EPSP和IPSP EPSP(excitatory post
16、 synaptic potential)o 去极化(Depolarization)IPSP(inhibitory post synaptic potential)o 超极化(Hyperpolarization)时间总和和空间总和(temporal or spatial summation)n无阈值n引起超极化n增加膜电位值o 远离阈电位n可总和n无不应期&IPSPn无阈值n降低静息膜电位o 电位向阈电位靠拢n大小分级n无不应期n可总和&EPSP(EPSP)(IPSP)EPSPIPSPthreshold突触传递有什么特点？单向传递 突触延搁 总和 兴奋节律改变 对内环境变化敏感和易疲劳1.中枢神
17、经系统中的递质乙本酰胆碱(Ach,Acetylcholine)&胆碱能神经元在中枢内分布较广,例如前角运动神经元,另外丘脑特异性投射神经元、脑干网状结构(上行兴奋系统)、边缘系统中都有这类神经元,主要使突触后神经元兴奋。Ach对中枢神经系统运动、感受、大脑皮质的觉醒、学习、记忆等功能有重要影响。递质(NT,Neurotransmitters)&一种兴奋性化学递质&突触小泡释放&跟后膜受体结合&EPSPs按电缆特性传向轴突的起始部位&轴丘部位存在敏感的电压门控通道&动作电位的频率决定能否达到阈电位&AchE分解Ligand-Operated ACh ChannelsnMost direct me
18、chanismnIon channel runs through receptor、nReceptor has 5 polypeptide subunits that enclose ion channel、n2 subunits contain ACh binding sites、nPermits diffusion of Na+and K+、G Protein-Operated ACh ChannelnOnly 1 subunit、nIon channels are separate proteins located away from the receptors、nBinding of
19、ACh activates alpha G protein subunit、nAlpha subunit or the beta-gamma plex diffuses through membrane until it binds to ion channel,opening it、AcetylcholinesterasenAChEo Enzyme that inactivates ACho Prevents continued stimulation单胺类(Monoamines)&类型 肾上腺素(E,Epinephrine)去甲肾上腺素(NE,Norepinephrine)5-羟色胺(5-
20、HT,5-hydroxytryptamine,Serotonin)多巴胺(DA,Dopamine)&递质跟后膜上的特别受体结合n存在于中枢和周围神经系统中o 去甲肾上腺素递质系统:极大多数去甲肾上腺素能神经元位于低位脑干,尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部分,其纤维分上行、下行和支配低位脑干部分。随分布部位不同,有兴奋性递质或抑制性递质作用。o 精神觉醒去甲肾上腺素5-羟色胺n存在于低位脑干近中线区的缝核神经元n纤维投向也可分为上行、下行和支配低位脑干三部分,上行纤维达丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮质,下行纤维达脊髓灰质区侧角和前角。n调节心情、行为、食欲和脑循环多巴胺n
21、在中脑神经元n抑制性递质n黑质纹状体多巴胺系统l骨骼肌肉的协调l帕金森氏症(Parkinsons disease):黑质神经元退化n中脑边缘多巴胺系统l行为l成瘾药物&作用机理n单胺类不是直截了当打开离子通道n通过第二信使-cAMPn去甲肾上腺素的结合引起G蛋白亚单位解离n亚单位活动腺苷酸环化酶,分解ATP,产生ncAMP激化蛋白激酶,再磷酸化其它&单胺类递质的灭活n前膜重吸收n前膜单胺氧化酶(MAO,monoamine oxidase)的降解n后膜儿茶酚胺氧位甲基转移酶(T,catechol-O-methyl transferase)的降解 氨基酸类(Amino Acids)&谷氨酸(glu
22、tamic acid)和天冬氨酸(aspartic acid)n脑内主要的兴奋性递质n谷氨酸受体有二类,离子型受体和代谢型受体 (mGluRs)u 离子型受体p受体与离子通道偶联,形成受体通道复合物,介导快信号传递pN-甲基-D-D-天冬氨酸受体(NMDAR):与突触的可塑性和学习记忆紧密相关;对Ca2+高度通透;两个谷氨酸和两个甘氨酸结合识别位点,谷氨酸和甘氨酸均是受体的特异性激活剂p海人藻酸受体(KAR)和-氨基-3 羟基-5 甲基-4 异恶唑受体(AMPAR):KA/AMPAR对Na+、K+有通透性,一些亚型对Ca2+也有通透性u 代谢型受体 (mGluRs)pG-蛋白偶联,调节细胞内第
23、二信使的产生而导致代谢改变的谷氨酸受体,产生较缓慢的生理反应&甘氨酸(Glycine)n抑制,IPSPsn打开Cl-通道 n协调控制骨骼肌运动&GABA(-氨基丁酸)n脑内常见递质n抑制,IPSPsn小脑中与运动功能有关肽类(Polypeptides)&缩胆囊肽(CCK,cholecystokinin)n餐后产生饱食感&P物质(substance P)n痛觉的主要递质&内源性阿片(opiod)n脑内自生的镇痛复合物,阻止P物质释放p-内啡肽(Beta-endorphin),脑啡肽(enkephalins),强啡肽(dynorphin)&神经肽Y(Neuropeptide Y)o 脑内最丰富的神
24、经肽o 抑制海马(hippocampus)谷氨酸o 强烈刺激食欲&其它递质o 血管活性肠肽(VIP),NO等2.周围神经系统中的递质&Ach&NE平滑机,心肌和腺体增加血压,动脉收缩&其它自主神经系统递质:一些节后纤维通过其它递质产生效应,如ATP,VIP,3.递质共存&Dale原则(Dales principle)nDale于1935年提出,其基本观点是:神经元既然作为一个代谢单位,它的各个突触释放的递质应该是相同的。该原则也意味着神经元在发育中,某些分化过程已决定了该神经元将制造、贮存和释放什么样的递质。n该原则只适用于突触前神经元,不适用于突触后作用,因为一个神经元释放的递质在不同的突触
25、后靶神经元能够产生不同的生理作用,如此的神经元被称为“多作用神经元”。&Kandel E(1976)对无脊推动物做了有关研究,结论:a)突触的作用不是由递质决定的,而是由突触后细胞的受体所决定的;b)一个突触前神经元的突触后细胞的受体具有不同的药理学性质并控制不同的离子通道;c)突触后细胞关于某种递质能够有不只一种受体,而且各个受体控制不同的离子电导机制。&应用免疫细胞化学技术,发现脑内许多种神经元终末含有一种以上的递质或肽类,这种现象称为递质共存(Coexistence of transmitters)。n 递质共存包括多种肽类共存、肽与非肽类共存、经典递质共存等。递质共存使突触后作用更加复
26、杂化。&递质共存现象的发现好像与Dale原则相矛盾。但事实上迄今尚未发现一种含多种递质的神经元在其各个分支末梢释放的递质是不同的。说明不管神经元含有的递质是一种依然多种,其各个末梢的递质都是相同的。从某种意义上看,这仍然符合Dale的“统一代谢体”的概念,因为Dale强调的是神经末梢递质的相同性,是质的并非量的。这也被称为修订的DaIe原则(Dale modified principle)。突触可塑性(Synaptic plasticity)&广义的突触可塑性包括突触传递可塑性、突触发育可塑性和突触形态的可塑性,一般如未作特别说明,即指突触传递可塑性。突触可塑性是指神经细胞在神经元活动(neu
27、ronal activity)的影响下改变突触传递(synaptic transmission)的一种能力,包括突触数目的改变和突触力量(synaptic strength)的变化两个方面。&大量的研究证实,突触传递的效能不是固定不变的。在突触前神经元兴奋,通过神经递质释放,引起突触后电位的变化,从而完成电信号的传递的过程中,突触本身的功能和形态都估计发生改变。这种变化既能够是突触传递的效能的增强,也能够是突触传递的效能的减弱,既能够是短时程的(数秒到数分钟),也能够是长时程的(数小时到数周)。&突触可塑性是神经科学领域近年来进展最快、取得成果最大的研究领域。其主要表现形式-长时程增强(LTP)和长时程抑制(LTD)现象已被公认为是学习记忆活动的细胞水平的生物学基础。感谢您的聆听！
