1、第第2222章章 糖酵解作用糖酵解作用（glycolysis）六个碳的葡萄糖分解为两个三碳的丙酮酸六个碳的葡萄糖分解为两个三碳的丙酮酸，一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。净得两个净得两个ATPATP，同时还产生，同时还产生NADHNADH。但是要解决但是要解决NADHNADH变回到变回到NADNAD问题。问题。在细胞质中进行，在细胞质中进行，动物、植物和微生物共同。是动物、植物和微生物共同。是葡萄糖氧化分解的最初历程。葡萄糖氧化分解的最初历程。.1 1糖酵解糖酵解糖酵解在糖酵解在细胞胞液细胞胞液中进行（无氧条件），是葡萄中进行（无氧条件），是葡萄糖经过
2、酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATPATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。分解的共同代谢途径。三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体中线粒体中进行（有氧条件）。在有进行（有氧条件）。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被氧化成三羧酸循环被氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。酵解过程中产生的。酵解过程中产生的NADHNADH，则经呼吸链氧化产生，则经呼吸链氧化产生ATPATP和和H H2 2O O。所以，糖酵解是三羧酸循
3、环和氧化磷酸化的前奏。所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，如果供氧不足，NADHNADH不进入呼吸链，而是把丙酮不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸。酸还原成乳酸。.葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行：行：（1 1）糖酵解糖酵解：葡萄糖：葡萄糖 丙酮酸。此反应丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。（2 2）三羧酸循环三羧酸循环：丙酮酸：丙酮酸 CO CO2 2 +H +H2 2O O。由
4、于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。受氢体，所以又称为有氧分解。葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢.二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：1.1.无无O O2 2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G）丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr）乳酸（乳酸（LacLac）2.2.有有O O2 2情况下，
5、情况下，G COG CO2 2+H+H2 2O O（经三羧酸（经三羧酸循环）循环）3.3.有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2+H+H2 2O O（经磷酸戊糖（经磷酸戊糖途径）途径）.1.1.糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸2.2.丙酮酸的去路丙酮酸的去路糖酵解亦称糖酵解亦称EMP EMP pathwaypathway，以纪念，以纪念E Embdenmbden，M Mayerholf ayerholf 和和P Parnasarnas。.糖酵解过程糖酵解过程a6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷
6、酸烯醇式丙酮酸丙酮酸b1234糖原1-磷酸葡萄糖.前奏 aOCH2OHOHOHOHHHHHOOCH2OHOHOHHHHHOCH2OHOHOHHHHHOOOCH2OHOHOHOHOHHHHPOCH2OHOHOHHHHHOCH2OHOHOHOHHHHHOO细胞内糖细胞内糖原在磷酸原在磷酸化酶和脱化酶和脱枝酶催化枝酶催化下形成下形成1-1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖.前奏 bOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHHOCH2OHOHOHOHHHHHOPO3H2该反应由磷酸葡萄糖异构酶催化该反应由磷酸葡萄糖异构酶催化.（1 1）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖 1,6-1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖 OC
7、H2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖.活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成构反应生成1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(FBP(FBP，FDP)FDP)的反应过程。该过程共由三步的反应过程。该过程共由三步化学反应组成。化学反应组成。.己糖激
8、酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADPATPADP*(1)(2)(3)肝脏特有肝脏特有.（2）第二阶段：）第二阶段：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶.一分子一分子F-1,6-BPF-1,6-BP裂解为裂解为两分子两分子可以互变可以互变的磷酸丙糖（的磷酸丙糖（triose phosphate)triose phosphate)，包
9、，包括两步反应：括两步反应：F-1,6-BP F-1,6-BP 裂解为裂解为3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷和磷酸二羟丙酮酸二羟丙酮(dihydroxyacetone(dihydroxyacetone phosphate)phosphate)；磷酸二羟丙酮异构为磷酸二羟丙酮异构为3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。.磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶醛缩酶醛缩酶(4)(5).（3 3）第三阶段：）第三阶段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2
10、CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH +H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶.(6)(7)(8)ATPADP磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶NAD+PiNADH+H+.（4 4）第四阶段：）第四阶段：2-2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2
11、磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸.烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADP自发自发H2O.a6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸b1234糖原1-磷酸葡萄糖糖酵解过程糖酵解过程.糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮分子丙酮酸，共消耗了酸，共消耗了2 2个个ATPATP，产生了，产生了4 4 个个ATPATP，实际上净生成了，实际上净生成了2 2个个AT
12、PATP，同时，同时产生产生2 2个个NADHNADH底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：DPGADPGA或者或者PEPPEP的的高能磷酸键转移给高能磷酸键转移给ADP ADP 形成形成ATPATP.无氧条件下丙酮酸发酵无氧条件下丙酮酸发酵（乳酸、酒精等）（乳酸、酒精等）有氧：三羧酸循环有氧：三羧酸循环.丙酮酸的其它代谢途径丙酮酸的其它代谢途径 丙酮酸除了脱羧生成乙酰丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoACoA进入三羧酸进入三羧酸循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业酸、乙
13、醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用微生物发酵方法生产这些化合上常利用微生物发酵方法生产这些化合物。物。.糖的无氧酵解糖的无氧酵解C6H12O6-2（2H）2CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2(2H)-2CO2 糖酵解糖酵解GlycolysisGlycolysis2CH3CHO2CH3CH2OH生醇发酵生醇发酵 Fermentation Fermentation.（1 1）丙酮酸）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵）在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADHNADH还原成还原成乳酸：乳酸：乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 +NAD
14、H L-+NADH L-乳酸乳酸 +NAD+NAD+催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌
15、肉运动提供能量。.（2 2）丙酮酸）丙酮酸 乙醇（酒精发酵）乙醇（酒精发酵）在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NA
16、DHNADH还还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰再转变成乙酰CoACoA进入三羧酸循环氧化。进入三羧酸循环氧化。CH3CCOOHOCH3CHOCH3CH2OHNAD+NADHTTPCO2丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶.（3 3）丙酮酸）丙酮酸 乙酸和丁酸乙酸和丁酸 丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoACoA可以与磷酸作可以与磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生乙酸。乙酸。CH3CCOOHOCH3COSCoACH3CPO3+O2CH3CHCH2COOHOHCH3CH2
17、CH2COOHCH3COOHADPATPOCH3CCH2COOH磷酸乙酰转移酶乙酸激酶.糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行变构剂对三个关键酶进行变构调节变构调节不可逆不可逆 1.1.己糖激酶或葡萄糖激酶：己糖激酶或葡萄糖激酶：葡萄糖激酶是葡萄糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收肝脏调节葡萄糖吸收的的主要的关键酶。主要的关键酶。.己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶己糖激酶 hexokinase葡萄糖激酶葡萄糖激酶 glucokinaseG-6-P，ATP（无镁离子）（无镁离子）长链脂酰长链脂酰CoA-受限速酶的制约：受限
18、速酶的制约：F6PG6P.2.2.磷酸果糖激酶：磷酸果糖激酶：PFK PFK 磷酸果糖激酶糖酵解代谢的关键酶、限磷酸果糖激酶糖酵解代谢的关键酶、限速酶。主要因素速酶。主要因素。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 phosphofructokinaseATP 柠檬酸柠檬酸（合成前体）（合成前体）AMP 2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-+6-6-磷酸磷酸果糖导果糖导致致2 2，6-6-二磷二磷酸果糖酸果糖的生成：的生成：前馈刺前馈刺激激由磷酸果糖由磷酸果糖激酶激酶IIII催化催化.3.3.丙酮酸激酶：丙酮酸激酶：丙酮酸激酶丙酮酸激酶 pyruvate kinaseATP 丙氨酸丙氨酸(肝肝)1,6-1
19、,6-二磷酸果糖二磷酸果糖-+活性形式：去活性形式：去磷酸化，磷酸化，Glc的减少会导致的减少会导致磷酸化出现，磷酸化出现，血糖平衡血糖平衡.己糖激酶和丙糖磷酸异构酶己糖激酶和丙糖磷酸异构酶对底物的诱对底物的诱导契合，避开了不需要的副反应，提高导契合，避开了不需要的副反应，提高效率。效率。丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶的催化效率是最完善的的催化效率是最完善的典型。瞬间碰撞即完成反应典型。瞬间碰撞即完成反应DPAGDPAG的高能磷酸键可被的高能磷酸键可被砷酸盐砷酸盐破坏，并破坏，并使氧化与磷酸化解偶连。酵解继续进行，使氧化与磷酸化解偶连。酵解继续进行，无高能磷酸键。无高能磷酸键。.1.1.在无氧和
20、缺氧条件下，作为糖分解在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补充途径。供能的补充途径。2.2.在有氧条件下，作为某些组织细胞在有氧条件下，作为某些组织细胞主要的供能途径。主要的供能途径。3.3.提供生物合成的碳骨架提供生物合成的碳骨架.无 氧 酵 解 的 全 部 反 应 过 程 在无 氧 酵 解 的 全 部 反 应 过 程 在 胞 液胞 液(cytoplasm)(cytoplasm)中进行，代谢的终产物为中进行，代谢的终产物为乳酸乳酸(lactate)(lactate)，一分子葡萄糖经无氧，一分子葡萄糖经无氧酵解可酵解可净生成两分子净生成两分子ATPATP。无氧酵解的反应过程可分为无氧酵解的反应
21、过程可分为活化、裂活化、裂解、放能和还原解、放能和还原四个阶段。四个阶段。小结小结.己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADPATPADP*(1)(2)(3).磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶醛缩酶醛缩酶(4)(5).(6)(7)(8)ATPADP磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶NAD+PiNADH+H+.烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADP自发自发H2O.4 4还原还原(reduction)(reduction)乳酸的生成：乳酸的生成：利用丙酮酸接受酵解
22、代谢过程中产生的利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADHNADH，使，使NADHNADH重新氧化为重新氧化为NADNAD+，以确保，以确保反应的继续进行。反应的继续进行。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+.四、其他六碳糖进入酵解途径四、其他六碳糖进入酵解途径果糖：相似途径，果糖：相似途径，2 2分子分子ATPATP不同点：不同点：1-1-磷酸果糖在磷酸果糖在B B型醛缩酶下裂解，果糖不耐症型醛缩酶下裂解，果糖不耐症半乳糖：需要半乳糖：需要UDPGUDPG的参与转化葡萄糖的参与转化葡萄糖 1 1分子分子ATPATP，否则白内障，智力迟缓等，否则白内障，智力迟缓等甘露糖：甘露糖：2 2分
23、子分子ATPATP 磷酸甘露糖异构酶转化成磷酸果糖磷酸甘露糖异构酶转化成磷酸果糖.思考与练习思考与练习1 1、人血浆中的葡萄糖大约维持在、人血浆中的葡萄糖大约维持在5mM5mM。而在肌肉细胞中的游离葡。而在肌肉细胞中的游离葡萄糖浓度要低得多。细胞内的葡萄糖浓度为什么如此之低？临床萄糖浓度要低得多。细胞内的葡萄糖浓度为什么如此之低？临床上常用静脉注射葡萄糖来补充病人食物来源，由于葡萄糖转换为上常用静脉注射葡萄糖来补充病人食物来源，由于葡萄糖转换为葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸要消耗磷酸要消耗ATPATP的，那么临床上却不能直接静脉注射葡的，那么临床上却不能直接静脉注射葡萄糖萄糖-6-6-磷酸呢？磷酸
24、呢？2 2、把、把C-1C-1位用位用14C14C标记的葡萄糖与能进行糖酵解的无细胞提取标记的葡萄糖与能进行糖酵解的无细胞提取物共同温育，标记物出现在丙酮酸的什么位置？物共同温育，标记物出现在丙酮酸的什么位置？3 3、增加以下各种代谢物的浓度对糖酵解有什么影响？、增加以下各种代谢物的浓度对糖酵解有什么影响？（a a）葡萄糖）葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 （b b）果糖果糖-1.6-1.6-二磷酸二磷酸 （C C）柠檬酸柠檬酸 （d d）果糖果糖-2.6-2.6-二磷酸二磷酸4 4、在严格的厌氧条件下酒精发酵过程中，使用放射性标记的、在严格的厌氧条件下酒精发酵过程中，使用放射性标记的碳源进行示踪原子
25、实验。碳源进行示踪原子实验。（a a）如果葡萄糖的第）如果葡萄糖的第1 1个碳用个碳用14C14C标记，那么标记，那么14C14C将出现在产物乙将出现在产物乙醇的哪个位置上？醇的哪个位置上？（b b）在起始的葡萄糖分子的哪个位置上标记）在起始的葡萄糖分子的哪个位置上标记14C 14C，才能使乙醇，才能使乙醇发酵释放出的二氧化碳都是发酵释放出的二氧化碳都是14C14C标记的标记的14CO214CO2。.5 5、当肌肉组织激烈活动时，与休息时相比需要更多的、当肌肉组织激烈活动时，与休息时相比需要更多的ATPATP。在骨骼肌里，例如兔子的腿肌或火鸡的飞行肌，需要的在骨骼肌里，例如兔子的腿肌或火鸡的飞行肌，需要的ATPATP几几乎全部由有氧酵解反应产生的。假设骨骼肌缺乏乳酸脱氢酶，乎全部由有氧酵解反应产生的。假设骨骼肌缺乏乳酸脱氢酶，它们能否进行激烈的体力活动，即能否借助于酵解反应高速率它们能否进行激烈的体力活动，即能否借助于酵解反应高速率生成生成ATPATP？.
