1、第五节第五节 酵母菌酵母菌n真核微生物：凡是细胞核具有核膜、能进真核微生物：凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。真核微生物。n真核微生物即真菌，包括酵母菌和霉菌，真核微生物即真菌，包括酵母菌和霉菌，其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、核糖细胞核、细胞器（线粒体、内质网、核糖体）等组成。体）等组成。酵母菌酵母菌(yeast)(yeast)：是一类单细胞真菌的俗称，：是一类单细胞真菌的俗称
2、，分类学上属于子囊菌纲和半知菌类。分类学上属于子囊菌纲和半知菌类。种类较多，目前已知有种类较多，目前已知有500500多种。多种。分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。少数寄生。与人类关系密切与人类关系密切酵母的应用酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面在食品方面酿酒、制作面包、生产调味品等。酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面在医药方面生产酵母片
3、、核糖核酸、核黄素、细生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素胞色素C C、B B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面在化工方面使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。酸等。在农业方面在农业方面生产饲料（例如生产饲料（例如SCPSCP）。）。在生物工程方面在生物工程方面作为基因工程的受体菌。作为基因工程的受体菌。酵母菌的危害：酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可
4、使蜂蜜和果酱等败坏；果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.酵母菌的形态和大小酵母菌的形态和大小酵母菌的细胞结构酵母菌的细胞结构酵母菌的繁殖和生活史酵母菌的繁殖和生活史酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落特征食品中常见的酵母菌食品中常见的酵母菌 本节内容本节内容一、酵母菌的形态和大小一、酵母菌的形态和大小1 1、酵母菌形态：、酵母菌形态：酵母菌是一群单
5、细胞的真核微生物酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态其形态因种因种而异而异.通常为圆形、卵圆形或椭圆形。通常为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等假菌丝等 。酵母菌假菌丝假菌丝:酵母菌在一定条酵母菌在一定条件下培养，产生件下培养，产生的芽体与母细胞的芽体与母细胞不分离形成的特不分离形成的特殊形态。殊形态。2 2、酵母菌大小：、酵母菌大小：酵母菌比细菌粗约酵母菌比细菌粗约1010倍，其直径一般为倍，其直径一般为2 25m5m，长度为长度为5 530m30m，最长可达，最长可达100100mm。例如：酿酒酵
6、母（例如：酿酒酵母（S.cerevisiaeS.cerevisiae）宽度：宽度：2.52.51010mm 长度：长度：4.54.521m 21m 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。较为均匀。二、酵母菌的细胞结构二、酵母菌的细胞结构一般具有一般具有:细胞壁、细胞膜、细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、细胞核、液泡、线粒体、内质网、线粒体
7、、内质网、微体、微丝、及微体、微丝、及内含物等，有的内含物等，有的菌体还有出芽痕、菌体还有出芽痕、诞生痕。诞生痕。酿酒酵母细胞结构酿酒酵母细胞结构1 1、细胞壁、细胞壁 酵母细胞壁厚度酵母细胞壁厚度0.10.10.3m0.3m，重量占细胞，重量占细胞干重的干重的18%18%25%25%。化学组成：化学组成：甘露聚糖、葡聚糖、蛋白质、脂类、甘露聚糖、葡聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。几丁质。二、酵母菌的细胞结构二、酵母菌的细胞结构细胞壁结构：细胞壁结构：酵母细胞壁呈酵母细胞壁呈“三明治三明治”结构：结构：酵母细胞壁结构酵母细胞壁结构外层：外层：主要为主要为甘露聚糖甘露聚糖内层：内层：主要为主要为葡聚
8、糖葡聚糖中间层：中间层：主要是主要是蛋白质蛋白质细胞壁细胞壁1 1、细胞壁、细胞壁葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有几丁质、纤维素、脂类和此外，细胞壁上还含有几丁质、纤维素、脂类和无机盐。无机盐。几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含1 12%2%，有的假菌丝酵母含量超过了，有的假菌丝酵母含量超过了2%2%。壁外成
9、分：壁外成分：有些菌壁外含有由多糖构成的类似糖被的结构。有些菌壁外含有由多糖构成的类似糖被的结构。如异多糖和淀粉类物质。如异多糖和淀粉类物质。2 2、细胞膜、细胞膜 酵母细胞膜是双磷酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。着蛋白质和甾醇。酵母菌的细胞膜与原酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类酵母中含有固醇类（甾醇）（甾醇）,这在原核生这在原核生物是罕见的。物是罕见的。酵母细胞膜构造酵母细胞膜构造酵母细胞膜的功能：酵母细胞膜的功能：调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏
10、障障细胞壁等大分子的生物合成和装配基地细胞壁等大分子的生物合成和装配基地部分酶的合成和作用场所部分酶的合成和作用场所3 3、细胞核、细胞核酵母具有由多孔核膜包裹酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量双层单位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮的核孔。（核膜包裹，轮廓分明）。廓分明）。酵母菌细胞核核膜：核膜：核孔核孔404070nm 70nm，透性比任何生物膜都，透性比任何生物膜都 大。大。染色体染色体:由由DNADNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状和组蛋白牢固结合而成，呈线状,数目因种而异。数目因种而异。核仁：核仁：核内有一或几个区域核内有一或几
11、个区域rRNArRNA含量很高，这含量很高，这一区域为一区域为核仁，是合成核糖体的场所。核仁，是合成核糖体的场所。中心体中心体:在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝 状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。代谢。4.4.细胞器细胞器细胞质主要是溶胶状物质细胞质主要是溶胶状物质,在在细胞质中含有各种功能不同细胞质中含有各种功能不同的结构的结构细胞器细胞器细胞器：核糖体、线粒体、细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。内质网、高尔基体等。（1 1）核糖
12、体（）核糖体（ribosomeribosome）酵母菌的核糖体为酵母菌的核糖体为8080S S，由由6060S S和和4040S S大小亚基构成。它大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内游离在细胞质中或附着在内质网上。质网上。核糖体核糖体（2 2）线粒体）线粒体（mitochondrionmitochondrion）1.1.双层单位膜包围的双层单位膜包围的 细胞器；其中含脂细胞器；其中含脂 类、蛋白质、少量类、蛋白质、少量 RNARNA和环状和环状DNADNA。2.2.其其DNADNA可自主复制，可自主复制，不受核不受核DNADNA控制。决控制。决 定线粒体的某些遗定线粒体的某些遗 传性状。
13、传性状。3.3.生物氧化中心。生物氧化中心。（3 3）内质网内质网（endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum）是分布在整个细胞中的由膜构成的是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。或细胞膜相连在一起。根据表面结构分为：根据表面结构分为：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。光滑型内质网：表面没有附着的颗光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。粒。内质网功能：内质网功能：起物质传递的作用，另外还有合成起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白脂类和脂蛋白内质网结构
14、示意图内质网结构示意图（4 4）高尔基体（）高尔基体（Golgi complexGolgi complex）也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。都是光滑的。功能：功能：为细胞提供一个内部的运输系统。为细胞提供一个内部的运输系统。（5 5）液泡（）液泡（vacuolevacuole）由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、和和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大
15、小可做为颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志衡量细胞成熟的标志。功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；调节渗透压调节渗透压 三、酵母菌的三、酵母菌的繁殖方式和生活史繁殖方式和生活史（一）繁殖方式：（一）繁殖方式：分无性繁殖和有性繁殖两大类，主要是无性繁殖。分无性繁殖和有性繁殖两大类，主要是无性繁殖。无性繁殖无性繁殖：包括芽殖、裂殖和产生无性孢子：包括芽殖、裂殖和产生无性孢子有性繁殖有性繁殖：主要是产生子囊孢子。：主要是产生子囊孢子。根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌
16、分为：假酵母：假酵母：只有无性繁殖过程。只有无性繁殖过程。真酵母：真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。无性繁殖：无性繁殖：1 1、芽殖、芽殖是酵母菌无性繁殖的主要是酵母菌无性繁殖的主要方式。方式。一个酵母能形成的芽数是一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均有限的。（平均2424个）个）出芽方式：出芽方式：多边出芽、两端出芽、三多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌环境适宜时，可出现假菌丝。丝。出芽出芽痕和诞生痕：痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下分离，
17、在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称与子细胞分开的位点称出芽痕出芽痕，子，子细胞细胞壁上的位点称细胞细胞壁上的位点称诞生痕诞生痕。由。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。多个小突起。根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该因而可估计该细胞的菌龄细胞的菌龄。芽殖过程：芽殖过程：母细胞形成小突起母细胞形成小突起（A AD D）核裂（核裂（E EG G）原生质分配（原生质分配（H HI I）新膜形成（
18、新膜形成（J JK K）形成新细胞壁（形成新细胞壁（L L）2 2、裂殖：、裂殖：借细胞横分裂法繁借细胞横分裂法繁殖殖,与细菌类似。如裂殖与细菌类似。如裂殖酵母。酵母。进行裂殖的酵母菌种类进行裂殖的酵母菌种类很少很少.裂殖裂殖3 3、产生无性孢子、产生无性孢子 酵母细胞可形成一个子囊，子囊内的孢子酵母细胞可形成一个子囊，子囊内的孢子就称为孢囊孢子。就称为孢囊孢子。有性生殖有性生殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。1 1、子囊和子囊孢子的形成：、子囊和子囊孢子的形成：一般通过邻近的两个性别不一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状
19、的原生质突起，随即相互同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞形成双倍体细胞接合子接合子。接合子进行减数分裂，。接合子进行减数分裂，形成形成4 4个或个或8 8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子子囊孢子，形成子囊孢，形成子囊孢子的细胞称为子的细胞称为子囊子囊。一般一个子囊可产生。一般一个子囊可产生4-84-8个子囊个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。孢子。孢子数目、大小、形状因
20、种而异。酵母的二倍体酵母的二倍体营养体细胞营养体细胞减数分裂后产生减数分裂后产生四个单倍体的核四个单倍体的核原细胞发育成子原细胞发育成子囊，里面有四个囊，里面有四个子囊孢子，将来子囊孢子，将来发育成单倍体营发育成单倍体营养体细胞养体细胞子囊孢子的形成子囊孢子的形成2 2、实验室子囊孢子的获得、实验室子囊孢子的获得酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。生长旺盛的幼龄细胞生长旺盛的幼龄细胞。适当的温度和湿度。适当的温度和湿度。充分的空气和适当的培养基。充分的空气和适当的培养基。3 3、是否形成子囊孢子的意义、是否形成子囊孢子的意义菌种鉴定菌种鉴定判断有无野生酵母的
21、污染判断有无野生酵母的污染进行杂交育种进行杂交育种(二二)、酵母菌的生活史、酵母菌的生活史 上代个体经一系列生长、发育阶段而上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生产生下一代个体的全部过程，称为该生物的物的生活史或生命周期生活史或生命周期。各种酵母的生活史可分为各种酵母的生活史可分为三种类型：三种类型：1.1.单倍体型单倍体型2.2.双倍体型双倍体型3.3.单双倍体型单双倍体型1.1.单倍体型单倍体型以八孢裂殖酵母为代表以八孢裂殖酵母为代表特点特点:营养细胞是单倍体；无营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，双倍体细胞不
22、能独立生活，故双倍体阶段短，一经生故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。成立即减数分裂。(二二)酵母菌的生活史酵母菌的生活史2 2、双倍体型、双倍体型以路德类酵母为代表以路德类酵母为代表特点：特点：营养体为双倍体，营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故子囊孢子形式存在，故不能独立生活。不能独立生活。(二二)酵母菌的生活史酵母菌的生活史3 3、单双倍体型、单双倍体型以啤酒酵母为代表以啤酒酵母为代表特点：特点：单倍体营养细胞和双单倍体营养细胞
23、和双倍体营养细胞均可进行倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件形式存在；在特定条件下进行有性生殖。下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同单倍体和双倍体两个阶段同等重要等重要,形成世代交替。形成世代交替。(二二)酵母菌的生活史酵母菌的生活史四、酵母菌的菌落特征四、酵母菌的菌落特征1.1.固体培养固体培养 在固体培养基表面，酵母菌菌落在固体培养基表面，酵母菌菌落表面湿润、粘稠、易被接种环表面湿润、粘稠、易被接种环挑起。这些特征与细菌菌落特挑起。这些特征与细菌菌落特征相似，但比细菌菌落大而厚。征相似，但比细菌菌落大而
24、厚。有的酵母菌如培养时间太长则有的酵母菌如培养时间太长则表面呈皱缩状。菌落颜色单调表面呈皱缩状。菌落颜色单调多为乳白色、土黄色，仅少数多为乳白色、土黄色，仅少数有红色、黑色。有红色、黑色。啤酒酵母菌落2.2.液体培养液体培养 在液体培养基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或浑浊。在液体培养基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或浑浊。菌膜的形成与特征是分类的特征之一。不同的酵菌膜的形成与特征是分类的特征之一。不同的酵母菌生长的情况不同。母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，菌醭，其其厚度因种而异。（上面酵母）厚度因种而异。（上面酵母）有的酵母菌
25、在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。（下面酵母）（下面酵母）有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。浊状态。五、食品中常见的酵母菌五、食品中常见的酵母菌1 1、酵母菌属、酵母菌属例：啤酒酵母（例：啤酒酵母（酿酒及酒精生产菌，制造面包酿酒及酒精生产菌，制造面包）和葡）和葡萄汁酵母（萄汁酵母（发酵棉子糖发酵棉子糖）2 2、裂殖酵母属（、裂殖酵母属（使菊芋发酵产生酒精使菊芋发酵产生酒精）3 3、汉逊酵母属（产生乙酸乙酯，为酒类酿造的有害、汉逊酵母属（产生乙酸乙酯，为酒类酿造的有害菌，有时用于食品增香）菌，有时用于食品增香）4 4、毕赤酵母属（发酵石油生产单细胞蛋白）、毕赤酵母属（发酵石油生产单细胞蛋白）5 5、假丝酵母属、假丝酵母属例：热带假丝酵母（例：热带假丝酵母（发酵石油生产饲料酵母发酵石油生产饲料酵母）和产朊）和产朊假丝酵母（假丝酵母（发酵工业废液生产单细胞蛋白发酵工业废液生产单细胞蛋白）6 6、红酵母属（、红酵母属（常污染食品，少数为致病菌常污染食品，少数为致病菌）
