1、理科楼理科楼D602二、植物生理学的内容二、植物生理学的内容 植物细胞结构与功能植物细胞结构与功能-是植物生理活动与代谢的是植物生理活动与代谢的基础；基础；功能与代谢功能与代谢-光合、呼吸、水分代谢、矿质营养、光合、呼吸、水分代谢、矿质营养、物质运输过程、机理及其与环境关系；物质运输过程、机理及其与环境关系；生长发育生长发育-生长、分化、发育、成熟、休眠、衰生长、分化、发育、成熟、休眠、衰老、器官脱落；老、器官脱落；逆境逆境-植物在逆境下的生理反应及抗逆性。植物在逆境下的生理反应及抗逆性。三、植物生理学的产生和发展三、植物生理学的产生和发展 植物生理学植物生理学学科形成以前，生产实践中出现了萌
2、芽。学科形成以前，生产实践中出现了萌芽。到十七世纪才有了植物生理学的研究。到十七世纪才有了植物生理学的研究。第一阶段第一阶段是从探讨植物营养问题开始是从探讨植物营养问题开始的的-矿质营养学说矿质营养学说 最初在十六世纪中，由意大利最初在十六世纪中，由意大利Pisa Pisa 大学的大学的Andrea Cesalpino(1519-Andrea Cesalpino(1519-1603)1603)首先经人体血液流动与树液运首先经人体血液流动与树液运输相对比进行了研究。输相对比进行了研究。16291629，荷兰的，荷兰的Jan Baptist Jan Baptist van Helmontvan H
3、elmont曾进行过有曾进行过有名的柳树枝条重量试验名的柳树枝条重量试验16991699，英国的伍德沃特用雨，英国的伍德沃特用雨水，河水，泉水，土壤溶水，河水，泉水，土壤溶液培养薄荷液培养薄荷英国的海尔斯英国的海尔斯(S.Hales)(S.Hales)研研究蒸腾，解释水分的吸收究蒸腾，解释水分的吸收与运转。与运转。Van Helmont：1642年，著名的柳树年，著名的柳树实验；柳树是由水构成的；实验；柳树是由水构成的；http:/ 气气Joseph Priestley Joseph Priestley(1733.3.13-1804.2.6)(1733.3.13-1804.2.6)http:/
4、 Hoff)Hoff)提出渗透学说提出渗透学说Justus von Liebig1803-1873俄国科学家季米里亚捷夫俄国科学家季米里亚捷夫(Gimiriazev)(Gimiriazev)于于1919世纪世纪6060年代证明光年代证明光合作用所利用的光是叶绿素所吸收的，光合作用符合能量合作用所利用的光是叶绿素所吸收的，光合作用符合能量守恒定律守恒定律俄国科学家巴赫俄国科学家巴赫(Bach)(Bach)、巴拉琴、巴拉琴(Palladin)(Palladin)和科斯梯切夫和科斯梯切夫(Kostychev)(Kostychev)确认呼吸作用是一种确认呼吸作用是一种“生物燃烧生物燃烧”1919世纪末
5、达尔文世纪末达尔文(Francis DarwinFrancis Darwin 1859)1859)关于植物关于植物运动运动的研究，的研究，最终导致了内源激素的发现，大大丰富了植物调节控制的最终导致了内源激素的发现，大大丰富了植物调节控制的生理知识生理知识 1882 1882年萨克斯年萨克斯(Sachs)(Sachs)的植物生理学讲义问世，的植物生理学讲义问世，19041904年其年其弟子费弗尔的三卷本巨著植物生理学出版，标志植物弟子费弗尔的三卷本巨著植物生理学出版，标志植物生理学作为一门独立学科的诞生。因此生理学作为一门独立学科的诞生。因此SachsSachs被称为植物生被称为植物生理学奠基人
6、，与理学奠基人，与PfefferPfeffer被称为两大先驱。被称为两大先驱。SachsSachs热情横溢，全部生活倾注于研究工作，而热情横溢，全部生活倾注于研究工作，而PfefferPfeffer却是深沉冷静、细却是深沉冷静、细致，对日常生活也用心深湛。致，对日常生活也用心深湛。SachsSachs大胆，常有新想法，并为这种想法而投入实验，有艺术家的风度、大胆，常有新想法，并为这种想法而投入实验，有艺术家的风度、天赋创造性。但天赋创造性。但PfefferPfeffer内蕴含蓄，是个完美主义者，不想有任何缺点，内蕴含蓄，是个完美主义者，不想有任何缺点，总是限于在已经弄清梦的事实范围内进行议论，
7、对植物生理学现象常着眼总是限于在已经弄清梦的事实范围内进行议论，对植物生理学现象常着眼于普通生理学观点之上。于普通生理学观点之上。SachsSachs是天才气质的创造者，而是天才气质的创造者，而PfefferPfeffer谨慎细致的继承者。谨慎细致的继承者。增田芳雄增田芳雄.植物生理学的二大先驱者植物生理学的二大先驱者SachsSachs和和Pfeffer.Pfeffer.植物生理学通植物生理学通讯讯.1980(2):43-50.1980(2):43-50.VS 第三阶段是从第三阶段是从2020世纪初开始至今世纪初开始至今 ，植物，植物生理学进入飞速发展时期生理学进入飞速发展时期 分化独立：分
8、化独立：植物营养转变为农业化学；植物营养转变为农业化学；固氮及寄生现象转入固氮及寄生现象转入 微生物学微生物学 病毒研究独立为病毒学病毒研究独立为病毒学 代谢生理发展为生物化学代谢生理发展为生物化学 50年代：年代：卡尔文光合循环，光合作用原初反应卡尔文光合循环，光合作用原初反应 60年代：年代：C3、C4、CAM途途径、光呼吸，植物径、光呼吸，植物组织培养，组织培养，土壤土壤-植物植物-大气连续体系，细胞信号转导调节大气连续体系，细胞信号转导调节 植物分子生物学、基因工程植物分子生物学、基因工程 中国？中国？中国古代植物生理知识中国古代植物生理知识 早在六七千年以前，我国劳动人民就以农耕为主
9、要生产早在六七千年以前，我国劳动人民就以农耕为主要生产活动，因此与农业生产密切相关的植物生理学知识就不活动，因此与农业生产密切相关的植物生理学知识就不断得到孕育和总结，内容十分丰富。断得到孕育和总结，内容十分丰富。1 1水分代谢水分代谢 早在距今早在距今30003000多年前，甲骨文卜辞拓片上多年前，甲骨文卜辞拓片上已有已有“贞禾有及雨贞禾有及雨?三月三月”(”(释义是贞问庄稼有没有及时释义是贞问庄稼有没有及时的雨水的雨水?三月卜问的三月卜问的)和和“雨弗足年雨弗足年?”(?”(释义是雨水不够释义是雨水不够庄稼用吗庄稼用吗?)?)的记载。的记载。16211621年成书的年成书的群芳谱群芳谱已有
10、记载，已有记载，无花果无花果“结实后不宜缺水，常置瓶其侧，出以细溜，日结实后不宜缺水，常置瓶其侧，出以细溜，日夜不绝，果大如瓶夜不绝，果大如瓶”。内容按天、岁、谷、蔬、果、茶竹、桑麻、葛棉、药、木、花、卉、鹤鱼等十二谱分类，记载植物达400余种,每一植物分列种植、制用、疗治、典故、丽藻等项目，其中观赏植物约占一半，对一些重要花卉植物收集了很多品种名称。尤其重视植物形态特征的描述，记述较详,并注意名称订正,纠正以往混淆之处，为该书突出优点。不足之处是“略于种植而详于疗治之法与典故艺文”。中国明代介绍栽培植物的著作。全称二如亭群芳谱。明代王象晋(15611653),字荩臣,又字子进，号康宇,自称明
11、农隐士、好生居士,山东新城（今山东桓台县）人。2 2，矿质营养，矿质营养 在在荀子荀子富国篇富国篇(战战国荀况国荀况，公元前公元前3 3世纪世纪)里有里有“多粪肥田多粪肥田”，在韩非子，在韩非子(战国韩非，公元前战国韩非，公元前3 3世纪世纪)里记有里记有“积力于田畴，积力于田畴，必且粪灌必且粪灌”。西汉汜胜之书。西汉汜胜之书(西汉汜胜之，西汉汜胜之，公元前公元前1 1世纪世纪)已记载施肥方式有基肥、种肥和追已记载施肥方式有基肥、种肥和追肥之分，也记载了杂草压青做绿肥的技术。广肥之分，也记载了杂草压青做绿肥的技术。广志志(晋代郭义恭，公元前晋代郭义恭，公元前3 3世纪世纪)“)“苕草色青黄，苕
12、草色青黄，紫花，十二月稻下种之，蔓延殷盛，可以美田，紫花，十二月稻下种之，蔓延殷盛，可以美田，叶可食叶可食”，开创了人类历史上率先使用豆科绿，开创了人类历史上率先使用豆科绿肥肥的记录。的记录。3 3光合作用光合作用 吕氏春秋辩土篇里写有吕氏春秋辩土篇里写有“正正其行，通其风其行，通其风”，意思是播种方式由撒播改为条，意思是播种方式由撒播改为条播，不但便于田间管理，也能改善株间通风透光播，不但便于田间管理，也能改善株间通风透光条件。论气条件。论气(明末清初宋应星明末清初宋应星)中写道中写道“由气由气而化形，形复返于气，百姓日习而不知也而化形，形复返于气，百姓日习而不知也”；“气从地下催腾一粒，种
13、性小者为蓬，大者为蔽气从地下催腾一粒，种性小者为蓬，大者为蔽牛干霄之木，此一粒原本几何，其余皆气所化牛干霄之木，此一粒原本几何，其余皆气所化也也”，说明当时已经知道植物长大是气体代谢的，说明当时已经知道植物长大是气体代谢的缘故。缘故。4 4呼吸贮藏呼吸贮藏 西汉西汉汜胜之书汜胜之书提出种子安全贮藏的基本原则：提出种子安全贮藏的基本原则：“种，伤湿、郁，热则生虫也。种，伤湿、郁，热则生虫也。”强调种子要强调种子要“曝使极燥曝使极燥”，降低种子含水量。，降低种子含水量。齐民要术齐民要术(北魏贾思勰，公元北魏贾思勰，公元6 6世纪世纪3030年代年代)提到提到“蒿艾箪盛之，良，以艾蒿闭窖埋之亦佳蒿艾
14、箪盛之，良，以艾蒿闭窖埋之亦佳”，艾含多种芳香油成分，有杀菌灭虫作用。窖麦法艾含多种芳香油成分，有杀菌灭虫作用。窖麦法必须必须“日曝令干，及热埋之日曝令干，及热埋之”，这种，这种“热进仓热进仓”的窖麦法民间一直流传至今。的窖麦法民间一直流传至今。5 5植物生长物质植物生长物质 种艺必用载种艺必用载“凡接矮果凡接矮果及花，用好黄泥晒干，筛过，以小便浸之。又晒及花，用好黄泥晒干，筛过，以小便浸之。又晒干，筛过，再浸之。又晒又浸，凡十余次。以泥干，筛过，再浸之。又晒又浸，凡十余次。以泥封树枝，用竹筒破两片封裹之，则根生。次年，封树枝，用竹筒破两片封裹之，则根生。次年，断其皮，截根栽之断其皮，截根栽之
15、”。这就是反复用尿处理土壤，。这就是反复用尿处理土壤，使土壤吸附尿中的成分使土壤吸附尿中的成分(包括吲哚乙酸包括吲哚乙酸)，促进果，促进果树圈枝树圈枝(空中压条法空中压条法)生根成活。生根成活。6 6生长发育生长发育 齐民要术齐民要术种榆白杨篇载种榆白杨篇载“初生三年，不用采叶，初生三年，不用采叶，尤忌捋心，捋心则科茹不长尤忌捋心，捋心则科茹不长”，强调保护顶芽，使，强调保护顶芽，使其保持顶端优势，成栋梁之材。其保持顶端优势，成栋梁之材。明代明代沈氏农书沈氏农书说说“麦根深而胜壅，根益深而苗麦根深而胜壅，根益深而苗益肥，收成必倍益肥，收成必倍”。农书农书(宋代陈敷，宋代陈敷，11491149年
16、年)总结出水稻田由于过总结出水稻田由于过肥造成肥造成“苗茂而实不坚苗茂而实不坚”的恶果。的恶果。田家五行田家五行(元末明初娄元礼元末明初娄元礼)中有精辟的论述：中有精辟的论述：“当知稻花见日方吐，阴雨则收，正当其盛吐之时，当知稻花见日方吐，阴雨则收，正当其盛吐之时，暴雨忽至，卒不能收，被雨所伤，遂致白飒暴雨忽至，卒不能收，被雨所伤，遂致白飒(白飒指白飒指瘪粒瘪粒)之患。之患。”齐民要术齐民要术种枣篇记有种枣篇记有“以仗击其枝间，振去狂以仗击其枝间，振去狂花花”，减少养分消耗，保持年年均衡生产。，减少养分消耗，保持年年均衡生产。格物粗谈格物粗谈果品果品(宋代苏轼宋代苏轼)云云“红柿摘下未熟，红柿
17、摘下未熟，每篮用木瓜三枚放人，得气即发，并无涩味每篮用木瓜三枚放人，得气即发，并无涩味”，显，显然是利用成熟的木瓜释放出乙烯，催熟柿果。古人然是利用成熟的木瓜释放出乙烯，催熟柿果。古人当时虽不完全了解其中机理，但从当时虽不完全了解其中机理，但从“得气即发得气即发”四四个字道出了催熟的关键是个字道出了催熟的关键是“气气”。齐民要术齐民要术种枣篇种枣篇“正月一日日出时，反斧斑驳正月一日日出时，反斧斑驳椎之。名曰椎之。名曰嫁枣嫁枣。不斧则花而无实，斫者子萎。不斧则花而无实，斫者子萎而落也而落也”。至今我国果树产区对枣、梨、柿、李等。至今我国果树产区对枣、梨、柿、李等果木所用的果木所用的“开甲开甲”、
18、“割树割树”、“删树删树”、“压压枣枣”、“刮皮刮皮”等技术，正是等技术，正是“嫁枣嫁枣”法的演进。法的演进。四、植物生理学对农业做出的贡四、植物生理学对农业做出的贡献和发展趋势献和发展趋势 1.1.植物生理学对农业做出的贡献：植物生理学对农业做出的贡献：著名的俄国植物生理学家季米里亚捷夫早在著名的俄国植物生理学家季米里亚捷夫早在2020世纪世纪3030年代就作出了年代就作出了“植物生理学是合理农业植物生理学是合理农业的基础的基础”这一科学论断这一科学论断。”植物矿质营养学说的创立为无机肥料的施用奠植物矿质营养学说的创立为无机肥料的施用奠定了理论基础，由于化肥的大量施用使世界粮定了理论基础，由
19、于化肥的大量施用使世界粮食产量急增，同时促进了肥料工业的大发展；食产量急增，同时促进了肥料工业的大发展；植物激素的陆续发现导致了植物生长调节剂和除植物激素的陆续发现导致了植物生长调节剂和除草剂的普遍应用，给农业生产带来革命性的变革，草剂的普遍应用，给农业生产带来革命性的变革，也为农药工业的发展开辟了新天地；也为农药工业的发展开辟了新天地；自自50506060年代开始，在光合作用与产量关系的理年代开始，在光合作用与产量关系的理论指导下，植物生理学家与育种学家相结合，开论指导下，植物生理学家与育种学家相结合，开创了以培育矮秆、耐肥、抗倒、叶片直立、株型创了以培育矮秆、耐肥、抗倒、叶片直立、株型紧凑
20、的水稻、小麦品种为主要内容的紧凑的水稻、小麦品种为主要内容的“绿色革绿色革命命”，使稻麦产量获得了新的突破。，使稻麦产量获得了新的突破。50506060年代植物细胞全能性理论的确立，使人们年代植物细胞全能性理论的确立，使人们掌握了如组织培养、细胞及原生质体培养等高效掌握了如组织培养、细胞及原生质体培养等高效快速的植物无性繁殖新技术，而且为植物基因工快速的植物无性繁殖新技术，而且为植物基因工程的开展和新种质的创造提供了先决条件。程的开展和新种质的创造提供了先决条件。2.2.发展方向：发展方向：研究层次越来越广研究层次越来越广 微观研究进入分子水平，微观研究进入分子水平，宏观研究生态、逆境宏观研究
21、生态、逆境 重点转向能量转化、信息传递、宏观生理生态重点转向能量转化、信息传递、宏观生理生态学科之间相互渗透学科之间相互渗透 分子生物学的渗透，为植物生理学带来了新思想、分子生物学的渗透，为植物生理学带来了新思想、新观点、新概念和新方法，为植物生理学注入了新新观点、新概念和新方法，为植物生理学注入了新的活力。的活力。理论联系实际理论联系实际研究手段现代化研究手段现代化 但因为不同的学科有不同的研究对象和方法，有不同的研究层但因为不同的学科有不同的研究对象和方法，有不同的研究层次，因而，当今分子生物学的发展和渗透不会取代植物生理学。次，因而，当今分子生物学的发展和渗透不会取代植物生理学。Taiz
22、Taiz和和ZeigerZeiger主编的主编的Plant physiologyPlant physiology(1991)(1991)一书序言中一书序言中做了如下说明做了如下说明“以光合作用为例，用生物化学手段来提纯光合以光合作用为例，用生物化学手段来提纯光合作用的酶，在试管中研究它们的特性；用生物物理的方法分离作用的酶，在试管中研究它们的特性；用生物物理的方法分离光合膜，在比色杯中研究它们的作用光谱；分子生物学家克隆光合膜，在比色杯中研究它们的作用光谱；分子生物学家克隆编码光合蛋白的基因，研究它们在发育过程中的调节；而植物编码光合蛋白的基因，研究它们在发育过程中的调节；而植物生理学研究上述
23、这些组成的相互作用及其与周围环境的关系，生理学研究上述这些组成的相互作用及其与周围环境的关系，从而在叶绿体、细胞、叶器官和整体水平上认识光合作用过程从而在叶绿体、细胞、叶器官和整体水平上认识光合作用过程及功能及功能”。这个例子说明从某种意义上说，植物生理学是植物。这个例子说明从某种意义上说，植物生理学是植物整体的科学，正是在各个学科的相互渗透、相互交叉和配合的整体的科学，正是在各个学科的相互渗透、相互交叉和配合的研究中，推动着植物生理学的不断深入。研究中，推动着植物生理学的不断深入。五五、如何学好植物生理学如何学好植物生理学第一是建立二个模型第一是建立二个模型。一个是抽象细胞，一个是抽象植物。
24、细胞是植物活动的基础。抽象的细胞，只有细胞壁、细胞质、膜和液泡，以及少量的细胞器。可以将之想象为一个竹编的箱子里放一个气球。竹编的小箱子，是壁，透水又透气；气球是胞质，包括了外边的质膜和里边的液膜，气球内腔就是液泡了。将这个气球以水允满，使其与箱壁接触，就构成一个抽象的成熟植物细胞了。抽象的植物，就是一株根、茎、叶、花、果全的植物，没有名字，但可以随着你的想象适应于不同的季节。第二是第二是 正确把握抽象与具体的关系正确把握抽象与具体的关系。植物生理学是研究植物生命活动规律，这本身就是一个抽象内容，是从一个个具体植物中抽象出来的共有规律。而这个所谓的共有规律又是有一定概率的。也就是说只有一定比例
25、的植物具有这种规律，还有一部分不遵守这些规律。所以，掌握大部植物活动的共有规律是主要，这些规律引导我们去认识植物世界。当我们遇到具体植物时，首先要用这些抽象规律去解释，如果不通，就要具体植物具体分析，而分析的工具仍是不同层面的抽象规律。如果遇到现有规律都无法解释所观测到的现象时，那么恭喜你，你有重大发现了。反之，如果我们从具体植物入手，就可能一叶障目而不见泰山。第三是重关系轻历程第三是重关系轻历程。这里的关系是指植物生命活动过程中的各种关系，包括植物与环境，植物不同部位、器官、组织、细胞及细胞器之间的关系。历程 是指各种生物化学过程。之所重关系，是因为只要关系理清了，植物生命活动规律也就明晰了
26、。而各个生化反应历程只是各种关系中的一点，这个点是受关系所控制了。如果关系不清楚，只纠结于具体的生化反应历程，就会迷失方向，并被各种怪异而拗口的名称、符合号所困扰。第四是重视实验第四是重视实验。实验是植物生理学现象验证的过程，是多个知识点的综合应用。实验还是一个动手过程，动手过程中自然会动脑思考，加深对理论的理解。此外，实验课课前会有讲解，报告评阅之后会有讲解，也是一个理解强化的过程。第五是理论联系实际第五是理论联系实际。这里的理论是植物生理学理论，这里实际，是指我们自己。当遇到不易理解的植物现象时，可以借鉴我们自已的感受。如，每一个人都有一定程度的挑食现象，植物也一样，不同的植物对不同肥料的喜好也不尽相同。人挑食的结果可能是餐桌上喜欢的被吃光，不喜欢的剩在桌上。植物挑食的结果就是，喜好的肥料成分用的多，不喜欢的剩于在土壤中，导致了土壤酸碱度发生变化，于是有所谓的生理酸性盐、碱性盐和中性盐之分最后一点就是正确认识考试最后一点就是正确认识考试。考试不是目的只是手段。只是检验知识掌握程度的一种方法。考试的内容一定是重点和难点的交点。
