1、1第二章 植物的矿质营养2010203概况三点击此处输入相关文本内容整体概况概况一点击此处输入相关文本内容概况二点击此处输入相关文本内容3 掌握植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用；掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素；了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特点；了解矿物质在植物体内运输特点；弄清作物合理施肥的生理基础。4 1699年，英国 Woodward雨水河水土浸提液泉水 薄荷 土浸提液中生长最好构成植物体的不仅有水，还有土壤中一些特殊物质。51840年 德国化学家李比希矿质营养学说 植物生长所需的无机营养来自土壤。61860年 德国 植物生理学家J.Sachs和W.knop
2、已知成分的无机盐溶液培养植物成功植物营养的根本性质(无机营养型)789101112第一节植物必需的矿质元素第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节 根系对矿质元素的吸收第四节矿质元素在植物体内的运输和分布第五节植物对氮、硫、磷的同化第六节合理施肥的生理基础13一、植物体内的元素矿质元素(mineral elements)植物：水分 10%95%干物质 5%90%有机物 90%95%挥发无机物5%10%灰分14矿质元素与非矿质元素1 1）：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为或。2 2）：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C C、H H、O
3、O、NN、S S等）。15二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)、植物的必需矿质元素对于植物的正常生长发育是必要的，在其完全缺乏时，不能完成生活史；三个条件：不可缺少性16作用专一性，在其缺乏时产生特殊缺素症，只有加入该元素才能是植物恢复正常。在植物的营养生理上起直接作用。不可替代性直接功能性17大量元素（macroelements）：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、Si微量元素（micro nutrients）：Fe、Cl、Mn、B、Na、Zn、Cu、Mo、Ni目前认为符合必需元素标准的有19种。在植物体内含量较多，占植物体干重达万分之一以上的元素。植物体内含量甚微，稍多即会发生毒害
4、的元素18高等植物中必需元素的有效浓度大量元素%干重微量元素%干重C45 O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.119 A A）是细胞结构物质的组成成分。B B）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。C C）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。d)d)作为细胞信号转导的第二信使20 当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症(nutrient dificiency symptom)或缺素症。21N、P、K、
5、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二)、生理作用221.1.氮的主要生理作用根系吸收形式NO-3NH+4有机态氮 细胞质、细胞核、细胞壁 核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等；生命元素23N过多叶色深绿，营养体徒长，抗逆能力差。叶菜，多施N肥。N过少植株小，叶色淡，籽粒不饱满，产量低。N移动性大，可重复利用。24252.2.磷的主要生理作用根系吸收形式H2PO4-；HPO42-植物体中磷的分布不均匀根茎的生长点、果实、种子 缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。细胞质、细胞核 核苷酸糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢26缺磷细胞分裂生长缓慢，叶小，分枝、分蘖少；植株矮小;产量低；抗
6、性弱蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成少叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色由于糖分运输受阻，叶片中积累大量糖分，易形成花色素苷27283.3.钾的主要生理作用根吸收的形式 K+（1）提高原生质水合程度，增强细胞保水能力，利于抗旱。（2）约60多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹果酸脱氢酶等。（3）光合、呼吸中，K+与H+跨膜交换，促进磷酸化作用。29（4）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。（5）调节CH2O的合成与运转（6）与淀粉及纤维素的形成有关，防止倒伏。（7）筛管中K+浓度高，促进物质运输。缺K+时表现叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。可再利用，症状首先表现于老叶。30314
7、.4.钙的主要生理作用根的吸收形式 Ca2+（1）组成胞壁的果胶钙，与细胞分裂有关；稳定膜结构，磷脂与蛋白质间的桥梁。（2）Ca2与抗病有关，使受伤部位易形成愈伤组织。32（3）酶的活化剂，如ATP酶、磷脂水解酶等。（4）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。（5）作为细胞内的第二信使，传递信息。在体内难移动，不易被再利用。缺Ca2时，壁形成受阻，影响细胞分裂，嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。33345.5.铁的主要生理作用 以铁的螯合物、Fe2O3吸收，在体内还原为二价铁。（1 1）酶的辅基：细胞色素氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶等。（2 2）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。35
8、（3）固N酶成分（4）叶绿素生物合成需要 Fe 一般认为不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移动性。缺FeFe时，幼叶发黄，如华北地区果树的“黄叶病”。36376.6.锌的主要生理作用 根系吸收形式Zn2+色氨酸合成酶的必要成分叶绿素的合成缺锌植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸含量低；植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。38华北地区果树“小叶病”397.7.硫的主要生理作用根的吸收形式SO42-蛋白质 辅酶硫不易移动，一般幼叶缺绿，新叶失绿，呈黄白色，易脱落。40生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包418.8.镍的主要生理作用脲酶的必需组分。脲酶的作用是催化尿素
9、水解成CO2和NH4+。缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生毒害，使叶尖出现坏死。4243四、植物的缺素诊断（一）、病症诊断法（二）、化学分析诊断44一、生物膜45根据是否需要能量：被动运输主动运输46根据运输蛋白不同：扩散（简单扩散和易化扩散）离子通道运输 载体运输（单向载体，同向，反向载体）离子泵运输（质子泵和钙泵）胞饮作用47l简单扩散：溶质从浓度高的区域跨膜移动，决定因素为内外浓度梯度（非极性溶质如O2,CO2)l易化扩散：又称协助扩散。是指膜转运蛋白易让溶质顺浓度梯度或者电化学梯度跨膜转运。不需细胞提供能量，两种膜转运蛋白：通道蛋白和载体蛋白482）、离子通道（ion channel）K
10、通道内向钾离子通道（K+in）外向钾离子通道（K+out）生物膜上的离子运输蛋白，其氨基酸序列中的若干疏水区域在膜上形成跨膜孔道结构，具门控特性，多种因素调节其开放、关闭状态，对离子具有选择性，离子顺电化学势梯度跨膜运输。49电压门控K通道模型503）、载体（carrier）亦称：载体蛋白，转运体，透过酶或运输酶 生物膜上的一些有跨膜区域结构的 特殊蛋白。具有活性结合部位，选择性地结合物质，结合后构象发生变化，再将物质释放于膜的另一侧。51不具门控特性，由底物或其它化学信号激活。载运物质的动力是跨膜的电化学势梯度。具有饱和效应类型：单向运输载体通向运输载体反向运输载体52离子通过载体从膜的一侧
11、运到另一侧示意图53通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质 S 被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）54554）、离子泵(Ion pumps)生物膜上的运输蛋白，具ATPase活性，靠水解ATP提供能量将离子逆电化学势梯度跨膜运输。类型：H+-ATPase（电致泵）Ca2+-ATPase H+-焦磷酸酶56ATP酶57液泡膜上的H+-ATPase58ATPATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤59l物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的获取物质的过程。60跨膜运转蛋白的类型61中文名称英文名称基因家族数量基因数量
12、ATP结合跨膜运输复合体ABC Transporters894反向运转载体Antiporters1370水孔蛋白Aquaporins235无机溶质共运转载体Inorganic Solute Cotransporters1684离子通道Ion Channels761有机溶质共运转载体Organic Solute Cotransporters35279泵（ATP酶）Primary Pumps(ATPases)1283氨基酸/生长素通透酶Amino Acid/Auxin Permease(AAAP)143主要内在蛋白Major Intrinsic Protein(MIP)138拟南芥中各种跨膜运输蛋
13、白分类一览表 62第三节植物体对矿质元素的吸收及运输一、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）、区域根系！63（二）、吸收过程离子吸附至根系表面经共质体和质外体进入导管在蒸腾拉力和根压作用下运至地上部分64（1)1)经内部空间（inner spaceinner space）进入细胞质。（2)2)跨过内皮层。（3)3)进入导管，向地上部运输。651、矿质元素被吸附在根组织细胞表面土壤颗粒表面阳离子交换法则同荷等价66（二）、矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径离子吸附在根系表面离子交换接触交换共质体途径 进入根部导管根部自由空间质外体途径67根毛区离子吸收的共质体和质外体途径68二、植物吸收矿
14、质元素的特点（一）、根系吸收矿质营养与吸收水分的关系植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。69（二）、根系对离子吸收具有选择性生理酸性盐：如(NH(NH4 4)2 2SOSO4 4 生理碱性盐：如NaNONaNO3 3或Ca(NOCa(NO3 3)2 2 生理中性盐：如 NHNH4 4NONO3 3 70（三）、单盐毒害与离子拮抗将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）,不久,植株呈现不正常状态甚至枯死，这种现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。离子拮抗(ion antagonism)：若在单盐溶液中加入少量其它盐类，单盐毒害现象就会消除，这种离子间能够互
15、相消除毒害的现象，称离子拮抗。71三、影响根系吸收矿质元素的因素（一）、土壤温度2.62.21.81.4110203040温度（）每克鲜重对K+吸收量（mg）温度对小麦幼苗吸收钾的影响72（二）、土壤通气状况（三）、土壤溶液中各种矿质元素的浓度“烧苗”（四）、土壤酸碱度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+吸收速率（mmolh-1）O3 吸收速率（molh-1）左：对燕麦吸收K+的影响右：对小麦吸收NO-3的影响pH 对矿质元素吸收的影响73 多数植物最适生长的 pH 为67；马铃薯的最适 pH 为4.85.4，甘薯、花生、烟草 pH 5.06.0；甘蔗
16、 pH 7.07.3，甜菜7.07.5。74四、植物地上部分对矿质元素的吸收 植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(foliar(foliar nutrition)nutrition)75角质层是多糖和角质的混合物，其上有裂缝，呈细微的孔道溶液角质层孔道 表皮细胞外壁 外连丝 表皮细胞的质膜细胞内部76第四节、矿质元素在体内的运输和分布（一）、矿质元素运输的形式（二）、矿质元素运输的途径（三）、矿质元素的分布77(一)、矿质元素运输的形式K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等根系吸收N素根部转化为有机含N物e.g
17、Asp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met 地上部磷酸盐无机离子少量先合成有机物e.g 磷酸胆碱,ATP,6-P-G,6-P-F地上部离子地上部78矿质元素木质部导管向上运输横向运输（二）、矿质元素运输的途径叶片吸收矿质元素 韧皮部双向运输横向运输79（三）、矿质元素的分布参与循环的元素不参与循环的元素80一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可再利用元素。如：N N、P P、K K、MgMg、ZnZn。另一些元素（FeFe、S S、CaCa、MnMn、B B等）在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫不可再利用元素。
18、81第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫的同化三、磷的同化82一、氮的同化（一）、植物的氮源自然界中N N素循环83（二）、硝酸盐的还原1.硝酸还原酶2.亚硝酸还原酶3.硝酸盐的还原部位和途径841.硝酸还原酶NO3NO2NH4+硝酸还原酶亚硝酸还原酶85核黄素腺嘌呤核苷酸 86 高等植物硝酸还原酶的模型87NR基因表达的调控硝酸还原酶是一种诱导酶882.亚硝酸还原酶光合反应光照亚硝酸盐还原酶血红素893.硝酸盐的还原部位和途径90在叶中的硝酸还原91在根中的硝酸还原92（三）、氨的同化 主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。也有
19、谷氨酸脱氢酶（线粒体中）参与，但不是主要的。93氨的同化94转氨作用95（四）、生物固氮 生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物，分为共生的和非共生的二大类.固氮微生物体内含有固氮酶：由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体96大豆根瘤菌97豌豆的根瘤98固氮酶催化的反应固氮酶产物底物99固氮酶复合体100根瘤和非根瘤植物对氮的吸收根瘤氨基化合物酰胺共生体101二、硫酸盐的同化腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SOSO4 42-2-+8e+8H+8e+8H+S S2-2-+4H+4H2 2O O102 ATPATP硫酸化酶硫酸盐
20、+ATP +ATP 腺苷磷酸硫酸（APSAPS）+焦磷酸 APSAPS激酶APS+ATP APS+ATP 磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPSPAPS）+ADP+ADP APS SH APS SH载体复合物 S S 被FdFd还原AMP CarSSOH CarSSH AMP CarSSOH CarSSH 乙酰丝氨酸 半胱氨酸 其他含硫氨基酸 活化过程还原过程合成过程OASCYS103三、磷酸盐的同化 植物以磷酸盐的形式从土壤中吸收磷。少量磷酸盐以游离状态存在于体内，大部分同化为有机物。104 磷酸盐进入同化途径最主要的起点是形成ATPATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。形成ATPATP后
21、，磷酸可以通过各种代谢过程转移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有机物中。105第六节 合理施肥的生理基础 1.1.促进光合作用，增加有机营养，扩大光合面积，提高光合能力，延长光合时间。一、施肥增产的生理基础2.2.调节代谢，控制生长发育3.3.改善土壤条件，满足植物生长需要。106二、作物的需肥规律 1.1.不同作物所需要的肥料不同2.2.同一作物不同生育期对肥料的吸 收不均衡。3.3.不同生育期，施肥作用不同 需肥临界期 植物营养最大效率期107三、施肥指标1.1.土壤营养指标2.2.作物形态指标3.3.生理生化指标体内养分状况叶绿素含量酰胺和淀粉含量酶活性108四、发挥和提高肥效的措施 肥水
22、适当配合，以水控肥，以肥济水 2.2.适当深耕，改善土壤条件3.3.改善光照条件，充分发挥肥水的增产作用 4.4.改善施肥方式109五、无土栽培 Soilless culture110矿质营养离子通道载体植物体内元素必需元素三标准缺素症吸收部位方式被动主动扩散作用协助扩散离子泵植物细胞膜上的离子运输蛋白离子通道离子载体离子泵初级共转运次级共转运传递体单向共向反向113问题提问与解答问答HERE COMES THE QUESTION AND ANSWER SESSION114结束语 CONCLUSION感谢参与本课程，也感激大家对我们工作的支持与积极的参与。课程后会发放课程满意度评估表，如果对我们课程或者工作有什么建议和意见，也请写在上边，来自于您的声音是对我们最大的鼓励和帮助，大家在填写评估表的同时，也预祝各位步步高升，真心期待着再次相会！115谢谢您的观看与聆听Thank you for watching and listening
