1、视觉的中枢通路视觉的中枢通路l视杆细胞、视锥细胞视杆细胞、视锥细胞双极细胞双极细胞节细胞节细胞视神经视神经视交叉视交叉视束视束（主要）外侧膝状体（主要）外侧膝状体视辐射视辐射距状距状沟周围的皮质（枕叶视区）沟周围的皮质（枕叶视区）视杆细胞视杆细胞 视锥细胞视锥细胞双极细胞双极细胞节细胞节细胞视神经视神经视视交交叉叉视束视束外侧膝状体外侧膝状体视辐射视辐射枕叶视区枕叶视区顶盖顶盖前区前区上上丘丘动眼动眼神经神经副核副核睫状神睫状神经节经节瞳孔括瞳孔括约肌、约肌、睫状肌睫状肌顶盖脊顶盖脊髓束髓束前角前角颈部肌颈部肌肉肉The visual pathway that mediates conscio
2、us visual perception （介导视觉感知的视觉通路）（介导视觉感知的视觉通路）翻转网膜翻转网膜(inverse retina)Regional differences in retinal structure根据内层细胞的不同类型及突触连接根据内层细胞的不同类型及突触连接节细胞层节细胞层(ganglion cell layer)内网状层内网状层(inner plexiform layer)内核层内核层(inner nuclear layer)外网状层外网状层(outer plexiform layer)外核层外核层(outer nuclear layer)Nature Neur
3、oscience：发现哺乳动物视网膜内新神经回路发现哺乳动物视网膜内新神经回路法国国家科研中心法国国家科研中心2010年年9月月7日发表公报：日发表公报：该机构与瑞士弗里德里希米舍研究所合作，在哺乳动物的视网膜该机构与瑞士弗里德里希米舍研究所合作，在哺乳动物的视网膜内发现了新的神经回路，能够帮助眼睛内发现了新的神经回路，能够帮助眼睛“捕获捕获”不断接近的物体。不断接近的物体。视网膜一直被视为构造简单的视网膜一直被视为构造简单的“过滤器过滤器”，其作用无非是在眼睛与，其作用无非是在眼睛与大脑之间传递信息。但是近几年来，科学家们发现，视网膜对视觉信息大脑之间传递信息。但是近几年来，科学家们发现，视
4、网膜对视觉信息并非并非“照单全收照单全收”，而是要经过精确的筛选，再将其传递到大脑。法国，而是要经过精确的筛选，再将其传递到大脑。法国和瑞士的研究人员在仔细研究了老鼠的视网膜后，发现了一个新的神经和瑞士的研究人员在仔细研究了老鼠的视网膜后，发现了一个新的神经回路，其用途非常单一，当有物体靠近时，神经回路就会被激活。回路，其用途非常单一，当有物体靠近时，神经回路就会被激活。研究人员表示，这个神经回路的功能对捕食类动物至关重要，因为研究人员表示，这个神经回路的功能对捕食类动物至关重要，因为只有将猎物识别清楚，才能将其捕获。只有将猎物识别清楚，才能将其捕获。感光细胞的功能感光细胞的功能(视觉二元学说
5、视觉二元学说)l视杆细胞：光敏感度高，视杆细胞：光敏感度高，无色觉，分辨力差无色觉，分辨力差(视视 敏度差敏度差)，暗视觉。，暗视觉。l视锥细胞：光敏感度低，视锥细胞：光敏感度低，有色觉，分辨力高有色觉，分辨力高(视视 敏度高敏度高)，明视觉。，明视觉。色觉的神经机制色觉的神经机制 Neural Mechanisms 三种视锥信号并非以专线向中枢，而是编码为拮抗成对的三种视锥信号并非以专线向中枢，而是编码为拮抗成对的形式。形式。水平细胞层次水平细胞层次 其中有一部分（其中有一部分（C型）的反应极性因波长而异。对短型）的反应极性因波长而异。对短 波光（刺激绿敏视锥）呈超极化反应，对长波光（刺波光
6、（刺激绿敏视锥）呈超极化反应，对长波光（刺 激红敏视锥）呈去极化反应，即对来自绿敏视锥的信激红敏视锥）呈去极化反应，即对来自绿敏视锥的信 号和红敏视锥的信号呈拮抗的反应。号和红敏视锥的信号呈拮抗的反应。双极细胞的情况也相似。双极细胞的情况也相似。神经节细胞感受野呈空间拮抗的型式神经节细胞感受野呈空间拮抗的型式视杆细胞的感光色素视杆细胞的感光色素视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应视紫红质视紫红质(11顺视黄醛顺视黄醛+视蛋白视蛋白)11顺视黄醛顺视黄醛全反型视黄醛全反型视黄醛视蛋白视蛋白光照光照酶、能量酶、能量暗处暗处感受器电位感受器电位视觉感受野视觉感受野(visual receptiv
7、e field)视网膜的各种神经元呈现不同形式的感受野。在光视网膜的各种神经元呈现不同形式的感受野。在光照视网膜此区域时该神经元有反应。照视网膜此区域时该神经元有反应。水平细胞和无长突细胞都有较大的均质感受野。水平细胞和无长突细胞都有较大的均质感受野。双极细胞对中心光点和光环显示明显不同的反应。双极细胞对中心光点和光环显示明显不同的反应。呈现中心呈现中心-周围相拮抗的同心圆构型周围相拮抗的同心圆构型 神经节细胞：神经节细胞：呈现中心呈现中心-周围相拮抗的同心圆构型周围相拮抗的同心圆构型 分为给光分为给光-中心细胞，撤光中心细胞，撤光-中心细胞中心细胞1.感受器感受器光感受器（视杆，视锥）的光感
8、受器（视杆，视锥）的反应是超极化电位反应是超极化电位 2.水平细胞水平细胞双极细胞从感受野中心的光感受器接受双极细胞从感受野中心的光感受器接受直接输入直接输入，同时也通过水平细胞从感受，同时也通过水平细胞从感受野周边的光感受器接受野周边的光感受器接受间接输入间接输入。感受野中心给光，双极细胞去极化。感受野中心给光，双极细胞去极化。感受野周边给光，双极细胞超极化。感受野周边给光，双极细胞超极化。双极细胞的感受野可分为两类：双极细胞的感受野可分为两类：on-中心细胞中心细胞 off-中心细胞中心细胞 3.双极细胞双极细胞6.神经节细胞神经节细胞给光反应型给光反应型撤光反应型撤光反应型给光给光-撤光
9、反应型撤光反应型5.网间细胞网间细胞4.无长突细胞无长突细胞A center-surround ganglion cell receptive field 神经节细胞中心神经节细胞中心-周边感受野周边感受野(a)(b)当一个暗点投射在中心撤光型神经节细胞的感受野中心时，当一个暗点投射在中心撤光型神经节细胞的感受野中心时，发放一串动作电位。发放一串动作电位。(c)如果暗点范围扩大，覆盖了感受野的周边，放电明显减少。如果暗点范围扩大，覆盖了感受野的周边，放电明显减少。Ganglion cell output in response to a light-dark border falling wi
10、thin its receptive field神经节细胞对出现在其感受野内的明暗边界的反应神经节细胞对出现在其感受野内的明暗边界的反应 中心撤光型中心撤光型 (a)均匀亮度光照，中心周边相抵消，细胞反应低水平均匀亮度光照，中心周边相抵消，细胞反应低水平 (b)阴影进入感受野周边，细胞产生超极化，放电频率更低阴影进入感受野周边，细胞产生超极化，放电频率更低 (c)阴影开始覆盖中心，周边的部分抑制效应解除，细胞放电增多阴影开始覆盖中心，周边的部分抑制效应解除，细胞放电增多 (d)阴影覆盖整个周边，中心响应再次被抵消阴影覆盖整个周边，中心响应再次被抵消The influence of contra
11、st on the perception of light and dark（对比度对明暗感知的影响）（对比度对明暗感知的影响）中心方块的灰度是相同的中心方块的灰度是相同的视觉神经系统视觉神经系统 对局部空间变化进行检测，而不是对落在视网膜上光的绝对幅度进行检测。对局部空间变化进行检测，而不是对落在视网膜上光的绝对幅度进行检测。按形态和功能：按形态和功能：M型、型、P型型P and M ganglion cells in the macaque monkey retina (a)周边视网膜的小型周边视网膜的小型 P细胞细胞 (b)视网膜同一区域的视网膜同一区域的 M细胞细胞 A color-o
12、pponent center-surround receptive field of a P-type ganglion cell P-神经节细胞颜色颉颃的中心神经节细胞颜色颉颃的中心-周边感受野周边感受野 红色中心给光和绿色周边撤光反应型红色中心给光和绿色周边撤光反应型Color opponency revealed （颜色对立性的演示）（颜色对立性的演示）对左侧红色方框中的对左侧红色方框中的+字注视字注视60s，然后将视线移到白色方框中的然后将视线移到白色方框中的+字字上；你看到了什么颜色？上；你看到了什么颜色？再用蓝色方框试试。再用蓝色方框试试。红色红色-绿色绿色 蓝色蓝色-黄色黄色神经
13、节细胞向大脑提供的信息流包含三种相反过程的神经节细胞向大脑提供的信息流包含三种相反过程的空间比较：空间比较：明暗、红绿、蓝黄。明暗、红绿、蓝黄。朝向或方位朝向或方位(orientation)敏感性，即对刺激光栅的某个敏感性，即对刺激光栅的某个 特定方位的反应较其他方位更强。特定方位的反应较其他方位更强。去抑制区去抑制区(disinhibitory region)对光产生反应，参与昼夜节律调节。对光产生反应，参与昼夜节律调节。马赫带马赫带(Mach band)现象现象 视网膜各类细胞对光照的总和电反应。视网膜各类细胞对光照的总和电反应。视网膜电图视网膜电图(electroretinogram，E
14、RG)a波波 主要来源于感光细胞的感受器主要来源于感光细胞的感受器 电位电位b波波 幅度较大，主要与双极细胞等幅度较大，主要与双极细胞等 细胞的活动有关细胞的活动有关c波波 平缓而持续时间长，可能与色平缓而持续时间长，可能与色 素细胞层的活动有关。素细胞层的活动有关。d波波 有时在光照撤除时还可在缓慢有时在光照撤除时还可在缓慢 持续的持续的c波上再出现一个波动，波上再出现一个波动，产生原因尚不明了。产生原因尚不明了。视网膜突触传递机制视网膜突触传递机制(Synaptic transportation in retina)视网膜神经元间的信息传递主要是通过化学突触进行的。视网膜神经元间的信息传递
15、主要是通过化学突触进行的。视网膜可能的视网膜可能的 神经递质，至少鉴定有神经递质，至少鉴定有15种物质，分为三类：种物质，分为三类：氨基酸类（谷氨酸、氨基酸类（谷氨酸、GABA、甘氨酸等）、甘氨酸等）单胺类（多巴胺、单胺类（多巴胺、羟色胺等）羟色胺等）肽类（肽类（P物质、脑啡肽等）物质、脑啡肽等）光感受器：光感受器：L-谷氨酸；水平细胞：谷氨酸；水平细胞：GABA；双极细胞：双极细胞：Ach,甘氨酸；网间细胞：可能主要是多巴胺能甘氨酸；网间细胞：可能主要是多巴胺能第二节第二节 外侧膝状体对视觉信息调节和外侧膝状体对视觉信息调节和 分流处理枢机制分流处理枢机制LGN of the macaque
16、 monkeyRetinal inputs to the LGN layers外膝体外膝体神经元两类：神经元两类：中继神经元（接受视网膜输入，投射到视皮层）中继神经元（接受视网膜输入，投射到视皮层）中间神经元（外膝体内部形成抑制性突触，中间神经元（外膝体内部形成抑制性突触，GABA能）能）感受野性质感受野性质 呈现中心呈现中心周边颉颃式。周边颉颃式。感受野周边抑制作用比神经节细胞强；感受野周边抑制作用比神经节细胞强；细胞的自发放电较低。细胞的自发放电较低。视觉系统既平行又分级串行的信息处理视觉系统既平行又分级串行的信息处理 猫的猫的X/Y/W 通道和猴的通道和猴的M/P/K通道通道 视差视差
17、双眼视差双眼视差深度视觉的基础深度视觉的基础 颜色信息通道颜色信息通道 空间频率通道空间频率通道 方位信息通道方位信息通道 外膝体感受野的时空频率调谐特征可以提高神经元分辨自然图像的能力外膝体感受野的时空频率调谐特征可以提高神经元分辨自然图像的能力第三节第三节 视觉皮层视觉皮层视觉的高级中枢视觉的高级中枢一、初级视觉皮层一、初级视觉皮层(primary visual cortex)枕叶枕叶 17区区二、视皮层细胞分类与感受野性质二、视皮层细胞分类与感受野性质 在功能上按其感受野反应性质分为：在功能上按其感受野反应性质分为：简单细胞、复杂细胞、特殊复杂细胞。简单细胞、复杂细胞、特殊复杂细胞。亮暗
18、对比边或条形刺激、复杂图形、亮暗对比边或条形刺激、复杂图形、颜色对比刺激颜色对比刺激A simple cell receptive field简单细胞的感受野简单细胞的感受野 (a)狭缝光条刺激，记录纹状皮层神经元放电狭缝光条刺激，记录纹状皮层神经元放电 (b)对某一朝向的光条反应最大。反应为对某一朝向的光条反应最大。反应为ON型或型或OFF型，取决于型，取决于 光条在细胞感受野的位置。光条在细胞感受野的位置。(c)简单细胞感受野的形成可能是由简单细胞感受野的形成可能是由3个具有中心个具有中心-周边感受野的周边感受野的 LGN神经元会聚而成。神经元会聚而成。A complex cell rec
19、eptive field复杂细胞的感受野复杂细胞的感受野 与简单细胞一样，复杂细胞对某一朝向的光条有最强反应。与简单细胞一样，复杂细胞对某一朝向的光条有最强反应。不同的是，复杂细胞对给光和撤光都有反应，与光刺激投于不同的是，复杂细胞对给光和撤光都有反应，与光刺激投于 感受野中的位置无关。感受野中的位置无关。在所有的视觉信息中以图像在所有的视觉信息中以图像（即不同明暗部分的组合即不同明暗部分的组合）的信息的信息最为重要最为重要.视觉系统在处理图像信息时采用的基本方式之一，是通过不同视觉系统在处理图像信息时采用的基本方式之一，是通过不同形式的感受野逐级进行抽提，也就是在每一水平抛弃某些不太形式的感
20、受野逐级进行抽提，也就是在每一水平抛弃某些不太重要的信息重要的信息，抽提更有用的信息。抽提更有用的信息。在视网膜中，在视网膜中，中心一周边中心一周边拮抗的感受野构型就意味着在一定程拮抗的感受野构型就意味着在一定程度上抛弃了均匀背景的信息，而把有明暗对比部分的信息抽提度上抛弃了均匀背景的信息，而把有明暗对比部分的信息抽提出来。这种信息的抽提在视中枢继续进行。出来。这种信息的抽提在视中枢继续进行。视皮层神经元的感受野视皮层神经元的感受野 Receptive field in central vision视皮层功能柱视皮层功能柱 具有相似视功能的细胞在厚度为具有相似视功能的细胞在厚度为2 mm的视皮
21、层内部以垂直于的视皮层内部以垂直于 视皮层表面呈柱状分布。在同一柱内的神经元，其感受野的视皮层表面呈柱状分布。在同一柱内的神经元，其感受野的 性质几乎完全相同。性质几乎完全相同。具有相似特征（复杂程度、感受野位置、朝向和眼优势）的细胞具有相似特征（复杂程度、感受野位置、朝向和眼优势）的细胞 在视皮层中有规则地成群聚集在一起。在视皮层中有规则地成群聚集在一起。视皮层的相邻细胞总是具有彼此紧靠的感受野，有时甚至是重叠的。视皮层的相邻细胞总是具有彼此紧靠的感受野，有时甚至是重叠的。方位功能柱、运动方向功能柱、空间频率功能柱、眼优势柱等。方位功能柱、运动方向功能柱、空间频率功能柱、眼优势柱等。三、视皮
22、层的功能组构三、视皮层的功能组构超柱超柱(hypercolumn)视皮层的基本单位视皮层的基本单位。皮层中约皮层中约l mm见方，见方，2 mm深的小深的小 块，它包含一组对所有朝向（块，它包含一组对所有朝向（360）有反应的朝向片和一组左、右眼的有反应的朝向片和一组左、右眼的眼优势柱。眼优势柱。超柱遍及超柱遍及17区。区。纹外视皮层纹外视皮层 初级视皮层以外的视皮层。初级视皮层以外的视皮层。四、形状、颜色和运动信息的平行处理机制四、形状、颜色和运动信息的平行处理机制Distinct Functional Organizations for Processing DifferentMotion
23、 Signals in V1,V2,and V4 of Macaque猕猴腹侧视觉通路猕猴腹侧视觉通路 V1 V2 V4不同视觉运动信号特征不同视觉运动信号特征加工和处理的功能构筑和神经机制加工和处理的功能构筑和神经机制 视觉运动信号：运动方向视觉运动信号：运动方向(direction)运动速度运动速度(speed)运动轨迹运动轨迹(axis of motion)A.以动漫中的采样运动为例，图示视觉以动漫中的采样运动为例，图示视觉 运动三个特征构成组分运动三个特征构成组分:运动方向、运动方向、运动速度和运动轨迹。运动速度和运动轨迹。每个霓红灯泡按时间先后顺序，从左每个霓红灯泡按时间先后顺序，从
24、左 到右依次点亮和关闭（闪烁），霓红灯到右依次点亮和关闭（闪烁），霓红灯 泡之间的闪烁间隔时间在一定范围内，泡之间的闪烁间隔时间在一定范围内，将产生闪烁光斑从左到右运动的错觉。将产生闪烁光斑从左到右运动的错觉。B.猕猴腹侧视觉通路中，猕猴腹侧视觉通路中，V1，V2和和V4视视 区方位功能构筑中的神经元，不仅能区方位功能构筑中的神经元，不仅能 够编码轮廓方位和朝向信息，而且还够编码轮廓方位和朝向信息，而且还 可以编码运动轨迹和速度信息，二者可以编码运动轨迹和速度信息，二者 紧密相关。紧密相关。初级视皮层对外膝体的反馈调制作用初级视皮层对外膝体的反馈调制作用视觉皮层间的下行反馈调制作用视觉皮层间的
25、下行反馈调制作用视觉皮层内两大信息流之间的调控视觉皮层内两大信息流之间的调控五、视觉皮层下行反馈的易化作用和调制作用五、视觉皮层下行反馈的易化作用和调制作用猕猴猕猴V4视区的运动方向功能图视区的运动方向功能图 背侧通路背侧通路（dorsal pathway）主要）主要处理视觉中的运动、深度和空间处理视觉中的运动、深度和空间位置信息。本研究发现，位置信息。本研究发现，腹侧通腹侧通路路（ventral pathway）除了处理）除了处理颜色和形状信息之外，也处理运颜色和形状信息之外，也处理运动信息。动信息。运用基于内源信号的光学成像技术运用基于内源信号的光学成像技术，在猴的在猴的V1、V2和和V4
26、记录对运动方向记录对运动方向的反应。的反应。首次发现了首次发现了V4区存在具有区存在具有运动方向运动方向特异性的特异性的方向选择性功能柱方向选择性功能柱（直径（直径约约0.3mm）。分布在）。分布在V4内部的几个内部的几个亚区，并与朝向和颜色选择性功能亚区，并与朝向和颜色选择性功能柱有部分重叠。柱有部分重叠。4.后作用和融合现象后作用和融合现象后作用：当注视一个光源或较亮的物体时，如果闭眼或撤去光源后作用：当注视一个光源或较亮的物体时，如果闭眼或撤去光源后，可残留一短暂的光感现象。后，可残留一短暂的光感现象。闪光融合频率：闪光融合频率：能引起连续光感的最低闪光频率称为闪光融合频能引起连续光感的
27、最低闪光频率称为闪光融合频率或临界融合频率。率或临界融合频率。5.双眼视觉和立体视觉双眼视觉和立体视觉错觉心中有“爱”心耳的适宜刺激：一定频率范围的声波。耳的适宜刺激：一定频率范围的声波。频率：频率：20(16)20000 Hz耳分为外耳、中耳和内耳三部分。耳分为外耳、中耳和内耳三部分。l声波声波(sound wave)是由发声体的机械振动引起空气、是由发声体的机械振动引起空气、液体或固体的质点发生相应的振动而产生的，液体或固体的质点发生相应的振动而产生的，以波的形式进行传播。以波的形式进行传播。l声波的振幅决定声音的强度声波的振幅决定声音的强度 音强音强 听阈听阈(threshold of
28、audibility)和最大可听阈。和最大可听阈。声音的大小表示声音的大小表示声压和声强声压和声强 单位是分贝（单位是分贝（dB）l音调音调的高低决定于声波的频率的高低决定于声波的频率 人耳能感受的声波频率是人耳能感受的声波频率是1620000Hz之间之间l音色音色是由声波的波形所决定。是由声波的波形所决定。l耳廓耳廓(pinna)：集音；判断声源方位：集音；判断声源方位l外耳道外耳道(external auditory canal)：具有收集声波、判断声源方位和共鸣腔作用具有收集声波、判断声源方位和共鸣腔作用螺螺旋旋器器蜗蜗神神经经节节蜗神经蜗神经蜗腹侧核、蜗腹侧核、蜗背侧核蜗背侧核上上丘丘
29、斜斜方方体体上上橄橄榄榄核核外外侧侧丘丘系系下下丘丘内侧膝内侧膝状体状体听听辐辐射射颞颞横横回回内囊内囊顶盖延髓束顶盖延髓束顶盖脊髓束顶盖脊髓束脑干运动核脑干运动核脊髓前角脊髓前角与上行听觉通路相平行。与上行听觉通路相平行。对上行传递信息进行反馈性调控。对上行传递信息进行反馈性调控。耳蜗的作用：耳蜗的作用：感音换能作用感音换能作用 (function of receptive sound and conversion energy in cochlea)耳蜗耳蜗基底膜的振动基底膜的振动是一个关键因素。是一个关键因素。基底膜的行波振动基底膜的行波振动 (vibration of the basi
30、lar membrane)A traveling wave in the basilar membraneThe response of the basilar membrane to soundl声音的强度增加与单根耳蜗神经纤维冲动频率增加声音的强度增加与单根耳蜗神经纤维冲动频率增加和神经纤维兴奋数量有关和神经纤维兴奋数量有关 听毛细胞超微结构听毛细胞超微结构 人类外毛细胞约人类外毛细胞约12000个，内毛细个，内毛细 胞约胞约3000个。个。静纤毛（静纤毛（stereocilia）,动纤毛（动纤毛（kinocilium）Depolarization of a hair cellThe in
31、nervation of hair cells by neurons from the spiral ganglionAmplication by outer hair cells听神经纤维发放的频率特性听神经纤维发放的频率特性 频率调谐曲线频率调谐曲线(frequency tuning curve,FTC)特征频率特征频率(characteristic frequence,CF)听神经纤维发放的时间特性听神经纤维发放的时间特性 相位锁定相位锁定(phase locking)锁相锁相 神经纤维在声波的一定相位处放电的现象神经纤维在声波的一定相位处放电的现象Phase locking in th
32、e response of auditory nerve fibers听神经编码及声音的分析听神经编码及声音的分析 编码：神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中的传输。编码：神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中的传输。耳蜗编码包括耳蜗编码包括(音调和响度音调和响度)：时间构型时间构型(temporal pattern)在同一纤维上按时间程序进行不同组合。在同一纤维上按时间程序进行不同组合。空间构型空间构型(spatial pattern)在一组神经纤维中按空间排列组合。在一组神经纤维中按空间排列组合。不同形式编码的神经冲动作用于不同形式编码的神经冲动作用于 听觉中枢才能产生不同的音听觉中枢才能产
33、生不同的音调和响度感觉。调和响度感觉。部位编码部位编码(place coding)通过基底膜不同部位神经纤通过基底膜不同部位神经纤 维发放冲动的空维发放冲动的空 间构型传递声音信息。间构型传递声音信息。频率编码频率编码(frequency coding)根据声音的频率，听神经发放不同频率的根据声音的频率，听神经发放不同频率的 冲动来传递声音频率信息。冲动来传递声音频率信息。耳蜗核的频率拓扑结构耳蜗核的频率拓扑结构 空间方式表达频率空间方式表达频率Tonotopic maps on the basilar membrane and cochlear nucleus拓扑结构贯穿整个听觉中枢拓扑结构
34、贯穿整个听觉中枢频率信息处理频率信息处理 频率选择性频率选择性(frequence selectivity)：更为多变而复杂。：更为多变而复杂。侧抑制侧抑制(lateral inhibition)时间信息处理时间信息处理 在听觉传人通路上，神经核团越高级，其神经元对刺激在听觉传人通路上，神经核团越高级，其神经元对刺激 声声 波形的跟随程度越差，发生波形的跟随程度越差，发生“相位锁定相位锁定”的频率范围也越小。的频率范围也越小。声源方向的处理是在中枢完成的。声源方向的处理是在中枢完成的。听觉中枢声源方向处理的基础是双耳听觉听觉中枢声源方向处理的基础是双耳听觉(binaural hearing)水
35、平平面中声音的定位水平平面中声音的定位 低频声音低频声音(20-2000Hz)：由双耳的延迟决定。：由双耳的延迟决定。高频声音高频声音(2000-20000Hz)：由双耳的强度差异决定。：由双耳的强度差异决定。声音的双重定位理论声音的双重定位理论(duplex theory of sound localization)垂直平面中声音的定位垂直平面中声音的定位 垂直声源的位置依赖于耳廓的发射。垂直声源的位置依赖于耳廓的发射。当声源沿垂直方向移动时，直接通路和反射通路间的延迟不同。当声源沿垂直方向移动时，直接通路和反射通路间的延迟不同。听觉通路中听觉通路中第一个拥有双耳神经元的第一个拥有双耳神经元
36、的结构是结构是上橄榄核。上橄榄核。上橄榄神经元接受脑干两上橄榄神经元接受脑干两侧耳蜗核的输入。侧耳蜗核的输入。Delay lines neuronal sensitivity to interaural delay延迟线模型延迟线模型（delay lines model）EE神经元：神经元：最大反应为双耳同时被声音刺激时。最大反应为双耳同时被声音刺激时。EI神经元：神经元：为单耳声音所兴奋，但被另一耳的声音所抑制。为单耳声音所兴奋，但被另一耳的声音所抑制。Both ears (两耳两耳)Contralateral ear(对侧耳对侧耳)Ipsilateral ear (同侧耳同侧耳)人的初级听
37、皮层人的初级听皮层(a)上颞叶的初级听皮层上颞叶的初级听皮层(紫色紫色)和次级听皮层和次级听皮层(黄色黄色)。(b)初级听皮层的拓扑结构，数字标注为特征频率。初级听皮层的拓扑结构，数字标注为特征频率。二、味觉转导的受体和膜机制二、味觉转导的受体和膜机制三、味觉通道和功能三、味觉通道和功能舌尖舌尖 舌根舌根 会厌会厌 味觉核团味觉核团(延髓内延髓内)丘脑腹后内侧核丘脑腹后内侧核(VPM)味觉皮层味觉皮层一、嗅觉感受器一、嗅觉感受器 嗅细胞（神经元），发出嗅丝（传入神经纤维）穿过筛嗅细胞（神经元），发出嗅丝（传入神经纤维）穿过筛板到嗅球板到嗅球 适宜刺激：水溶性化学刺激（挥发性的有机分子）适宜刺激
38、：水溶性化学刺激（挥发性的有机分子）七种基本气味：樟脑、麝香、花卉、薄荷、乙醚、辛辣和七种基本气味：樟脑、麝香、花卉、薄荷、乙醚、辛辣和 腐腥味腐腥味 适应性较快适应性较快二、嗅信号的转导机制二、嗅信号的转导机制三、嗅球三、嗅球二、嗅觉的中枢通路二、嗅觉的中枢通路丘脑背内侧核丘脑背内侧核 (Thalamus medial dorsal nucleus)皮肤内的躯体感觉感受器皮肤内的躯体感觉感受器有毛和无毛皮肤的真皮和有毛和无毛皮肤的真皮和表皮内的各种感受器。表皮内的各种感受器。Merkel小体小体游离神经末梢游离神经末梢Meissner触觉小体触觉小体毛囊感受器毛囊感受器环层小体环层小体Ruf
39、fini末梢末梢浅感觉传导路径浅感觉传导路径 传导痛觉、温度觉和轻触觉传导痛觉、温度觉和轻触觉 (外侧部，先交叉后上行外侧部，先交叉后上行)深感觉传导路径深感觉传导路径 传导肌肉本体感觉和深部压觉传导肌肉本体感觉和深部压觉 (内侧部，先上行后交叉内侧部，先上行后交叉)1.脊髓的感觉传入通路脊髓的感觉传入通路2.头面部感觉的传导途径头面部感觉的传导途径脑神经脑神经(cranial nerves)三叉神经通路三叉神经通路体表痛体表痛(皮肤痛觉皮肤痛觉)快痛：快痛：即时性尖锐刺痛，定位精确，撤除后迅速消失。由即时性尖锐刺痛，定位精确，撤除后迅速消失。由A 纤维传导，兴奋阈较低。纤维传导，兴奋阈较低。
40、慢痛：慢痛：刺激后刺激后0.5-1秒出现烧灼痛，定位不精确，撤除后持续秒出现烧灼痛，定位不精确，撤除后持续 数秒。由数秒。由C类纤维传导，兴奋阈较高，常伴心率加快，类纤维传导，兴奋阈较高，常伴心率加快，血压血压，呼吸改变及情绪变化。，呼吸改变及情绪变化。下行调制通路下行调制通路Descending pain-control pathwaysPAG（导水管周围灰质）（导水管周围灰质）痛闸门学说痛闸门学说 (Gate theory of pain)Melzack and Walls gate theory of pain前庭器官：前庭和半规管前庭器官：前庭和半规管作用：检测人体自身运动状作用：检测
41、人体自身运动状 态和头在空间的位置，态和头在空间的位置，以维持身体的平衡。以维持身体的平衡。第十三章 平衡觉和本体感觉l位觉感受器，由位觉感受器，由结缔组织、上皮结缔组织、上皮和位觉砂膜（耳和位觉砂膜（耳石膜）组成。石膜）组成。l前庭神经节的树前庭神经节的树突与毛细胞基部突与毛细胞基部形成突触。形成突触。l位觉感受器，毛细胞顶端的纤位觉感受器，毛细胞顶端的纤毛束较长，包埋于高帽状的胶毛束较长，包埋于高帽状的胶质性终帽内。质性终帽内。l壶腹嵴的毛细胞基部与前庭神壶腹嵴的毛细胞基部与前庭神经节细胞的周围突形成突触。经节细胞的周围突形成突触。l头部位置的改变头部位置的改变水平方向的直线变速运动，椭圆
42、囊水平方向的直线变速运动，椭圆囊垂直方向的直线变速运动，球囊垂直方向的直线变速运动，球囊l耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变毛细胞纤毛的弯毛细胞纤毛的弯曲曲毛细胞兴奋性改变毛细胞兴奋性改变前庭神经传入冲动频率改变前庭神经传入冲动频率改变前庭核前庭核肌紧张改变肌紧张改变维持姿势维持姿势2.半规管壶腹嵴的功能半规管壶腹嵴的功能l三对半规管，感受细胞（毛细胞）位于壶腹嵴三对半规管，感受细胞（毛细胞）位于壶腹嵴l壶腹嵴的适宜刺激：身体的旋转变速运动壶腹嵴的适宜刺激：身体的旋转变速运动l头部位置的改变头部位置的改变水平方向的直线变速运动，椭圆囊水平方向的直线变速运动，椭圆囊垂直方向的直线变速运动，球囊垂直方向的直线变速运动，球囊l耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变毛细胞纤毛的弯毛细胞纤毛的弯曲曲毛细胞兴奋性改变毛细胞兴奋性改变前庭神经传入冲动频率改变前庭神经传入冲动频率改变前庭核前庭核肌紧张改变肌紧张改变维持姿势维持姿势2.半规管壶腹嵴的功能半规管壶腹嵴的功能l三对半规管，感受细胞（毛细胞）位于壶腹嵴三对半规管，感受细胞（毛细胞）位于壶腹嵴l壶腹嵴的适宜刺激：身体的旋转变速运动壶腹嵴的适宜刺激：身体的旋转变速运动前庭脊髓束前庭脊髓束前庭小脑束前庭小脑束前庭前庭-眼系统眼系统前庭前庭-丘脑丘脑-皮层皮层
