1、种种 子子 的萌的萌 发发 种子萌发种子萌发是指具有生活力的种子通过休眠或是指具有生活力的种子通过休眠或解除休眠后解除休眠后，在适当的发芽条件下在适当的发芽条件下，形成具有正形成具有正常根常根、茎茎、叶的幼苗的过程叶的幼苗的过程。1.芒；2.外稃；3.外稃；4.护颖；5.小穗柄；6.稃毛；7.胚乳糊粉层；8.胚乳淀粉层；9.果皮;10.盾片；11.胚芽；12.胚根 水水 稻稻 成成 熟熟 种种 子子 结结 构构 解解 剖剖萌发的过程的三（四）个阶段：萌发的过程的三（四）个阶段：吸胀吸胀：种子吸水膨胀软化。：种子吸水膨胀软化。萌动萌动：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种：种胚细胞体积扩大伸展，
2、胚根尖端突破种皮外伸。皮外伸。发芽发芽：胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，：胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。成苗阶段（幼苗的形态建成）成苗阶段（幼苗的形态建成）：子叶出土型子叶出土型子叶留土型子叶留土型不同溶液中的吸胀不同溶液中的吸胀 （豌豆种子）（豌豆种子）豌豆种子吸胀过程豌豆种子吸胀过程 吸胀后体积吸胀后体积变大变大 萌动萌动：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。俗：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。俗称称“露白露白”“破口破口”。种子在最初吸胀基础上，吸水会停滞数小时或数天。在生物大分子、细胞
3、种子在最初吸胀基础上，吸水会停滞数小时或数天。在生物大分子、细胞器活化和修复基础上，种胚细胞恢复生长。器活化和修复基础上，种胚细胞恢复生长。萌动时萌动时首先突破种皮的部分是胚根首先突破种皮的部分是胚根。但在水分供应过多的时。但在水分供应过多的时候，则先出芽。候，则先出芽。从吸胀到萌动，油菜与小麦适宜条件下只需从吸胀到萌动，油菜与小麦适宜条件下只需1 d，水稻与大豆需，水稻与大豆需2 d，玉米，玉米和西瓜种子则需和西瓜种子则需3 d左右。左右。种子开始再度快速吸水。种子开始再度快速吸水。发芽发芽：萌动后，种胚细胞生长加速，胚根、胚芽伸：萌动后，种胚细胞生长加速，胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度
4、，形成完整的根、茎、叶出种皮并发育到一定程度，形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。结构，称为发芽。种子新陈代谢极为旺盛，呼吸强度大最高限度，种子新陈代谢极为旺盛，呼吸强度大最高限度，对缺氧极为敏感。无氧呼吸会产生大量有害物质，对缺氧极为敏感。无氧呼吸会产生大量有害物质，使种胚中毒甚至死亡使种胚中毒甚至死亡。种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图 青刀豆，菜用刀豆，四季豆问题思考：试分析种子萌发过程中主要贮藏物质的转化途径和方式？二、呼吸作用与物质、能量的代谢二、呼吸作用与物质、能量的代谢磷酸戊糖途径 glycolysis（糖酵解）这一名词来源于希腊语（糖酵解）这一名词来源于希腊语glykos的
5、词根，是甜的意思。的词根，是甜的意思。lysis是分解或解开的是分解或解开的意思。糖酵解意思。糖酵解过程过程被认为是被认为是生物生物最古老、最原始最古老、最原始获取获取能量能量的一种方式。在自然发展过程中出现的的一种方式。在自然发展过程中出现的大多数较高等的生物，虽然进化为利用有氧条件大多数较高等的生物，虽然进化为利用有氧条件进行进行生物氧化生物氧化获取大量的自由能，但仍保留了这获取大量的自由能，但仍保留了这种最原始的方式种最原始的方式 GA3P:3-磷酸甘油醛 Pyruvic acid:丙酮酸Citric cycle:柠檬酸柠檬酸即三羧酸循环即三羧酸循环(tricar boxylic aci
6、d cycle)是是需氧生物需氧生物体内普体内普遍存在的遍存在的代谢途径代谢途径在线粒体进行在线粒体进行 磷磷 酸酸 戊戊 糖糖 途途 径径葡萄糖先生成强氧化性的5-磷酸核糖，后者经转换后可以参与糖酵解和核酸的生物合成。部分糖酵解和糖异生的酶会参与这一过程。磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶 降解淀粉产生降解淀粉产生G-1-P。水解（淀粉水解酶）：水解（淀粉水解酶）：-淀粉酶淀粉酶:不耐酸，不耐酸，pH3.6以下钝化，较耐高温。以下钝化，较耐高温。淀粉内切酶淀粉内切酶:使淀粉黏度下降（液化酶）使淀粉黏度下降（液化酶）-淀粉酶（预存酶）淀粉酶（预存酶）:不耐热，不耐热，
7、7015被钝化。被钝化。每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较多！）多！）禾谷类种子中胚分泌禾谷类种子中胚分泌GA对对-淀粉酶的诱导淀粉酶的诱导 脂肪的转化（脂肪体的解体）脂肪的转化（脂肪体的解体）：甘油三酯甘油三酯 （甘油（甘油+脂肪酸）脂肪酸）糖糖 种子中预存有一部分脂肪酶，当种子萌发时，种子中预存有一部分脂肪酶，当种子萌发时，脂肪酶活性明显上升。脂肪酶活性明显上升。种子一般先利用淀粉和储藏蛋白，脂肪分解利种子一般先利用淀粉和储藏蛋白，脂肪分解利用发生在子叶高度充水，根芽显著生长时。用发生在子叶高度充水，根芽显著生长时。脂肪酶脂肪酶 甘油在细胞
8、质中发生磷酸化，进入线粒体，转化为甘油在细胞质中发生磷酸化，进入线粒体，转化为磷酸丙糖，最后生成六碳糖供呼吸消耗。磷酸丙糖，最后生成六碳糖供呼吸消耗。脂肪酸进行脂肪酸进行 氧化，生成乙酰氧化，生成乙酰CoA，进入乙醛酸循，进入乙醛酸循环，产生琥珀酸；琥珀酸在线粒体通过三羧酸循环形成环，产生琥珀酸；琥珀酸在线粒体通过三羧酸循环形成草酰乙酸。最后在细胞质中转草酰乙酸。最后在细胞质中转 化为葡萄糖，以蔗糖形化为葡萄糖，以蔗糖形式运到生长部位。式运到生长部位。贮藏蛋白水解作用和氨基酸贮藏蛋白水解作用和氨基酸的释出，表明的释出，表明谷氨酰胺和天谷氨酰胺和天冬酰胺冬酰胺是主要运转形式是主要运转形式第一步：
9、储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）第二步：第二步：可溶性蛋白完全水解成氨基酸可溶性蛋白完全水解成氨基酸（合成新蛋白质；转化，降解）（合成新蛋白质；转化，降解）禾谷类种子蛋白质的分解发生在三个部位禾谷类种子蛋白质的分解发生在三个部位（Bewley和和Black，1994）(1)胚乳淀粉层：来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解胚乳淀粉层：来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解酶，除水解储藏蛋白外，还水解酶原，如活化酶，除水解储藏蛋白外，还水解酶原，如活化-淀粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳
10、细胞壁溶化。淀粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳细胞壁溶化。(2)糊粉层：受糊粉层：受GA诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白酶就地水解蛋白质，分解产生的氨基酸用于合成酶就地水解蛋白质，分解产生的氨基酸用于合成-淀粉酶。淀粉酶。(3)胚中轴和盾片：盾片中有肽链水解酶，把从胚乳胚中轴和盾片：盾片中有肽链水解酶，把从胚乳中吸收的水解产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴中吸收的水解产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴也含有蛋白水解酶，能水解少量储藏蛋白。也含有蛋白水解酶，能水解少量储藏蛋白。油料种子发芽时脂肪转变为蔗糖的过程油料种子发芽时脂肪转变为蔗糖的过程种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图种子
11、贮藏物质分解、转化和利用方式示意图n种子萌发是由多基因控制的数量性状，随着分子标记技术及分析技术的快速发展，控制种子萌发的在染色体上的位置以及各位点对表型的相对贡献率都能被检测到。亲本及不同世代种子播种亲本及不同世代种子播种40d幼苗长势幼苗长势自交系 出苗率（%）中胚轴长度（cm）178 0 6.7 3681-4 83.3 19.4 20cm播深黑暗条件下萌发14d亲本178和3681-4出苗率和中胚轴长度 1783681-420cm播深黑暗条件下萌发14d亲本3681-4和178的幼苗长势 915312316051015202530350-2020-4040-6060-8080-100出苗
12、率（%）出苗率（%）群体个数群体个数20cm播深条件下播深条件下14dF2:3群体的出苗率分布图群体的出苗率分布图 18203223100510152025303510.010.0-12.012.0-14.014.0-16.016.0-18.018.0中胚轴长度（cm）中胚轴长度（cm）群体个数群体个数20cm 播深条件下14dF2:3 群体的中胚轴长度分布图 引物筛选：引物筛选：DNA琼脂糖凝胶电泳图差异引物筛选的PAGE图 SSR引物umc1685 F2群体PCR产物PAGE图SSR引物bnlg2042 F2群体PCR产物PAGE图 高活力耐深播玉米自交系3681-4与178F2群体的SS
13、R分子标记遗传连锁图Chr1 Chr5 Chr6 Chr8 umc1685 bnlg1083 32.0 umc1253 bnlg143 35.7 umc1587 25.6 umc2297 26.5 umc1815 8.0 bnlg1237 33.2 phi101 5.4 phi041phi05926.0bnlg165514.1umc16975.0umc199325.9umc156923.8phi028bnlg24437.2umc233731.7umc149216.6umc149420.3bnlg119122.4umc1359umc141415.2umc130428.6umc136037.2um
14、c214615.1umc146027.7bnlg66644.9umc172428.9bnlg182311.2bnlg105621.3phi2333714.1phi099umc144930.8bnlg4208.4umc226622.0umc184421.4bnlg149644.5umc204831.6YISSR bnlg1371 3.9 出苗率和中胚轴长度QTL在连锁图上的位置 Chr9 Chr10Chr3种子发芽的最低需水量 植物种类 最低需水量（%）植物种类 最低需水量（%）水稻 22.6 紫花苜蓿 53.7 小麦 60.0 向日葵 56.5 玉米 39.8 油菜 48.3 大麦 48.2
15、大麻 43.9 黑麦 57.7 亚麻 60.0 燕麦 59.8 棉花 50.0 荞麦 46.9 甜菜 120.0 扁穗雀麦 83.7 大豆 107.0 硬雀麦 53.0 蚕豆 157.0 苏丹草 87.6 豌豆 186.0 表 1 常见农作物种子的发芽技术规定 种名 学名 发芽床 温度，初次计数 天数，d 末次计数 天数，d 1洋葱 Allium cepa L.TP;BP;S 20;15 6 12 9花生 Arachis hypogaea L.BP;S 20-30;25 5 10 21油菜 Brassica campestris L.TP 15-25;20 5 7 31花椰菜 15-25;20
16、 TP 15-25;20 5 10 40辣椒 Capsicum frutescens L.TP;BP;S 20-30;30 7 14 44西瓜 Citrullus lanatus(Thunb.)Matsum.et Nakai BP;S 20-30;30;25 5 14 53黄瓜 Cucumis sativus L.TP;BP;S 20-30;25 4 8 58胡萝卜 Daucus carota L.TP;BP 20-30;20 7 14 64大豆 Glycine max(L.)Merr.BP;S 20-30;20 5 8 65棉花 Gossypium spp.BP;S 20-30;30;25
17、4 12 71莴苣 Lactuca sativa L.TP;BP 20 4 7 77番茄 Lycopersicon lycopersicum(L.)Karsten TP;BP;S 20-30;25 5 14 84烟草 Nicotiana tabacum L.TP 20-30 7 16 86稻 Oryza sativa L.TP;BP;S 20-30;30 5 14 108茄子 Solanum melongena L.TP;BP;S 20-30;30 7 14 110菠菜 Spinacia oleracea L.TP;BP 15;10 7 21 115小麦 Triticum aestivum L
18、.TP;BP;S 20 4 8 124玉米 Zea mays L.BP;S 20-30;25;20 4 7 注：表中符号代表：TP纸上，BP纸间，S砂，TS砂上。PCReaderTransparent top withoxygen sensitive coatingon the insideOxygen sensitive coatingSeedFilter paperLid Light source Detector Blue Red Light Light020406080100120024681012141618202224262830323436384042444648Time(hrs)%O2COP value(critical oxygen pressure)Slope=max O2 consumptionStart of imbibitionStart increased metabolismRelative measurement for the time till field emergence
