1、第九章第九章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动第一节第一节 生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产l一、初级生产的基本概念：一、初级生产的基本概念：l生产过程：生产者生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量（包括个体数量和生长）增加；消费者消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物），通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量。l初级生产（初级生产（primary production）：）：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力。l次级生产次级生产(secondary production)：异
2、养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力。1.初级生产量初级生产量(primary production)：生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。绿色植物通过光合作用合成绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。2.淨初級生产量淨初級生产量(net primary production)：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下用于植物的生长和生殖，这部分生产量。3.总初級生产量总初級生产量(gross primary production)：G
3、P=NP+R(一一)基本概念基本概念4.初級生产力初級生产力(primary productivity)：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivity rate)，或生产力(productivity)。5.生物量生物量(biomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的有机物质(kg/m2)。以鲜重(fresh weight,FW)或干重(dry weight，DW)表示。6.现存量现存量(standing crop)：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D（二）全球初级生产量概况及分布特点（
4、二）全球初级生产量概况及分布特点l1.陆地比水域的初级生产量大陆地比水域的初级生产量大l陆地生态系统约占地球表面1/3，而初级生产量约占全球的2/3。l主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很低，平均仅125g/m2.yr，有“海洋荒漠之称”。2.陆地上初级生产量陆地上初级生产量随纬度增加逐渐降低随纬度增加逐渐降低l陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最热带雨林生产力为最高高，平均为2200g/m2.yr。由热带雨林向常绿林、由热带雨林向常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。寒漠依次减少。初级生产量从热带至亚热带
5、、经温带到寒带逐渐降低。l一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产量随纬度增大而降低的原因。l海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。逐渐降低。l河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为1500 g/m2.yr，产量较高。但是，所占的面积不大。到大洋区净生产量平均为125 g/m2.yr。3.海洋中由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低海洋中由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低4.全球初级生产量可划分为三个等级：全球初级生产量可划分为三个等级：l生产量生产量极低极低的区域。的区域。生产量1000大卡大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋
6、和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水。l中等中等生产量区域。生产量区域。生产量为1000-10000大卡大卡/m2.yr。许多草地、沿海区域、深湖和一些农田属于这类区域。这些地区的生产量居于中等水平。l高高生产量的区域。生产量的区域。生产量大约为10000-20000大大卡卡/m2.yr或者更多。或者更多。大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。二、初级生产的生产效率二、初级生产的生产效率三、初级生产量的限制因素三、初级生产量的限制因素l（一）陆地生态系统：（一）陆地生态系统：1.光：光：l光强升高，光合速率
7、直线上升，达到光饱和点；光照时间长，提高产量。Fig.Annual average solar radiation reaching the Earths surface.2.光合途径光合途径：l光合作用途径不同，影响到初级生产力高低。绿色植物利用光能固定CO2的途径有三种。lC3-戊糖磷酸化途径。戊糖磷酸化途径。由于该途径的最初羧化阶段，形成的3-磷酸甘油分子只有三个碳原子，因此，这个过程称为C3途径，而以C3途径同化CO2的植物，称为C3植物。如小麦、大麦、水稻、棉花、大豆等，许多生存在温凉或湿润环境中的植物均属此类型。由于此类植物有较由于此类植物有较高的光呼吸率，因而高的光呼吸率，因而C
8、O2的固定量较低，光合的固定量较低，光合效率低。效率低。C4二羧酸途径二羧酸途径:l这一途径在固定CO2时最初形成4个碳原子的草酰乙酸，故称为C4途径，以这一途径固定CO2的植物称为C4植物。lC4植物的光合强度能随光照强度的增加而不断植物的光合强度能随光照强度的增加而不断增加增加，而一般C3植物随光强达20-50klx时，光合强度便不会增加了。l因此，C4植物又称为高光效植物高光效植物。景天酸代谢途径景天酸代谢途径(CAM)：l在荒漠日照强烈和干旱条件下生长的许多肉质许多肉质植物属于这种代谢途径类型植物属于这种代谢途径类型。l白天由于蒸腾作用强烈，需要防止水分大量消耗。它们的气孔可以完全关闭
9、。夜间才开放气孔吸收CO2，先将它固定于四碳双羧酸中，白天在阳光下，再从四碳二羧酸中释放出来，供光合碳循环同化。3.3.水水l光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率。Fig.An Antarctic dry valley.4.4.温度：温度：温度升高，总光合速率升高，但超过最适温度则温度升高，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升；结果使净生产量与温度呈峰型曲线。升；结果使净生产量与温度呈峰型曲线。5.营养元素营养元素Fire 刺激生刺激生长与繁殖。长与繁殖。（二）水域生态系统（二）水域生态系统l1.光：光：2.营养
10、物质：营养物质：l由于缺乏营养物质，海洋生产力偏低。l肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生长50千克植物（干重）；l富饶的海水含氮0.00005%，1m2海水只维持不足5克浮游植物。四、初级生产量的测定方法四、初级生产量的测定方法l（一）收获量测定法：（一）收获量测定法：l陆生定期收获植被，烘干至恒重，然后以每每年每平方米的干物质重量表示年每平方米的干物质重量表示。l以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定。地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。（二）氧气测定法（二）氧气测定法l通过氧气变化量测定总初级生产量。通过氧气变化量测定总初级生产量。l1927年T.
11、Garder,H.H.Gran。l1）从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和对照瓶中；l2）黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出。用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量；l3）黑瓶为呼吸量，白瓶为净生产量。l植物定期取样，丙酮提取叶绿素，分光光度计测定叶绿素浓度；l每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。（三）叶绿素测定法（三）叶绿素测定法第二节第二节 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产l一、次级生产量的生产过程一、次级生产量的生产过程 1.次级生产次级生产(secondary production)
12、：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身的物质，称为次称为次级生产，亦称第二性生产。级生产，亦称第二性生产。个体的能量划分个体的能量划分Allocation of energy within one link of a food chain2.次级生产量的生产过程次级生产量的生产过程未捕获（未捕获（876.1g）猎物种群生产量（猎物种群生产量（886.4g）被捕获（被捕获（10.3g）被吃下（被吃下（7.93g）I未吃下（未吃下（2.37g）未同化（未同化（0.63g）同化（同化（7.3g）A净次级生产（净次级生产（2.7g）P呼吸（呼吸（4.6g）R3.能量收支能量收支l
13、C=A+FUlC：动物从外界摄食的能量lA：被同化能量lFU：排泄物lA=P+RlP：净次级生产量lR：呼吸能量二、次级生产量的测定二、次级生产量的测定l1.同化量和呼吸量估计生产量：同化量和呼吸量估计生产量：P=A-R;A=C-FUl2.P=Pg+Pr（净生产量为种群中个体的生长和出生之和）（净生产量为种群中个体的生长和出生之和）Pr：生殖后代的生产量 Pg：个体增重三、次级生产的生态效率三、次级生产的生态效率l1.消费效率：消费效率：食草动物对植物净生产量的利用效率。l1）植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高；l2）草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量；l3）浮游动物能
14、够利用的净初级生产量的比例是最高的。2.同化效率同化效率l草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高；3.生长效率生长效率l肉食动物的净生长率低于草食动物。l不同动物类群有不同的生长效率。4.林德曼效率林德曼效率第三节第三节 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动l一、热力学定律一、热力学定律l1.热力学第一定律热力学第一定律lEnergy Conservation Law（能量守恒定律）能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。当量比例由一种形式转变为另一种形式。l因此，对于生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学
15、第一定律进行定量，并列出平衡式和编制能量平衡表。Energy Transfer and Lossl2.热力学第二定律热力学第二定律（熵定律）熵定律）Entropy Law 热力学第二定律表达有关能量传递方向和转换效率热力学第二定律表达有关能量传递方向和转换效率的规律。在能量传递和转化过程中，除了一部分传的规律。在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功，总有一部分以热的形式消散。递和作功，总有一部分以热的形式消散。1）熵（entropy）是系统热量被温度除后得到的商，在一个等温过程中，系统的熵值变化（S）为：S=Q/T。式中，Q为系统中热量变化（焦耳），T是系统的温度（。K）。2）若用熵概念
16、表示热力学第二定律，则在一个内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减；开放系统从一个平衡态的一切过程使系统熵值与环境熵值之和增加。图.熱力学的两个定律。第一定律：A=B+C第二定律：C A3.生态系统中的能源和能流路径生态系统中的能源和能流路径 l(1)生态系统中的能源：生态系统中的能源：l太阳辐射能太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源。是生态系统中的能量的最主要来源。太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境；紫外线具有消毒灭菌和促进维生素D生成的生物学效应；可见光为植物光合作用提供能源。l辅助能：辅助能：除太阳辐射外，对生态系统发生作用的一除太阳辐射外，对
17、生态系统发生作用的一切其他形式的能量切其他形式的能量。辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化，对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用。辅助能分为自然辅助能自然辅助能（如如潮汐作用）和人人工辅助能工辅助能（如施肥、灌溉等）。l（2）生态系统中能量流动的主要路径：生态系统中能量流动的主要路径：l能量以日光（Sunlight)形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。l生态系统
18、是开放的系统生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。4.能量是单向性和逐级减少能量是单向性和逐级减少1）生态系统能量的流动是单一方向的）生态系统能量的流动是单一方向的。能量以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中。2）从太阳辐射能到被生产者固定，经植食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程能量是逐级递减的过程，这是因为：（1）各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；（2）各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化；（3）生物在维持生命过程中进行新陈代谢，总要消耗一部分能量。四、生态系统层次上的能流分析四、生态系统层次上的能流分析（一）森林生态系统能流分析（一）森林生态系统能流分析该章重点该章重点l概念：概念：l初级生产、次级生产、热力学第一、二定律l问答：问答：l全球初级生产量的概况及分布特点？l光合作用的主要途径？l生态系统中能量的来源及特点？
