1、抗原 抗原的基本概念和基本特性抗原的基本概念和基本特性 抗原的异物性与特异性；抗原的异物性与特异性；影响抗原诱导免疫应答的因素影响抗原诱导免疫应答的因素 抗原的种类；抗原的种类；其他非特异性免疫刺激剂其他非特异性免疫刺激剂 主要内容主要内容是能够是能够刺激刺激机体机体T、B淋巴细胞产生特异性免疫效应淋巴细胞产生特异性免疫效应物质（即抗体或致敏淋巴细胞），并且能与应答产物质（即抗体或致敏淋巴细胞），并且能与应答产生的抗体或致敏淋巴细胞生的抗体或致敏淋巴细胞特异性结合特异性结合的物质，是启的物质，是启动免疫应答的始发因素。动免疫应答的始发因素。（一）（一）抗原（抗原（antigen,Ag）一、抗原
2、的基本概念一、抗原的基本概念自然界中存在大自然界中存在大于于1017种抗原种抗原 我们生活中常见的抗原性物质我们生活中常见的抗原性物质:抗原的化学本质抗原的化学本质l蛋白质蛋白质l多肽多肽l多糖多糖l类脂类脂,脂肪脂肪lDNA,RNADNA,RNAl简单化合物简单化合物浆细胞浆细胞Effector T cellantibody（二）抗原的两大基本特性（二）抗原的两大基本特性1、免疫原性（、免疫原性（immunogenicity）：）：抗原能刺激机体产生抗体或致敏淋巴细胞的能力。抗原能刺激机体产生抗体或致敏淋巴细胞的能力。浆细胞浆细胞 2、反应原性（、反应原性（reactionogenicity
3、）：）：抗原能与其诱生的抗体或致敏淋巴细胞特异性反应抗原能与其诱生的抗体或致敏淋巴细胞特异性反应的能力的能力。bind and reactbind and reactEffector T cellantibody所有抗原都具有所有抗原都具有Immunogenicity and reactionogenicity？请看这个实验：请看这个实验：（三）半抗原（三）半抗原 半抗原半抗原(hapten)：指仅具备免疫反应性而不具有指仅具备免疫反应性而不具有免疫原性的物质。免疫原性的物质。若将半抗原与另一种蛋白质分子（载体若将半抗原与另一种蛋白质分子（载体,carrier）偶联）偶联起来，则具有了刺激机体
4、产生抗半抗原抗体的能力。起来，则具有了刺激机体产生抗半抗原抗体的能力。载体载体(carrier)：赋予半抗原免疫原性的大分子物：赋予半抗原免疫原性的大分子物质质 完全抗原完全抗原(complete antigen)：同时具有免疫原性：同时具有免疫原性和反应原性的物质。和反应原性的物质。haptencarriercomplete antigen青霉素过敏青霉素过敏青霉素(半抗原)+血清白蛋白(载体)=完全抗原 青霉素青霉素（一）异物性（一）异物性 重要性质重要性质化学结构与宿主自身成分不同或在胚胎期机体的免疫活化学结构与宿主自身成分不同或在胚胎期机体的免疫活性细胞从未接触过的物质。性细胞从未接触
5、过的物质。亲缘关系越远，亲缘关系越远，抗原性越强。抗原性越强。二、抗原的异物性与特异性二、抗原的异物性与特异性2、同种异体物质、同种异体物质如如ABO血型物质血型物质，MHC3、改变或隐蔽的自身物质、改变或隐蔽的自身物质如眼晶状体蛋白，精子，脑组织如眼晶状体蛋白，精子，脑组织具有异物性的物质分为：具有异物性的物质分为：1、异种物质异种物质 指抗原与其诱生的抗体或致敏淋巴细胞间的相指抗原与其诱生的抗体或致敏淋巴细胞间的相互吻合性、针对性和专一性。互吻合性、针对性和专一性。锁与钥匙的关系锁与钥匙的关系（二）抗原的特异性（二）抗原的特异性(Specificity)抗原特异性表现在两个方面：抗原特异性
6、表现在两个方面：流感病毒流感病毒流感病毒抗体流感病毒抗体乙肝病毒抗体乙肝病毒抗体乙肝病毒乙肝病毒免疫原性的特异性免疫原性的特异性：指：指某一特定抗原只能激发某一特定抗原只能激发机体产生针对该抗原的机体产生针对该抗原的特异性抗体和特异性抗体和/或致敏或致敏淋巴细胞淋巴细胞反应原性的特异性反应原性的特异性：指：指某一特定抗原只能与其某一特定抗原只能与其特异性抗体和特异性抗体和/或致敏或致敏淋巴细胞结合而出现反淋巴细胞结合而出现反应应决定抗原特异性的基础是什么呢？决定抗原特异性的基础是什么呢？流感病毒流感病毒流感病毒抗体流感病毒抗体乙肝病毒抗体乙肝病毒抗体乙肝病毒乙肝病毒（一）（一）抗原决定基抗原决
7、定基/簇（簇（antigenic determinant，AD）1.AD的概念的概念p是抗原分子中决定抗原特异性的特殊化学基团，是抗原分子中决定抗原特异性的特殊化学基团，又称又称表位表位(epitope)。抗原通过抗原通过AD（表位）与相应（表位）与相应淋巴细胞表面的抗原识别受体（淋巴细胞表面的抗原识别受体（TCR/BCR）或者）或者特异性抗体结合。特异性抗体结合。p组成：组成：5-15个氨基酸残基；个氨基酸残基；5-7个单糖残基或核苷酸个单糖残基或核苷酸 抗原的结合价（抗原的结合价（antigenic valence）是指能和抗）是指能和抗体分子结合的功能性表位的总数。体分子结合的功能性表位
8、的总数。仅含一个表位的抗原为一价抗原 天然抗原一般是大分子，由多种、多个抗原表位组成，是多价抗原，可以和多个抗体分子交互结合。多价抗原多价抗原多价抗原多价抗原2.抗原的结合价抗原的结合价 1.根据结构分类根据结构分类（1）线性表位）线性表位 (sequential determinant/linear epitope)：序列相连续的氨基酸肽片段构成的表位，可序列相连续的氨基酸肽片段构成的表位，可以位于抗原分子的任何部位。或称顺序表位以位于抗原分子的任何部位。或称顺序表位（2）构象表位）构象表位 (conformational determinant/non-linear epitope)：由空
9、间构象形成的表位，序列上不连续。一由空间构象形成的表位，序列上不连续。一般位于抗原分子的表面。或称非线性表位般位于抗原分子的表面。或称非线性表位（二）抗原表位分类（二）抗原表位分类线性表位线性表位 vs vs 构象性表位构象性表位 位于抗原分子表面，易被相应位于抗原分子表面，易被相应B细胞所识别，可启动细胞所识别，可启动免疫应答。免疫应答。位于抗原分子内部，不易被相应淋巴细胞所识别，不位于抗原分子内部，不易被相应淋巴细胞所识别，不易启动免疫应答。若因各种理化因素使其暴露出来，易启动免疫应答。若因各种理化因素使其暴露出来，则可启动免疫应答的发生。则可启动免疫应答的发生。3.按识别表位的淋巴细胞分
10、类按识别表位的淋巴细胞分类（1）T细胞表位：细胞表位：仅被仅被T细胞表面的细胞表面的TCR识别识别（2）B细胞表位细胞表位:仅被仅被B细胞表面的细胞表面的BCR识别识别 B细胞表位：细胞表位：T细胞表位：细胞表位：线性表位：线性表位：构象表位：构象表位：功能性表位：功能性表位：隐蔽性表位：隐蔽性表位：（三）影响抗原特异性的因素（三）影响抗原特异性的因素抗原表位的抗原表位的性质、性质、数目、位置数目、位置和和空间空间构象构象（四）半抗原（四）半抗原-载体作用载体作用 1 2 3 4 5载体效应：载体效应：初次与再次免疫时，只有使初次与再次免疫时，只有使半抗原结合在同一种载体上，才能产生抗半抗原结
11、合在同一种载体上，才能产生抗半抗原的再次免疫应答，这种现象称为。半抗原的再次免疫应答，这种现象称为。一个完全抗原分子，必须同时具有一个完全抗原分子，必须同时具有半抗原表位半抗原表位和和载载体表位体表位。在免疫应答中：在免疫应答中：B细胞识别半抗原表位细胞识别半抗原表位，并提呈载，并提呈载体表位给体表位给CD4+Th细胞；细胞；Th细胞识别载体表位细胞识别载体表位，即，即以载体表位（以载体表位（T细胞表位）把特异性细胞表位）把特异性T-B细胞连接细胞连接起来，起来，T细胞才能辅助细胞才能辅助B细胞活化产生抗体。细胞活化产生抗体。概念：指抗体除可与其相应抗原发生特异性反应概念：指抗体除可与其相应抗
12、原发生特异性反应外，有时还可与其他抗原发生反应。外，有时还可与其他抗原发生反应。具有相同表具有相同表位的不同抗原，称为交叉抗原或共同抗原。位的不同抗原，称为交叉抗原或共同抗原。机制：两种或两种以上抗原间存在某些共同表位机制：两种或两种以上抗原间存在某些共同表位或相似表位或相似表位共同抗原共同抗原（五）交叉反应与交叉抗原（五）交叉反应与交叉抗原交叉反应的实际意义交叉反应的实际意义 针对病原体微生物的免疫应答可能导致对人体的针对病原体微生物的免疫应答可能导致对人体的免疫损伤；免疫损伤；进行特异性诊断或鉴定时，需排除交叉抗原可能进行特异性诊断或鉴定时，需排除交叉抗原可能产生的干扰；产生的干扰；应用交
13、叉抗原可能诱导出针对难于制备抗原的免应用交叉抗原可能诱导出针对难于制备抗原的免疫应答疫应答Question 1796年，英国医生琴纳通过为一个小男孩接年，英国医生琴纳通过为一个小男孩接种牛痘（一种感染牛的病毒），成功地预防了天种牛痘（一种感染牛的病毒），成功地预防了天花（一种感染人的病毒），这与花（一种感染人的病毒），这与抗原特异性抗原特异性相矛相矛盾吗？盾吗？试解释这一现象。试解释这一现象。琴纳接种牛痘琴纳接种牛痘Cowpox vaccineVACCINESmallpox virusBm cellcross reactionCommon epitope三、影响抗原诱导免疫应答的因素三、影响抗
14、原诱导免疫应答的因素 抗原的理化性质抗原的理化性质（内因）（内因）抗原与机体的相互作用抗原与机体的相互作用（外因）（外因）1.分子大小：分子大小：10 kDa分子量大分子量大免疫原性强免疫原性强（一）抗原的理化性质（一）抗原的理化性质小分子物质小分子物质 大分子物质大分子物质2.化学组成：化学组成：天然抗原多为大分子有机物；特殊化学基团天然抗原多为大分子有机物；特殊化学基团如芳香族氨基酸，芳香族氨基酸越多，免疫如芳香族氨基酸，芳香族氨基酸越多，免疫原性越强；多糖残基的细微差别可导致抗原原性越强；多糖残基的细微差别可导致抗原特异性的不同。特异性的不同。苯丙氨酸苯丙氨酸色氨酸色氨酸酪氨酸酪氨酸p简
15、单重复的有机大分子如明胶简单重复的有机大分子如明胶（分子量为（分子量为100-150kDa），无免），无免疫原性疫原性p胰岛素（分子量为胰岛素（分子量为5.7kDa，但其富，但其富含芳香族氨基酸，因而免疫原性强含芳香族氨基酸，因而免疫原性强明胶分子示意图明胶分子示意图胰岛素结构图胰岛素结构图O抗原抗原A抗原抗原B抗原抗原GalGlcNAcGluFucGalGalNAcGalGlcNAcGluFucGalGalGlcNAcGluFucGalGalGal:半乳糖半乳糖p多糖残基的细微差别可导致抗原特异性的不同。多糖残基的细微差别可导致抗原特异性的不同。如：如：ABO血型抗原血型抗原3.物理性状：物
16、理性状：直链分子直链分子新型疫苗研制新型疫苗研制多分支肽疫苗示意图多分支肽疫苗示意图“模拟病毒模拟病毒”颗粒疫苗示意图颗粒疫苗示意图颗粒抗原可溶性抗原颗粒抗原可溶性抗原多聚体单体多聚体单体分支结构直链分子分支结构直链分子4.分子构象的易接近性：分子构象的易接近性：分子构象：分子构象：是指抗原分子中一些特殊化学基团是指抗原分子中一些特殊化学基团的立体构象。的立体构象。易接近性易接近性：是指抗原表面这些特殊的化学基团：是指抗原表面这些特殊的化学基团与淋巴细胞表面相应受体相互接触的难易程度。与淋巴细胞表面相应受体相互接触的难易程度。易接近性常与这些化学基团在抗原分子中分布易接近性常与这些化学基团在抗
17、原分子中分布的部位有关。的部位有关。抗原分子结构的易接近性抗原分子结构的易接近性（二）抗原与机体的相互作用（二）抗原与机体的相互作用p抗原进入机体的方式抗原进入机体的方式p宿主因素宿主因素p抗原剂量抗原剂量应答应答无抗体产生无抗体产生无抗体产生无抗体产生低剂量抗原诱导低剂量抗原诱导低带耐受低带耐受(low-zone tolerance)高剂量抗原诱导高剂量抗原诱导高带耐受高带耐受(high-zone tolerance)1.抗原进入机体的方式抗原进入机体的方式p抗原免疫途径抗原免疫途径 皮内注射皮内注射皮下注射皮下注射肌肉注射肌肉注射腹腔注射腹腔注射 静脉注射静脉注射口服口服我们每天吃的食物是
18、否引起免疫应答？我们每天吃的食物是否引起免疫应答？怎样进行有效的疫苗接种？怎样进行有效的疫苗接种？p免疫程序免疫程序 合理的免疫程序，比如免疫间隔时间、免疫合理的免疫程序，比如免疫间隔时间、免疫次数次数p佐剂的应用佐剂的应用常常利用免疫佐剂来提高抗原的常常利用免疫佐剂来提高抗原的免疫原性免疫原性2 2、宿主因素、宿主因素p异物性：异物性：亲缘关系越远亲缘关系越远异物性越强异物性越强p宿主遗传性宿主遗传性 遗传因素遗传因素 同种动物不同品系及同种动物不同品系及不同个体对同种抗原产生不同强度不同个体对同种抗原产生不同强度的免疫应答。的免疫应答。年龄、性别与健康状态年龄、性别与健康状态 青壮年青壮年
19、 幼年幼年/老年老年 雌性雌性 雄性，但怀孕动物例外雄性，但怀孕动物例外 感染或免疫抑制感染或免疫抑制四、抗原的种类四、抗原的种类1.胸腺依赖抗原（胸腺依赖抗原（thymus dependent antigen,TD antigen）：）：此类抗原刺激此类抗原刺激B细胞产生抗体的过程中必需依赖细胞产生抗体的过程中必需依赖T细胞辅助，绝大多数蛋白质抗原属于此类抗原，细胞辅助，绝大多数蛋白质抗原属于此类抗原，由由T细胞表位和细胞表位和B细胞表位组成。细胞表位组成。2.胸腺非依赖抗原（胸腺非依赖抗原（thymus independent antigen,TI antigen）：）：此类抗原刺激此类抗
20、原刺激B细胞产生抗体不依赖细胞产生抗体不依赖T细胞，如细胞，如少数多糖抗原，由多个重复的少数多糖抗原，由多个重复的B细胞表位组成。细胞表位组成。（一）根据抗原诱生抗体是否需（一）根据抗原诱生抗体是否需T细胞辅助：细胞辅助：TD抗原抗原TI抗原抗原多个重复的多个重复的B细胞表位细胞表位B细胞对细胞对TD抗原的识别机制抗原的识别机制1.异种抗原（异种抗原（xenogenic Ag）:2.同种异型抗原（同种异型抗原（allogenic Ag）:ABO血型抗原血型抗原,MHC 应用应用输血、器官移植组织配型、亲子鉴定输血、器官移植组织配型、亲子鉴定3.自身抗原（自身抗原（autoantigen）:隐蔽
21、抗原释放、自身成分改变或修饰隐蔽抗原释放、自身成分改变或修饰4.异噬性抗原（异噬性抗原（Fossman抗原）抗原）（二）根据与机体的亲缘关系（二）根据与机体的亲缘关系 同种异型同种异型异种异种具有两重性：具有两重性：（1）抗体作用）抗体作用 如：抗毒素血清（马血清）如：抗毒素血清（马血清）破伤风破伤风 抗毒素血清、白喉抗毒素血清等。抗毒素血清、白喉抗毒素血清等。（2）异种抗原作用：）异种抗原作用：异种动物的血清蛋白对人具有免疫原异种动物的血清蛋白对人具有免疫原 性，可导致血清过敏性休克。性，可导致血清过敏性休克。举例：异种动物血清举例：异种动物血清血清病（血清病（Serum sickness）
22、异噬性抗原（异噬性抗原（heterophilic antigen,Fossman antigen）是一类与种属特异性无关的，存在于人、是一类与种属特异性无关的，存在于人、动物、植物或微生物之间的共同抗原。动物、植物或微生物之间的共同抗原。豚鼠豚鼠绵羊绵羊共同抗原（共同抗原（Fossman抗原）抗原）Ag2Ag1人肾小球基膜人肾小球基膜A组组B型型溶血性链球菌溶血性链球菌细胞细胞壁壁M蛋白蛋白Ab交叉反应交叉反应刺激机体刺激机体共同表位共同表位溶血性链球菌感染与急性肾小球肾炎溶血性链球菌感染与急性肾小球肾炎内源性抗原内源性抗原 -在机体细胞内合成的抗原。在机体细胞内合成的抗原。外源性抗原外源性抗
23、原 -来源于细胞外的抗原，机体内抗原提呈细来源于细胞外的抗原，机体内抗原提呈细胞可将其摄入，加工处理后，递呈给胞可将其摄入，加工处理后，递呈给T细胞。细胞。（三）按抗原的合成部位分类（三）按抗原的合成部位分类内源性抗原和外源性抗原的产生内源性抗原和外源性抗原的产生四、据抗原的获得方式四、据抗原的获得方式天然抗原天然抗原人工抗原人工抗原 用化学合成法或基因重组法制备含有已知化用化学合成法或基因重组法制备含有已知化学结构表位的抗原，称为人工抗原。学结构表位的抗原，称为人工抗原。包括：人工结合抗原包括：人工结合抗原 人工合成抗原人工合成抗原 基因重组抗原基因重组抗原将简单化学基团或将简单化学基团或有
24、机分子与蛋白质偶有机分子与蛋白质偶联，形成载体联，形成载体-半抗原半抗原结合物。结合物。用化学方法将用化学方法将一种或多种氨基一种或多种氨基酸聚合而成。酸聚合而成。利用分子生物学技术将编利用分子生物学技术将编码抗原的基因克隆至适当码抗原的基因克隆至适当载体中进行表达，获得的载体中进行表达，获得的蛋白具有免疫原性，经纯蛋白具有免疫原性，经纯化后可作为抗原。化后可作为抗原。五、其他非特异性免疫刺激剂五、其他非特异性免疫刺激剂p免疫佐剂免疫佐剂(adjuvant)p 丝裂原（丝裂原（mitogen）p 超抗原超抗原(superantigen,sAg)1.概念概念 一类可直接结合一类可直接结合T细胞抗
25、原受体（细胞抗原受体（TCR），只），只需极低浓度即可激活需极低浓度即可激活5%20%T细胞克隆，细胞克隆，并诱导强烈免疫应答的物质。并诱导强烈免疫应答的物质。（一）超抗原（一）超抗原(superantigen,sAg)2.作用特点作用特点p无需抗原加工与提呈，无无需抗原加工与提呈，无MHC限制性限制性p分别与分别与TCR V和和APC表面表面MHC 分子非多分子非多态区外侧结合，形成态区外侧结合，形成TCR V-超抗原超抗原-MHC 分子复合物分子复合物psAg所诱导的所诱导的T细胞应答，其效应并非针对超细胞应答，其效应并非针对超抗原本身，而是通过分泌大量细胞因子参与某抗原本身，而是通过分泌
26、大量细胞因子参与某些病理生理过程。些病理生理过程。外源性超抗原：主要为细菌的代谢产物。外源性超抗原：主要为细菌的代谢产物。如金黄色葡萄球菌肠毒素（如金黄色葡萄球菌肠毒素（SE）；毒素休克）；毒素休克综合症毒素综合症毒素1 1（TSST1）；）；A A族链球菌族链球菌M M蛋白、致热蛋白、致热外毒素等。外毒素等。内源性超抗原：主要为逆转录病毒产物。内源性超抗原：主要为逆转录病毒产物。如病毒如病毒DNA与宿主与宿主DNA整合，表达的病毒蛋整合，表达的病毒蛋白质产物。白质产物。3.sAg的种类的种类（二）（二）佐佐 剂剂(adjuvant)1.概念：概念：是一种非特异性免疫增强剂，预先或同抗原一齐是
27、一种非特异性免疫增强剂，预先或同抗原一齐注射到机体，能增强对该抗原的免疫应答或改变注射到机体，能增强对该抗原的免疫应答或改变免疫应答的类型。免疫应答的类型。2.佐剂的种类佐剂的种类微生物及其产物：如分枝杆菌（结核杆菌、微生物及其产物：如分枝杆菌（结核杆菌、卡介苗）卡介苗）无机化合物：氢氧化铝、明矾无机化合物：氢氧化铝、明矾合成佐剂：如双链多聚肌胞苷酸（合成佐剂：如双链多聚肌胞苷酸（polyI:C)油剂：如弗氏佐剂、矿物油、植物油油剂：如弗氏佐剂、矿物油、植物油动物试验最常用的佐剂：动物试验最常用的佐剂：弗式不完全佐剂弗式不完全佐剂（incomplete Freunds adjuvat，FIA)
28、液体石蜡液体石蜡(或植物油或植物油)+羊毛脂羊毛脂(或或Tweeen-80);弗式完全佐剂弗式完全佐剂（complete Freunds adjuvat，FCA)液体石蜡液体石蜡(或植物油或植物油)+羊毛脂羊毛脂(或或Tweeen-80)+死结核杆菌死结核杆菌(或或BCG)3.佐剂的效应佐剂的效应增加抗原的免疫原性，使无或微弱免疫原物增加抗原的免疫原性，使无或微弱免疫原物质变成有效的免疫原。质变成有效的免疫原。提高抗体的滴度，提高初次免疫应答和再次提高抗体的滴度，提高初次免疫应答和再次免疫应答抗体的滴度。免疫应答抗体的滴度。改变抗体的类型，由产生改变抗体的类型，由产生IgM转变成转变成IgG。
29、引起或增强迟发型超敏反应。引起或增强迟发型超敏反应。改变抗原的物理性状改变抗原的物理性状使抗原易被吞噬细胞吞噬使抗原易被吞噬细胞吞噬促进淋巴细胞增殖、分化，从而增强机体的促进淋巴细胞增殖、分化，从而增强机体的免疫应答免疫应答4.佐剂的作用机制佐剂的作用机制（三）丝裂原（三）丝裂原（mitogen）亦称有丝分裂原，可与淋巴细胞表面相应受亦称有丝分裂原，可与淋巴细胞表面相应受体结合，使细胞发生有丝分裂，并增殖。植体结合，使细胞发生有丝分裂，并增殖。植物的糖蛋白或细菌产物。物的糖蛋白或细菌产物。以非特异方式刺激众多细胞分裂增殖，无特以非特异方式刺激众多细胞分裂增殖，无特异性。异性。T 细胞丝裂原：细
30、胞丝裂原：PHA（phytohemagglutinin）ConA（concanavalin A）B 细胞丝裂原细胞丝裂原:LPS（lipopolysaccharide）T、B 均可：均可：PWM（pokeweed mitogen）实践中常用淋巴细胞对丝裂原刺激的反应，来实践中常用淋巴细胞对丝裂原刺激的反应，来检测机体免疫系统的功能状态。检测机体免疫系统的功能状态。特性特性特异性特异性抗原分类抗原分类非特异性非特异性免疫刺激剂免疫刺激剂抗原抗原Antigen异物性异物性小小 结结表位表位交叉反应交叉反应线性线性/构象构象T/BT/B细胞表位细胞表位TI/TD抗原抗原 习习 题题1、名词解释：、名
31、词解释：Ag、epitope、hapten、sAg、TD-Ag、TI-Ag、异、异嗜性抗原、类毒素、抗毒素、佐剂、丝裂原、外源嗜性抗原、类毒素、抗毒素、佐剂、丝裂原、外源性抗原、内源性抗原、顺序表位、构象表位、性抗原、内源性抗原、顺序表位、构象表位、T细细胞表位、胞表位、B细胞表位、抗原结合价、载体效应、共细胞表位、抗原结合价、载体效应、共同抗原表位、交叉反应、易接近性同抗原表位、交叉反应、易接近性2、试述抗原的基本特性。、试述抗原的基本特性。3、何谓抗原的特异性与异物性？、何谓抗原的特异性与异物性？4、影响抗原诱导免疫应答的因素有哪些？、影响抗原诱导免疫应答的因素有哪些？此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢
