1、 25章章 戊糖磷酸途径和戊糖磷酸途径和 糖的其他代谢途径糖的其他代谢途径 Pentose phosphate pathway Pentose phosphate pathway and other pathways and other pathways内容提要戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径的主要反应 戊糖磷酸途径的生物学意义糖异生乙醛酸循环25.1 25.1 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径25.1.1 25.1.1 戊糖磷酸途径的发现戊糖磷酸途径的发现25.1.2 25.1.2 戊糖磷酸途径的主要反应戊糖磷酸途径的主要反应25.1.3 25.1.3 戊糖磷酸途径的生物学意义戊糖磷酸途径的生物学意义 向
2、供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物等抑制剂，葡萄糖的利用仍在继续。25.1.1 25.1.1 戊糖磷酸途径的发现戊糖磷酸途径的发现碘乙酸-3-磷酸甘油醛脱氢酶氟化物-烯醇化酶说明什么？说明什么？1931年，Otto Warburg及同事，还有Fritz Lipman发现了葡萄 糖6磷酸脱氢酶（glucose phosphate dehydrogenase）和 6磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6phosphogluconate dehydrogenase)，这两种酶都促使葡萄糖分子的代谢走向糖酵解以外的未知 途径。后又分离出许多戊糖磷酸途径的混合中间物，如磷酸戊酮酸和磷酸己糖酸及其他一些五碳糖
3、和四碳化合物的磷酸酯。戊糖磷酸途径的发现戊糖磷酸途径的发现25.1.2 25.1.2 戊糖磷酸途径的主要反应戊糖磷酸途径的主要反应 戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径，它是葡 萄糖分解的另外一种机制。戊糖磷酸途径的核心反应可作如下的概括：葡萄糖6磷酸+2NADP+H2O 核糖5磷酸+2NADPH+2H+CO225.1.2.1 25.1.2.1 氧化阶段氧化阶段Oxidative stageOxidative stage COHHCHOHCHOHCOHHCCH2OPO32-HO葡萄糖6磷酸NADP+NDAPH +H+葡萄糖6磷酸脱氢酶内酯酶H2OH+COO-CHOHCHOHCOHHCCH2OP
4、O32-H6磷酸葡萄糖酸OHCH2OHCOCOHHCCH2OPO32-H5磷酸核酮糖OHNADP+NDAPH +H+CO2 +COCHOHCHOHCOHHCCH2OPO32-H6磷酸葡萄糖酸 内酯6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶o25.1.2.2 非氧化反应阶段非氧化反应阶段 CCOCOHHCH2CH核酮糖5磷酸OHH2OHOPO32-磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶CCOHCOHHCH2CH核糖5磷酸OHOHOPO32-CH2OHCOCHOHCH2CH木酮糖5磷酸OHOPO32-HCH2OHCOCHOHCH2CH木酮糖5磷酸OHOPO32-CCOHCOHHCH2CH核糖5磷酸OHOPO32-HOH+转酮酶
5、CCOHCH2OPO32-甘油醛3磷酸HOHCCHOCOHHCCH景天庚酮糖7磷酸OHCH2OPO32-CH2OHOHOHH+CCHOCOHHCCH景天庚酮糖7磷酸OHCH2OPO32-CH2OHOHOHHCCOHCH2OPO32-甘油醛3磷酸HOH+转醛酶CCHOCOHHCCH2OPO32-H果糖6磷酸OHCH2OHOHCCOHC赤藓糖4磷酸HOH+CH2OPO32-HOH磷酸戊糖途径总览6葡萄糖-6-磷酸6磷酸葡萄糖酸内酯6磷酸葡萄糖酸6*5-磷酸核酮糖2核糖-5-磷酸2木酮糖-5-磷酸6NADP+6NADPH+H+6NADP+6NADPH+H+6CO2+6H+2核糖-5-磷酸2木酮糖-5
6、-磷酸2木酮糖-5-磷酸2景天庚酮糖-7-磷酸2-甘油醛-3-磷酸2-果糖-6-磷酸2赤藓糖-4-磷酸2-果糖-6-磷酸2-甘油醛-3-磷酸+转醛酶转酮酶转酮酶25.1.3 25.1.3 戊糖磷酸途径的生物学意义戊糖磷酸途径的生物学意义 戊糖磷酸途径是细胞产生还原力戊糖磷酸途径是细胞产生还原力(NADPH)的的主要途径。主要途径。如脂肪和固醇类的生物合成，核糖核苷酸转如脂肪和固醇类的生物合成，核糖核苷酸转化为脱氧核糖核苷酸等途径都需要化为脱氧核糖核苷酸等途径都需要NADPH 戊糖磷酸途径是细胞内戊糖磷酸途径是细胞内不同结构糖分子的重不同结构糖分子的重要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件要来源
7、，并为各种单糖的相互转变提供条件。核糖及其衍生物都来源于戊糖磷酸途径核糖及其衍生物都来源于戊糖磷酸途径问题与讨论什么条件下，什么条件下，磷酸戊糖途径比较活跃？磷酸戊糖途径比较活跃？25.2 25.2 糖的其他代谢途径糖的其他代谢途径25.2.1 25.2.1 葡糖异生作用葡糖异生作用葡糖异生作用葡糖异生作用(gluconeogenesis)指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油以及氨基酸等。25.2.1.1 25.2.1.1 葡萄糖异生作用的途径葡萄糖异生作用的途径a 葡萄糖异生作用和糖酵解作用的关系葡萄糖异生作用和糖酵解作用的关系葡糖异生作用并不是糖酵
8、解的直接逆反应。因葡糖异生作用并不是糖酵解的直接逆反应。因为糖酵解中有三步反应是不可逆的。为糖酵解中有三步反应是不可逆的。葡萄糖和葡萄糖和ATP形成葡萄糖形成葡萄糖6磷酸和磷酸和ADP，果糖果糖6磷酸和磷酸和ATP形成果糖形成果糖1，6二磷二磷 酸和酸和ADP,磷酸烯醇式丙酮酸和磷酸烯醇式丙酮酸和ADP形成丙酮酸和形成丙酮酸和ATP.b葡糖异生的迂回措施：葡糖异生的迂回措施：迂回步骤之一迂回步骤之一：丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)催化：催化：丙酮酸丙酮酸+CO2+ATP+H2O 草酰乙酸草酰乙酸+
9、ADP+Pi+2H+葡萄糖异生作用的途径葡萄糖异生作用的途径磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphosnolpytuvate carboxykinase,PEPCK)催化：催化：CCOCH2CO草酰乙酸O-O-OCCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸O-O+GTP+CO2+GDP磷酸烯醇式丙 酮酸羧激酶POO-O-葡萄糖异生作用的途径葡萄糖异生作用的途径迂回步骤之二：迂回步骤之二：果糖果糖1，6二磷酸酶二磷酸酶果糖果糖1，6二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖6磷酸磷酸+Pi葡萄糖异生作用的途径葡萄糖异生作用的途径 迂回步骤之三：迂回步骤之三：葡萄糖葡萄糖6磷酸酶磷酸酶 葡萄糖葡萄糖6磷酸
10、磷酸+H2O 葡萄糖葡萄糖+Pi 葡萄糖异生作用的途径葡萄糖异生作用的途径 表251 糖酵解和葡糖异生反应中的酶的差异 糖酵解作用糖酵解作用葡糖异生作用葡糖异生作用1己糖激酶己糖激酶(hexokinase)葡萄糖葡萄糖6磷酸酶磷酸酶(glucose 6 phosphatase)2磷 酸 果 糖 激 酶磷 酸 果 糖 激 酶(phosphofructokinase)果糖果糖1,6二磷酸酶二磷酸酶(fructose 1,6 bisphosphatase)3丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)丙 酮 酸 羧 化 酶丙 酮 酸 羧 化 酶(p y r u c a t e carbox
11、ylase)磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 激 酶磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 激 酶p h o s p h o e n o l p y r u v a t e carboxykinase)25.2.1.2 25.2.1.2 葡糖异生途径总览葡糖异生途径总览葡萄糖葡萄糖6磷酸酶葡萄糖6磷酸酶果糖6磷酸酶果糖1，6二磷酸酶果糖1，6二磷酸酶甘油醛3磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油酸1，3二磷酸甘油酸3磷酸甘油酸2磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶草酰乙酸氨基酸（天冬氨酸等）丙酮酸羧化酶乳酸丙酮酸氨基酸（丙氨酸等）图253 葡糖异生途径总览图葡糖异生和糖酵解的协调葡糖异生和糖酵解的协调
12、酶浓度及活性酶浓度及活性 葡萄糖、乳酸及其他前体葡萄糖、乳酸及其他前体 两种循环可同时进行两种循环可同时进行无用循环无用循环 1.1.磷酸果糖激酶和果糖磷酸果糖激酶和果糖1 1，6-6-二磷酸酶的调二磷酸酶的调节节 2.2.丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮丙酮 酸羧激酶之间的调节酸羧激酶之间的调节.25.2.1.3 25.2.1.3 葡糖异生作用的调节葡糖异生作用的调节Regulation of Regulation of gluconeogensisgluconeogensis 乙醛酸途径乙醛酸途径(glyoxylate pathway)又称乙醛酸
13、循环又称乙醛酸循环（glyoxylate cycle）只存在于植物和微生物中只存在于植物和微生物中。乙醛酸途径乙醛酸途径乙酰乙酰CoA-草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸循环。柠檬酸循环。催化乙醛酸循环的酶存在于催化乙醛酸循环的酶存在于线粒体线粒体、植物所特有的亚细胞、植物所特有的亚细胞结构结构-乙醛酸循环体（乙醛酸循环体（glyoxysome）中中。特别包括两种酶只存在于乙醛酸循环体中特别包括两种酶只存在于乙醛酸循环体中-柠檬酸裂合酶柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶。和苹果酸合酶。乙醛酸循环的全过程见图乙醛酸循环的全过程见图25-6,p160（自学自学）25.3 25.3 乙醛酸途径乙醛酸途径乙醛酸循环在植物
14、种子中有特别重要的意义：乙醛酸循环在植物种子中有特别重要的意义：萌发的种子将储存的三酰甘油通过乙酰萌发的种子将储存的三酰甘油通过乙酰-CoA转变为葡萄糖转变为葡萄糖.25章复习名词解释：磷酸戊糖途径，糖异生，磷酸戊糖途径，糖异生，乙醛酸循环，甘油磷酸穿梭乙醛酸循环，甘油磷酸穿梭问题：1.磷酸戊糖途径中有哪些中间代谢物？磷酸戊糖途径中有哪些中间代谢物？2.磷酸戊糖途径有哪些生物学意义？磷酸戊糖途径有哪些生物学意义？3.糖异生是否糖酵解的逆反应？三步不可逆步糖异生是否糖酵解的逆反应？三步不可逆步骤如何迂回？骤如何迂回？4.乙醛酸循环有何意义？乙醛酸循环有何意义？5.糖酵解与磷酸戊糖途径什么条件下转换？糖酵解与磷酸戊糖途径什么条件下转换？本章完本章完
