1、植物生理学第三章植物的矿植物生理学第三章植物的矿质营养质营养本章重点和难点本章重点和难点重点：重点：植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收氮同化氮同化难点：难点：植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收 机理机理Essential Mineral Elements of Plants and Their Physiological Functions 一.植物体内的元素 二.植物必需的矿质元素确定标准和确定方法 三.植物必需矿质元素的生理作用及缺素症 1.一般生理作用一般生理作用 2.大量元素的作用大量元素的作用 3.微量元素的作用微量元素的作用植物体内的元素 植物植物 干物
2、质干物质(有机物和无机物有机物和无机物)(5-90%)CO2、H2O、N2和和N的氧化物的氧化物 灰分灰分(ash)C、H、O、N（水生植物占干重的（水生植物占干重的1%左右，中生植物左右，中生植物5%10%，盐生植物达，盐生植物达45%以上。）以上。）的矿质的矿质 水培法，水培法，砂培法砂培法莴苣的无土栽培 （1）通气；）通气；（2）及时更换或补充营养液；）及时更换或补充营养液；（3）注意消毒，以免微生物污染；）注意消毒，以免微生物污染；（4）研究植物的必需矿质时，必须保证所用的）研究植物的必需矿质时，必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。试剂、容器、介质、水等十分纯净。轻微的污染都
3、会导致错误的结果。轻微的污染都会导致错误的结果。（1）不受环境条件限制：工厂化四季栽培）不受环境条件限制：工厂化四季栽培；（2）提高土地使用效率：多层式立体栽培；）提高土地使用效率：多层式立体栽培；（3）节约水肥；）节约水肥；（4）便于生产）便于生产“绿色绿色”产品：病虫害、杂草易于产品：病虫害、杂草易于控制。控制。（5）产量高。产量高。C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 植物必需矿质元素的生理作用及缺素植物必需矿质元素的生理作用及缺素症症 （5）细胞信号转导信使）细胞信号转导信使吸收吸收 N：无机态氮，即铵态氮和硝态氮：无机态氮，即铵态氮和硝
4、态氮 有机态氮，如尿素等。有机态氮，如尿素等。构成构成的主要成分，占的主要成分，占1618。是是、和和的组成成分。的组成成分。、的组成成分。的组成成分。2.2.大量元素的作用大量元素的作用和和的组分，参与生物膜、细胞的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。质和细胞核的构成。是是的组成成分。核苷酸的衍生物的组成成分。核苷酸的衍生物(如如ATP、FMN、NAD+、NADP+和和CoA等等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，在新陈代谢中占有极其重要的地位，在糖类、蛋白质和脂肪代谢中起着重要在糖类、蛋白质和脂肪代谢中起着重要的作用。的作用。草莓草莓 呈离子状态呈离子状态很多酶的活化剂，是很多酶的活化剂
5、，是40多种酶的辅助因子。多种酶的辅助因子。，调节气孔开闭、蒸腾。，调节气孔开闭、蒸腾。促进能量代谢。作为促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。K 不足时，不足时，叶片出现缺叶片出现缺绿斑点，逐绿斑点，逐渐坏死。渐坏死。构成细胞壁。构成细胞壁。钙与蛋白质形成钙调素钙与蛋白质形成钙调素(CaM)。Ca2+和和CaM结合，形成有活性的结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起复合体，起“第二信使第二信使”的作用。的作用。缺缺 Ca 时生长时生长受抑制，严重受抑制，严重时时幼嫩器官幼嫩器官、生长点生长点坏死。
6、坏死。的组成成分。的组成成分。许多许多。叶绿素合成所必需。叶绿素合成所必需。细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、氧化氢酶、Fd的组分。的组分。缺缺Fe时，由时，由幼叶脉间失幼叶脉间失绿黄化，但绿黄化，但叶脉仍为绿叶脉仍为绿色；严重时色；严重时整个幼叶变整个幼叶变为黄白色。为黄白色。促进糖分在植物体内的运输。促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和花粉管生长。促进花粉萌发和花粉管生长。缺缺 B 时时,甘蓝型油菜甘蓝型油菜“花而不实花而不实”,甜菜甜菜“心腐病心腐病”。参与光合作用水裂解参与光合作用水裂解,放放O2 缺缺Mn时，时，叶绿体结构叶绿体结构会破坏、解会
7、破坏、解体。叶片脉体。叶片脉间失绿，有间失绿，有坏死斑点。坏死斑点。Trp合成酶的组分，合成酶的组分，吲哚吲哚+Ser TrpTrp是生长素合成前体是生长素合成前体缺缺Zn:吉林省玉米吉林省玉米“花白叶病花白叶病”华北地区果树华北地区果树“小叶病小叶病”。Trp合成酶合成酶 参与氧化还原过程。参与氧化还原过程。光合电子传递体光合电子传递体PC(质体蓝素质体蓝素)的组分。的组分。缺缺Cu：禾谷类：禾谷类“白瘟病白瘟病”，果树，果树“顶枯顶枯病病”氮代谢氮代谢硝酸还原酶和固氮酶的成分。硝酸还原酶和固氮酶的成分。参与光合作用水裂解参与光合作用水裂解,放放O2 是脲酶（催化尿素水解是脲酶（催化尿素水解
8、）的金属成分）的金属成分植物的有益元素和有害元素植物的有益元素和有害元素（一）有益元素（一）有益元素（beneficial elements）（二）有害元素（二）有害元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用的元素。如重少量或过量存在时均对植物有毒害作用的元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。金属汞、铅、钨、铝等。Absorption of Mineral Elements by Plant Cells一、一、细胞膜运输蛋白细胞膜运输蛋白与离子跨膜运输与离子跨膜运输（一）（一）离子通道离子通道（二）（二）离子载体离子载体（三）（三）离子泵离子泵二、离子跨细胞膜的运输机制二、离子跨细胞膜的运输机制（一）（
9、一）被动运输被动运输（二）（二）主动运输主动运输（三）（三）胞饮作用胞饮作用跨膜离子运输蛋白跨膜离子运输蛋白离子通道离子通道(channel)离子泵离子泵(pump)由细胞膜内在蛋白构成的进行离子跨膜运输的由细胞膜内在蛋白构成的进行离子跨膜运输的孔道。孔道。（一）（一）“门门”开？关？开？关？离子通道运输离子的模式图离子通道运输离子的模式图 细胞内侧细胞内侧高高低低电化学势电化学势梯度梯度简单扩散简单扩散(被动运输被动运输)细胞外侧细胞外侧（二）（二）(ion carrier)有专一的结合部位有专一的结合部位 有选择性有选择性顺着电化学势梯度顺着电化学势梯度 (被动吸收，协同扩散被动吸收，协同
10、扩散)逆着电化学势梯度吸收逆着电化学势梯度吸收(主动吸收主动吸收)是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。又过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。又称透过酶或运输酶称透过酶或运输酶.单向运输载体模型单向运输载体模型A.载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合 B.载体携带溶质顺着电化学势梯度跨膜运输载体携带溶质顺着电化学势梯度跨膜运输 低溶质浓度低溶质浓度细胞膜细胞膜高溶质浓度高溶质浓度电化学势梯度电化学势梯度Kinetic(A)and cartoon(B)represen
11、tations of the activity of the carrier C,illustrating the transport of solute S from an extracytosolic compartment(outside,o)to the cell interior(inside,i).Carrier binding sites are not actually thought to move from one side of the membrane to the other.Instead,conformational changes associated with
12、 the transport reaction may be quite subtle.经通道或载体转运的动力学分析经通道或载体转运的动力学分析（三）（三）离子泵离子泵 离子泵逆着化学势梯度运输阳离子（如离子泵逆着化学势梯度运输阳离子（如H+）（A,B）在膜内侧结合阳离子并被）在膜内侧结合阳离子并被ATP磷酸化。（磷酸化。（C）磷酸）磷酸化导致构象变化，使阳离子暴露于细胞外并扩散出去。化导致构象变化，使阳离子暴露于细胞外并扩散出去。(D)释放释放Pi，构象复原。，构象复原。ATP驱动质膜上的驱动质膜上的H+-ATP酶将酶将H+泵出泵出细胞外细胞外H+增加，产生跨膜增加，产生跨膜H+梯度和膜电梯
13、度和膜电位梯度（电化学势梯度）位梯度（电化学势梯度）细胞外阳离子通道被激活，进入细胞内细胞外阳离子通道被激活，进入细胞内膜外膜外H+要顺着浓度梯度扩散到膜内，此时膜要顺着浓度梯度扩散到膜内，此时膜外阴离子与外阴离子与H+同向运输到细胞内同向运输到细胞内离子泵作用的机理离子泵作用的机理 A.初级主动运输初级主动运输 B,C.次级主动运输次级主动运输阴离子与阴离子与H+同同向运输进入向运输进入H+-ATP酶泵将酶泵将H+泵出泵出,产生质产生质子电动势子电动势细胞外侧细胞外侧细胞内侧细胞内侧K+离子离子(或其或其他阳离子他阳离子)经通经通道蛋白进入道蛋白进入ABC二、离子跨细胞膜的运输机制二、离子跨
14、细胞膜的运输机制（一）被动运输（一）被动运输（passive transport）分子沿着化学势梯度或离子沿着电化学势梯度转移分子沿着化学势梯度或离子沿着电化学势梯度转移的现象称为扩散（的现象称为扩散（diffusion）。）。简单扩散（简单扩散（simple diffusion）离子通道）离子通道协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion）离子载体）离子载体 具有选择性具有选择性扩散的动力：不带电荷的溶质：跨膜浓度梯度扩散的动力：不带电荷的溶质：跨膜浓度梯度 带电离子：跨膜的电化学势梯度带电离子：跨膜的电化学势梯度当细胞内外的电化学势差大时，扩散速度快当细胞内外的电化学势
15、差大时，扩散速度快。是不需要代谢提供能量的顺电化学势梯度运是不需要代谢提供能量的顺电化学势梯度运输物质的过程。输物质的过程。（二）主动运输（二）主动运输（active transport）是需要利用代谢提供的能量才能运输物质的过是需要利用代谢提供的能量才能运输物质的过程程。（消耗（消耗ATP）质子泵主要为存在于细胞膜上的质子泵主要为存在于细胞膜上的H+-ATPase，利用水解，利用水解ATP释放的能量驱动释放的能量驱动H+的的跨膜转移跨膜转移(初级主动转运，初级主动转运，primary active transport)，形成跨膜电势，推动其他离子，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜转运的跨膜转
16、运(次级共转运次级共转运,secondary cotransport)，是细胞主动吸收矿质的主要方，是细胞主动吸收矿质的主要方式。式。通过载体的次级共转运过程的模式图通过载体的次级共转运过程的模式图 同向共转运和反向共转运同向共转运和反向共转运（三）胞饮作用（三）胞饮作用概念概念非选择性吸收非选择性吸收胞饮过程胞饮过程 Absorption of Mineral Elements by Plants根尖根尖 根毛区根毛区 既有关、又无关既有关、又无关 对同一溶液中不同离子的吸收不同；对同一溶液中不同离子的吸收不同；对同一种盐的正、负离子的吸收不同。对同一种盐的正、负离子的吸收不同。概念概念根根
17、NH4+H+根根OH-或或HCO3-NO3-概念概念概念概念只有异价离子之间才有拮抗作用。只有异价离子之间才有拮抗作用。概念概念 对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液称为平衡溶液(balanced solution)概念概念三、根系吸收矿质元素的过程 1.离子被吸附在根部细胞表面离子被吸附在根部细胞表面 2.离子进入根部导管离子进入根部导管 被动扩散被动扩散主动过程主动过程 根系对离子的吸附根系对离子的吸附 A.根与土壤溶液的离根与土壤溶液的离子交换子交换 B.离子的接触交换离子的接触交换四、影响根系吸收矿质元素的土壤条件（1）土壤温度）土壤温度
18、（2）土壤通气状况）土壤通气状况 通气良好，根系吸收矿质元素较快。通气良好，根系吸收矿质元素较快。水稻：含氧量水稻：含氧量3%；番茄：；番茄：5%10%吸收最快吸收最快O2少、少、CO2过多，抑制呼吸，影响吸收。过多，抑制呼吸，影响吸收。一定范围内，一定范围内，T ，吸收速度，吸收速度 超过一定超过一定T,T ，吸收速度，吸收速度 温度温度每克鲜重对钾离子吸收量每克鲜重对钾离子吸收量/mg温度对小麦幼苗吸收钾的影响温度对小麦幼苗吸收钾的影响（3）土壤酸碱度）土壤酸碱度 碱性强碱性强:Fe、PO43-、Ca、Mg、Cu、Zn等不溶解等不溶解酸性强：酸性强：K、PO43-、Ca、Mg等易溶解，植物
19、来不等易溶解，植物来不及吸收，易被雨水冲掉。及吸收，易被雨水冲掉。一定一定pH范围内，阳离子：范围内，阳离子：pH ,加快加快 阴离子：阴离子：pH ,下降下降多数植物：最适多数植物：最适pH:6-7茶树、马铃薯、烟草：喜偏酸茶树、马铃薯、烟草：喜偏酸甘蔗、甜菜：喜偏酸甘蔗、甜菜：喜偏酸（4）离子间相互作用）离子间相互作用 一种离子的存在促进植物对另一种离子的吸一种离子的存在促进植物对另一种离子的吸收，称为收，称为。Br-、I-，Cl-K+、Rb+、Cs+竞争竞争NO3-促进促进K+的吸收的吸收NH4+促进促进PO43-的吸收的吸收一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸一种离子的存在抑制植物对
20、另一种离子的吸收，称为收，称为。地上部分也可吸收矿质元素地上部分也可吸收矿质元素根外营养根外营养 叶片叶片 根外施肥根外施肥优点优点:当幼苗根系不发达而代谢旺盛、生长快、需当幼苗根系不发达而代谢旺盛、生长快、需肥量大；作物生育后期根部吸肥能力衰退时，根外肥量大；作物生育后期根部吸肥能力衰退时，根外追肥可以补充营养。追肥可以补充营养。某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，节省肥料。无此弊端，节省肥料。很适于补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效很适于补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快。果快。可作为植物缺素的一种诊断方式。可作为植物缺素的
21、一种诊断方式。一、矿质元素运输形式一、矿质元素运输形式二、矿质元素运输途径二、矿质元素运输途径三、矿质元素在体内的分配利用三、矿质元素在体内的分配利用一、矿质元素运输形式一、矿质元素运输形式N：NO3-根部转化成有机化合物（根部转化成有机化合物（Asp,Asn,Glu,Gln等等),运往地上部；运往地上部；磷酸盐磷酸盐:PO 43+形式运输形式运输,少量先合成磷酰胆碱和少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、G6P、F6P等有机化合物后再运往地上等有机化合物后再运往地上部；部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO4-等等:离子形式运往地上离子形式运往地上部。部。二、矿质元素运输途径二、
22、矿质元素运输途径根根 木质部木质部 横向运输横向运输叶叶 韧皮部韧皮部 横向运输横向运输 三、矿质元素在体内的分配利用三、矿质元素在体内的分配利用合成复杂的有机物质合成复杂的有机物质,N:氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等;P:核苷酸、核酸、磷脂等核苷酸、核酸、磷脂等;S:合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。等。酶的活化剂酶的活化剂,Mg、Mn、Zn等等;渗透物质渗透物质,调节水分吸收。调节水分吸收。细胞质细胞质叶绿体叶绿体硝酸还原酶硝酸还原酶(NR):钼黄素蛋白钼黄素蛋白硝酸还原酶硝酸还原酶(nitrate reductase)
23、催化反应催化反应NR供氢体供氢体三种辅基：蓝色：三种辅基：蓝色：FAD;紫色：亚血红素铁紫色：亚血红素铁(Cytb557);黑色：黑色：MoCo(钼辅因子钼辅因子)硝酸还原酶的结构硝酸还原酶的结构CytbCytb同源二聚体同源二聚体 诱导酶诱导酶(适应酶适应酶)：是指植物本来不含某种：是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质酶，但在特定的外来物质(如底物如底物)的影响的影响下，可以生成这种酶。下，可以生成这种酶。NR是诱导酶是诱导酶光照充足，增加光照充足，增加NADPH和和ATPNADPH可使可使NR处于高活处于高活性状态性状态ATP促进液泡中促进液泡中NO3-进入细胞质，进入细胞质，诱导诱
24、导NR。有利于合成较多光合产物有利于合成较多光合产物EMP还原力还原力(NADH)光能促进底物对光能促进底物对NR的诱导的诱导 光反应光反应Fd(还还)，还原，还原NO2-.硝酸盐在根内还原能力：硝酸盐在根内还原能力：燕麦燕麦玉米玉米向日葵向日葵大麦大麦油菜。油菜。根或叶中均可进行还原，根或叶中均可进行还原，主要在叶片中进行。主要在叶片中进行。在质体在质体(根根)或叶绿体或叶绿体(叶叶)中进行中进行叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图 电子供体：电子供体：Fd还还在非绿色组织中，电子供体可能是在非绿色组织中，电子供体可能是NADH或或NADPH。受光促进，与
25、照光时生成受光促进，与照光时生成Fd还还有关。有关。NiR 也是诱导酶也是诱导酶NH4+GluGlnGln+-酮戊二酸酮戊二酸2 Glu谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸ATPADP+Pi氨态氮同化为氨基酸和酰胺的途径氨态氮同化为氨基酸和酰胺的途径1 Gln合酶合酶Glu合酶合酶Asn合酶合酶转氨酶转氨酶PEPCase一、一、作物的需肥特点作物的需肥特点 二、二、合理施肥与作物增产合理施肥与作物增产1.不同作物对矿质元素的需要量和比例不同不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 作物类型作物类型 禾谷类禾谷类:前期需氮较多，后期需磷、钾较多，以前期需氮较多，后期需磷、钾较多，以利子粒饱满；利子粒饱满；块
26、根、块茎块根、块茎:需钾多，促进地下部分积累碳水化需钾多，促进地下部分积累碳水化合物；合物；叶菜类叶菜类:需氮多，以使叶片肥大需氮多，以使叶片肥大;豆科豆科:可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；油料作物：需镁较多；油料作物：需镁较多；甜菜、苜蓿、亚麻：对硼有特殊要求。甜菜、苜蓿、亚麻：对硼有特殊要求。生产目的生产目的 如如大麦，作粮食用途时，宜施氮肥，以增加子粒大麦，作粮食用途时，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白质的含量；中蛋白质的含量；若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮过若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮过多。多。作物在不同生育期对矿质的吸收
27、情况不同作物在不同生育期对矿质的吸收情况不同 一般植物吸收矿质的数量与其生长速度和一般植物吸收矿质的数量与其生长速度和个体大小相一致。个体大小相一致。植物对元素缺乏的敏感性并不与需肥总量完全植物对元素缺乏的敏感性并不与需肥总量完全一致。一致。如如幼苗期对矿质的总量需求不大，但对元素缺幼苗期对矿质的总量需求不大，但对元素缺乏很敏感。乏很敏感。将作物对缺乏矿质元素最敏感的时期称为需肥将作物对缺乏矿质元素最敏感的时期称为需肥临界期（或植物营养临界期）。临界期（或植物营养临界期）。将矿质元素发挥最大增产效果时期称为营养最大将矿质元素发挥最大增产效果时期称为营养最大效率期或最高生产效率期。效率期或最高生产效率期。以收获种子和果实为目的作物，其营养最大效率以收获种子和果实为目的作物，其营养最大效率期是生殖生长时期。期是生殖生长时期。水稻、小麦、玉米：幼穗形成时期；水稻、小麦、玉米：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期。大豆、油菜：开花期。1改善光合性能改善光合性能 2改善栽培环境（特别是土壤条件）改善栽培环境（特别是土壤条件）（）2.植物吸收的硝酸盐由硝酸还原植物吸收的硝酸盐由硝酸还原酶和亚硝酸还原酶在细胞质中还原。酶和亚硝酸还原酶在细胞质中还原。
