1、 高 级 植 物 生 理 学植物激素植物激素PLANT HORMONEPLANT HORMONE1 植物生长发育的调控不仅是一门基础生物科学，并且是广植物生长发育的调控不仅是一门基础生物科学，并且是广泛用于农林、园艺等生产之中。泛用于农林、园艺等生产之中。在植物生长发育过程中，在植物体内有多种有机物与无机在植物生长发育过程中，在植物体内有多种有机物与无机物，通过代谢作用供给细胞生长与分化所必须的基本物质。物，通过代谢作用供给细胞生长与分化所必须的基本物质。植物激素则植物激素则调控细胞生长与分化方向与进度调控细胞生长与分化方向与进度。对植物体内激素的合成、代谢、运输与分布进行有效的对植物体内激素
2、的合成、代谢、运输与分布进行有效的遗遗传调控、化学调控和环境调控传调控、化学调控和环境调控。从而提高农作物的产量与。从而提高农作物的产量与品质。品质。2一、植物激素的定义一、植物激素的定义植物激素植物激素（Plant hormonesPlant hormones）是植物体内天然存在的一系列有机化合）是植物体内天然存在的一系列有机化合物，其含量非常低，调控植物生命活动的整个进程。物，其含量非常低，调控植物生命活动的整个进程。人工合成的化合物具有内源激素相似的生理活性或能影响内源激素合成、人工合成的化合物具有内源激素相似的生理活性或能影响内源激素合成、运输、代谢或生理作用。这些人工合成的化合物一般
3、称为植物运输、代谢或生理作用。这些人工合成的化合物一般称为植物生长调节生长调节剂剂（Plant growth regulatorsPlant growth regulators），植物激素与植物生长调节剂统称为），植物激素与植物生长调节剂统称为植物生长物质（植物生长物质（Plant growth substancePlant growth substance）。）。激素特点：激素特点：产生于植物体内特定部位，是植物正常生长发育过程中或特殊环境下产生于植物体内特定部位，是植物正常生长发育过程中或特殊环境下的代谢产物；的代谢产物；能够从合成部位运输到作用部位；能够从合成部位运输到作用部位；不是营养
4、物质，低浓度产生各种特殊的调控作用（生长、抑制）。不是营养物质，低浓度产生各种特殊的调控作用（生长、抑制）。3激素合成部位激素合成部位:IAAIAA在分生组织及种子内合成；在分生组织及种子内合成；GAGA主要在生长的种子中合成；主要在生长的种子中合成；CTKCTK主要在根尖合成；主要在根尖合成；ABAABA和乙烯虽能在不同器官合成，但在成熟、衰老和胁迫环和乙烯虽能在不同器官合成，但在成熟、衰老和胁迫环境下能在特殊部位大量产生。境下能在特殊部位大量产生。激素运输特点激素运输特点:植物激素运输主要为微管系统，生长素在胚芽鞘及幼茎组植物激素运输主要为微管系统，生长素在胚芽鞘及幼茎组织的细胞间短距离运
5、输织的细胞间短距离运输,有有极性运输极性运输特点，而且与细胞的特点，而且与细胞的伸长有关，其它激素无极性运输。伸长有关，其它激素无极性运输。4二、植物激素的种类及相互之间的作用二、植物激素的种类及相互之间的作用目前公认的植物激素有五大类：目前公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯、脱落酸。生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯、脱落酸。植物体内存在油菜甾体类（植物体内存在油菜甾体类（BRBR）、多胺（）、多胺（PAPA）、茉莉酸）、茉莉酸（MJMJ）、水杨酸（）、水杨酸（SASA）、寡糖素等也具有近似激素的特性。）、寡糖素等也具有近似激素的特性。我国科学家发现玉米赤烯酮
6、等我国科学家发现玉米赤烯酮等起初人们认为某一种植物生理作用具有专一性。例如生长素起初人们认为某一种植物生理作用具有专一性。例如生长素促进细胞体积扩大；赤霉素促进茎伸长生长；细胞分裂素促促进细胞体积扩大；赤霉素促进茎伸长生长；细胞分裂素促进细胞分裂；脱落酸促进休眠以及乙烯促进果实成熟等。后进细胞分裂；脱落酸促进休眠以及乙烯促进果实成熟等。后来发现上述每一种生理现象的控制因素极为复杂，不是一种来发现上述每一种生理现象的控制因素极为复杂，不是一种激素起一种作用，是各种激素之间相互作用的综合表现。激素起一种作用，是各种激素之间相互作用的综合表现。5 1.1.不同激素间浓度和比例的影响不同激素间浓度和比
7、例的影响 生长素与细胞分裂素共同控制烟草愈伤组织的生长与分化，这生长素与细胞分裂素共同控制烟草愈伤组织的生长与分化，这种作用取决于生长素和细胞分裂素的各自浓度与适当的比例，表现出种作用取决于生长素和细胞分裂素的各自浓度与适当的比例，表现出两种激素相辅相成的作用。两种激素相辅相成的作用。植物激素相互控制雌雄异花及雌雄异株花植物的性别分化，乙烯植物激素相互控制雌雄异花及雌雄异株花植物的性别分化，乙烯与赤霉素的浓度比值高低有利于黄瓜雌花分化，相反的情况则有利于与赤霉素的浓度比值高低有利于黄瓜雌花分化，相反的情况则有利于雄花的分化。在雌雄异株的大麻及菠菜实验中，花性别分化取决于细雄花的分化。在雌雄异株
8、的大麻及菠菜实验中，花性别分化取决于细胞分裂素与赤霉素浓度的比值。胞分裂素与赤霉素浓度的比值。2.2.不同激素间的拮抗作用不同激素间的拮抗作用 不同激素间的拮抗作用，生长素与细胞分裂素对植物顶端优势有不同激素间的拮抗作用，生长素与细胞分裂素对植物顶端优势有相反的效应，生长素与乙烯对叶片脱落也有相反的作用，脱落酸对生相反的效应，生长素与乙烯对叶片脱落也有相反的作用，脱落酸对生长素、赤霉素或细胞分裂素的生理作用也有分别的拮抗作用。长素、赤霉素或细胞分裂素的生理作用也有分别的拮抗作用。6 3.3.某种激素通过影响其它激素的合成、运输及代谢而改某种激素通过影响其它激素的合成、运输及代谢而改变后者浓度。
9、变后者浓度。生长素提高乙烯：较高浓度的生长素对植物体内乙烯合成有显著的促生长素提高乙烯：较高浓度的生长素对植物体内乙烯合成有显著的促进作用，生长素提高乙烯合成效率，乙烯抑制生长素在植物体内运输进作用，生长素提高乙烯合成效率，乙烯抑制生长素在植物体内运输并影响生长素的代谢。并影响生长素的代谢。GAGA与生长素：与生长素：GAGA抑制生长素结合态的形成及氧化酶的活性，从而提高抑制生长素结合态的形成及氧化酶的活性，从而提高生长素的浓度；赤霉素则能促进生长素的生物合成作用。生长素的浓度；赤霉素则能促进生长素的生物合成作用。4.4.不同激素的连锁性作用。不同激素的连锁性作用。植物内源植物内源激素的含量往
10、往伴随生长发育进程激素的含量往往伴随生长发育进程而有显著的变化，这种而有显著的变化，这种现象揭示在不同生长发育阶段相应由不同激素起着特定作用。对整个现象揭示在不同生长发育阶段相应由不同激素起着特定作用。对整个生长发育过程而言，各种激素起着连锁性的作用。生长发育过程而言，各种激素起着连锁性的作用。小麦成熟阶段种子中内源细胞分裂素、赤霉素、生长素与脱落酸小麦成熟阶段种子中内源细胞分裂素、赤霉素、生长素与脱落酸的含量在其灌浆至成熟过程中相继出现高峰；当种子由休眠、后熟直的含量在其灌浆至成熟过程中相继出现高峰；当种子由休眠、后熟直至萌芽阶段，其内源激素含量的变化趋势与上述过程相反。至萌芽阶段，其内源激
11、素含量的变化趋势与上述过程相反。生长过程中植物组织对不同激素的敏感性变化。例如：燕麦胚芽生长过程中植物组织对不同激素的敏感性变化。例如：燕麦胚芽鞘在生长初期对赤霉素最敏感，而在生长中期及后期对细胞分裂素及鞘在生长初期对赤霉素最敏感，而在生长中期及后期对细胞分裂素及生长素的敏感性增强。生长素的敏感性增强。7 三、植物激素的测定方法三、植物激素的测定方法 激素在植物体内含量极低，性质又不稳定，加之细胞中其他化合物激素在植物体内含量极低，性质又不稳定，加之细胞中其他化合物的干扰，故测定方法必须十分灵敏和专一。通常先用合适的有机溶剂的干扰，故测定方法必须十分灵敏和专一。通常先用合适的有机溶剂来提取，既
12、要避免许多干扰物质，又要防止激素破坏。其次采取各种来提取，既要避免许多干扰物质，又要防止激素破坏。其次采取各种萃取或层析步骤，使激素得到部分提纯，然后用生物的、物理或化学萃取或层析步骤，使激素得到部分提纯，然后用生物的、物理或化学方法测定其含量。方法测定其含量。1 1生物测定法生物测定法 是通过测定激素作用于植物或离体器官后，所产是通过测定激素作用于植物或离体器官后，所产生的生理生化效应的强度，从而推算出植物激素含量的方法。如小麦生的生理生化效应的强度，从而推算出植物激素含量的方法。如小麦胚芽鞘切段伸长法；根据赤霉素与胚芽鞘切段伸长法；根据赤霉素与淀粉酶活性原理，用半粒种子淀粉酶活性原理，用半
13、粒种子法；萝卜子叶增重法测定细胞分裂素含量等。法；萝卜子叶增重法测定细胞分裂素含量等。8 2 2物理和化学方法物理和化学方法 植物激素的测定分析采用薄层层析、气相植物激素的测定分析采用薄层层析、气相色谱（色谱（gas chromatographygas chromatography，GCGC）、高效液相层析（）、高效液相层析（high liquid high liquid performance chromatographyperformance chromatography，HPLCHPLC）、质谱分析（）、质谱分析（mass mass spectrographyspectrography，
14、MSMS）等，其原理大都是基于不同物质在不同介质中）等，其原理大都是基于不同物质在不同介质中的分配系数。测定生长素含量可以达到的分配系数。测定生长素含量可以达到10-12g10-12g的水平。如的水平。如GCGC测定乙测定乙烯含量；气质联谱（烯含量；气质联谱（GC-MSGC-MS）分析赤霉素。）分析赤霉素。3 3免疫分析法免疫分析法 利用抗原与抗体的特异性反应来检测激素的一种利用抗原与抗体的特异性反应来检测激素的一种方法根据不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式，便可方法根据不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式，便可计算出样品中激素的含量。当前常用的两种激素定量技术计算出样品中激
15、素的含量。当前常用的两种激素定量技术。放射免疫法：放射免疫法：如用放射性抗原，则可通过测定放射性强度来定量。如用放射性抗原，则可通过测定放射性强度来定量。如放射免疫测定法，如放射免疫测定法，酶联免疫吸附检测法：酶联免疫吸附检测法：采用酶标记的抗体来指示抗原抗体结合的微采用酶标记的抗体来指示抗原抗体结合的微量测定法。酶作用底物的呈色反应鉴定激素含量。量测定法。酶作用底物的呈色反应鉴定激素含量。9 四、植物激素的研究方法四、植物激素的研究方法 过去研究激素的生理作用及作用机理，过去研究激素的生理作用及作用机理，多采用外源激素及对内源激素多采用外源激素及对内源激素水平的检测。观察对植物生长发育影响。
16、水平的检测。观察对植物生长发育影响。这种方法为人们认识激素的这种方法为人们认识激素的功能积累了大量的知识。但却存在很大的局限性，例如受到吸收、运功能积累了大量的知识。但却存在很大的局限性，例如受到吸收、运转和内外因素的干扰。在细胞中的有效浓度，有很大的差异。转和内外因素的干扰。在细胞中的有效浓度，有很大的差异。分子生物学和遗传学的手段在研究植物激素领域中的应用和发展，大分子生物学和遗传学的手段在研究植物激素领域中的应用和发展，大大地促进了人们对激素作用的认识。大地促进了人们对激素作用的认识。通过在自然界筛选或化学诱变，得到了适合于不同研究目的的突变体通过在自然界筛选或化学诱变，得到了适合于不同
17、研究目的的突变体（mutantmutant）和营养缺陷型（）和营养缺陷型（auxotrophauxotroph），），激素合成基因突变体激素合成基因突变体。通过基因工程的方法，成功地从农杆菌和假单孢菌中克隆出生长素和通过基因工程的方法，成功地从农杆菌和假单孢菌中克隆出生长素和细胞分裂素地代谢基因，获得了转基因植物（细胞分裂素地代谢基因，获得了转基因植物（transgenic planttransgenic plant），），使人们有可能使人们有可能改变植物内源激素水平改变植物内源激素水平，特别是生长素和细胞分裂素地，特别是生长素和细胞分裂素地浓度和分布，重新检查各种生理现象。浓度和分布，重新检
18、查各种生理现象。10 五、激素受体研究五、激素受体研究 过去认为，植物激素本身可以作用于过去认为，植物激素本身可以作用于DNADNA，导致特定基因的活化引起，导致特定基因的活化引起生理反应。现代生物学的研究成果来看，五大类激素的分子量都不大，生理反应。现代生物学的研究成果来看，五大类激素的分子量都不大，它们有可能和它们有可能和DNADNA某些碱基上的基团发生反应，激素和某些碱基上的基团发生反应，激素和DNADNA分子的直接分子的直接作用不可能导致特定基因的表达。和动物生理中情况一样，作用不可能导致特定基因的表达。和动物生理中情况一样，激素必须激素必须首先与受体结合，引起受体蛋白激活，激活的受体
19、将引起某些生理反首先与受体结合，引起受体蛋白激活，激活的受体将引起某些生理反应，如某些离子的吸收与释放，特定蛋白质的磷酸化和去磷酸化。这应，如某些离子的吸收与释放，特定蛋白质的磷酸化和去磷酸化。这些生化上的变化可引起一系列的连锁反应，最终导致特定基因表达。些生化上的变化可引起一系列的连锁反应，最终导致特定基因表达。从激素与受体结合到激素诱导基因表达的过程，称为激素的信号传导从激素与受体结合到激素诱导基因表达的过程，称为激素的信号传导（signal transductionsignal transduction）。）。生长素生长素tRNA蛋白质蛋白质mRNADNA组蛋白组蛋白DNA转录转录转译转
20、译信使核糖核酸信使核糖核酸转运转运RNA氨基酸氨基酸（由（由tRNA带来的）带来的）图图2-22-2生长素释放合成生长素释放合成mRNAmRNA的的DNADNA模板示意图模板示意图11植物激素受体的研究是从激素植物激素受体的研究是从激素的结合蛋白入手，受体蛋白与的结合蛋白入手，受体蛋白与其激素分子之间应有很强的亲其激素分子之间应有很强的亲和力，但与激素有很强亲和力和力，但与激素有很强亲和力的蛋白却并非都是受体，激素的蛋白却并非都是受体，激素受体的一个重要特性是激素分受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能使受体激活，子和受体结合后能使受体激活，激活受体可引起细胞生理反应。激活受体可引起细胞生
21、理反应。生长素受体研究较快，已分离生长素受体研究较快，已分离出数种生长素受体，其中有三出数种生长素受体，其中有三种位于膜上，其他激素受体研种位于膜上，其他激素受体研究进展研究较慢，有在蚕豆保究进展研究较慢，有在蚕豆保卫细胞原生质体中分离到卫细胞原生质体中分离到ABAABA结结合蛋白，有合蛋白，有101012kd12kd乙烯结合乙烯结合蛋白。蛋白。12 六、激素的基因工程和转基因植物六、激素的基因工程和转基因植物 致癌农杆菌所引起的冠瘿瘤细胞在组织培育过程中不需要外加植物激致癌农杆菌所引起的冠瘿瘤细胞在组织培育过程中不需要外加植物激素即可无限地分裂生长，这是因为素即可无限地分裂生长，这是因为Ti
22、Ti质粒上有一段特定的质粒上有一段特定的DNADNA区域，区域，称为称为T-DNAT-DNA（transferred DNAtransferred DNA）。）。T-DNAT-DNA的长度大约为的长度大约为23kb23kb，其中有，其中有一段一段9kb9kb的高度保守区。在这个区已鉴定出几个基因，基因的高度保守区。在这个区已鉴定出几个基因，基因1 1、2 2和和4 4。经过转座子突变证明，经过转座子突变证明，基因基因1 1、2 2与生长素合成有关，基因与生长素合成有关，基因4 4与细胞分与细胞分裂素合成有关。裂素合成有关。基因基因1 1编码的编码的iaaMiaaM（色氨酸单加氧酶）（色氨酸单加
23、氧酶）在冠瘿瘤中的合成在冠瘿瘤中的合成IAA;IAA;基因基因2 2编码的编码的iaaHiaaH（吲哚已酰胺水解酶）（吲哚已酰胺水解酶）;基因基因4 4编码异戊烯基转移酶（编码异戊烯基转移酶（iptipt），），这个酶催化细胞分裂素生物合成这个酶催化细胞分裂素生物合成中最重要的一个限速反应。中最重要的一个限速反应。除农杆菌外，从假单孢菌也分离出除农杆菌外，从假单孢菌也分离出iaaLiaaL（吲哚已酰赖氨酸合成酶），（吲哚已酰赖氨酸合成酶），可用以转化植物，可以选用不同的起动子（可用以转化植物，可以选用不同的起动子（promoterpromoter）来控制基因的）来控制基因的表达活性，从而提高植
24、物体内激素的合成，或降低体内的激素水平，表达活性，从而提高植物体内激素的合成，或降低体内的激素水平，以便能更深入地研究激素地作用机理，有效地控制植物地生长发育。以便能更深入地研究激素地作用机理，有效地控制植物地生长发育。13141516 由于植物激素在体内没有十分专一的合成部位，不象在动物中那由于植物激素在体内没有十分专一的合成部位，不象在动物中那样，通过切除或移植腺体的方法，以调节激素的水平。采用基因工样，通过切除或移植腺体的方法，以调节激素的水平。采用基因工程的方法，就使人为的控制激素在植物体内的合成成为可能。程的方法，就使人为的控制激素在植物体内的合成成为可能。SpenaSpena，Ro
25、mano(1991Romano(1991）在导入之中基因的烟草、马铃薯和拟南芥）在导入之中基因的烟草、马铃薯和拟南芥植物内都有表达，结合态植物内都有表达，结合态IAAIAA含量增加，游离态含量增加，游离态IAAIAA含量下降。对照含量下降。对照相比，可明显低发现，含相比，可明显低发现，含iaaLiaaL基因的马铃薯和烟草的顶端优势减弱，基因的马铃薯和烟草的顶端优势减弱，初生根减少，叶生长不正常。初生根减少，叶生长不正常。将将iaaMiaaM和和 iaaHiaaH基因从农杆菌基因从农杆菌TiTi质粒上克隆下来，再与组织特异性质粒上克隆下来，再与组织特异性不同的起动子相结合，然后通过农杆菌载体整合
26、到矮牵牛的基因组不同的起动子相结合，然后通过农杆菌载体整合到矮牵牛的基因组中，获得了矮牵牛转基因植株。中，获得了矮牵牛转基因植株。将花椰菜花叶病毒将花椰菜花叶病毒19S19S起动子与起动子与iaaMiaaM引入植物后，引入植物后，iaaMiaaM基因在所有基因在所有植物组织中都能表达，组织中植物组织中都能表达，组织中IAAIAA和吲哚已酰胺的含量比未转基因和吲哚已酰胺的含量比未转基因的对照植株增加的对照植株增加1010100100倍。在形态上也发生很大变化，顶端优势倍。在形态上也发生很大变化，顶端优势加强，不定根增多等典型的生长素反应。加强，不定根增多等典型的生长素反应。17 转基因植株可以形
27、成新品种，优良性状可以稳定地在后代保留下来。转基因植株可以形成新品种，优良性状可以稳定地在后代保留下来。近年来通过乙烯基因工程培育耐贮藏的蔬菜、果实新品种有重大突破，近年来通过乙烯基因工程培育耐贮藏的蔬菜、果实新品种有重大突破，有的已上市。有的已上市。可以看出，十多年来分子生物学和遗传学已成为植物生长物质研究领可以看出，十多年来分子生物学和遗传学已成为植物生长物质研究领域中不可缺少的部分。研究已发展到分子水平上，受体、信号传导基域中不可缺少的部分。研究已发展到分子水平上，受体、信号传导基因表达等内容。采用的分子生物学技术，如基因分离、克隆重组、体因表达等内容。采用的分子生物学技术，如基因分离、
28、克隆重组、体外翻译和转录、反义外翻译和转录、反义RNARNA技术和转座子的研究，激素突变体筛选。在技术和转座子的研究，激素突变体筛选。在深入了解激素生物功能和作用机理的基础上，将可望通过基因工程、深入了解激素生物功能和作用机理的基础上，将可望通过基因工程、细胞工程改造植物，为遗传育种展示了广阔的前景。细胞工程改造植物，为遗传育种展示了广阔的前景。18生长素生长素(AuxinAuxin)Charles Darwin Charles Darwin（18801880）金丝雀隔草的向光性实验。认为向光弯曲，尖端产）金丝雀隔草的向光性实验。认为向光弯曲，尖端产生一种影响，向下传递的结果。使胚芽鞘向光面和
29、背光面生长不均匀所制。生一种影响，向下传递的结果。使胚芽鞘向光面和背光面生长不均匀所制。Boysen Jensen Boysen Jensen（19101910）切去胚芽鞘尖端，失去向光性，而将尖端和琼脂粘切去胚芽鞘尖端，失去向光性，而将尖端和琼脂粘会去，恢复向光性。会去，恢复向光性。荷兰的荷兰的 F.W.WentF.W.Went（19281928）的燕麦胚芽鞘试验。为以后生长素的生物学鉴定提）的燕麦胚芽鞘试验。为以后生长素的生物学鉴定提供技术，燕麦试验（供技术，燕麦试验（avena testavena test）。）。F.Kogl ThimannF.Kogl Thimann（19441944
30、）从人尿或麦芽中提取，并鉴定为吲哚乙酸（）从人尿或麦芽中提取，并鉴定为吲哚乙酸（indole-indole-3-acetic acid IAA3-acetic acid IAA），在十字花科植物中提取吲哚乙氰；未成熟的豌豆子粒），在十字花科植物中提取吲哚乙氰；未成熟的豌豆子粒分离到分离到4-4-氯吲哚乙酸，在玉米、大麦中分离苯乙酸（氯吲哚乙酸，在玉米、大麦中分离苯乙酸（PAAPAA）。此外是人工合成）。此外是人工合成生长素类。生长素类。19 1.1.生长素与植物生长生长素与植物生长 植物生长是植物生长是细胞分裂及细胞扩张细胞分裂及细胞扩张的总和，细胞的分裂只发生在植物分的总和，细胞的分裂只发生
31、在植物分生组织中，而细胞扩张则发生在植物各器官的伸长区，而且是植物体生组织中，而细胞扩张则发生在植物各器官的伸长区，而且是植物体积及重量增加的主要途径。积及重量增加的主要途径。细胞的扩张主要是由细胞结构松弛及水分渗入细胞引起。细胞扩张受细胞的扩张主要是由细胞结构松弛及水分渗入细胞引起。细胞扩张受三个主要因素控制：三个主要因素控制：细胞壁的伸展性（细胞壁的伸展性（ExtensibilityExtensibility）；）；细胞内溶质的浓度；细胞内溶质的浓度；质膜渗透性（质膜渗透性（PermeabilityPermeability）。）。其中其中生长素的主要作用在于增加细胞壁的伸展性生长素的主要作
32、用在于增加细胞壁的伸展性，细胞壁的伸展性又，细胞壁的伸展性又分弹性（分弹性（ElasticityElasticity）和可塑性（）和可塑性（PlasticityPlasticity），生长素均对两者有），生长素均对两者有作用，而可塑性影响最大。作用，而可塑性影响最大。20 Bouchet(1993)Bouchet(1993)研究研究IAAIAA促进绿促进绿豆下胚轴生长的两个显然不同豆下胚轴生长的两个显然不同的阶段。的阶段。IAAIAA处理后处理后810810分钟分钟开始表现生长的促进，开始表现生长的促进，30603060分钟生长率达到高峰，以后下分钟生长率达到高峰，以后下降，降，2 2小时后生
33、长率再度上升。小时后生长率再度上升。对这种生长现象解释：对这种生长现象解释：第一阶段的迅速短暂生长是由于第一阶段的迅速短暂生长是由于H+H+分泌及细胞壁酸化而引起细分泌及细胞壁酸化而引起细胞壁的伸展。胞壁的伸展。第二阶段的持续生长是由于细胞第二阶段的持续生长是由于细胞壁构成物质的产生，合成物质壁构成物质的产生，合成物质增加。增加。21IAAIAA作用特点：作用特点：1.1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。2.2.不同器官对不同器官对IAAIAA敏感性：根敏感性：根 芽芽 茎茎3.3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。离体器官效应明显，对整株效果不明显。
34、0 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1根根芽芽茎茎生长素浓度（生长素浓度（mol/L）22 Masuda Masuda 及及YamamotoYamamoto（19721972）认为，生长素作用于胚芽鞘及幼茎的靶）认为，生长素作用于胚芽鞘及幼茎的靶部位为表皮，部位为表皮，KutacheraKutachera等（等（19871987）报道，）报道，IAAIAA促进豌豆节间细胞壁非纤维多糖合促进豌豆节间细胞壁非纤维多糖合成。成。IAAIAA增加表皮组织干重，但皮层组织的干重反而减少。由此可推增加表皮组织干重，但皮层组织的干重反而减少。由此可推断，在生长素促进持续性生长的过程
35、中，皮层组织兼有合成及供应细断，在生长素促进持续性生长的过程中，皮层组织兼有合成及供应细胞壁组成物质的功能，以供表皮生长之用。胞壁组成物质的功能，以供表皮生长之用。IAAIAA作用机理：作用机理：生长素促进细胞壁伸展的作用机理至少有两种可能：生长素促进细胞壁伸展的作用机理至少有两种可能：生长素通过调节生长素通过调节细胞膜上细胞膜上ATPaseATPase活性活性，促进把质子送到质膜之外，促进把质子送到质膜之外，使细胞壁酸化，从而打断细胞壁结构中对酸不稳定的键。使细胞壁酸化，从而打断细胞壁结构中对酸不稳定的键。生长素可以增加生长素可以增加质膜上质膜上H H+-ATPase-ATPase数量数量，
36、可能通过第二信使作用（活，可能通过第二信使作用（活动），生长素能刺激动），生长素能刺激CaCa2+2+的释放，增加游离态的释放，增加游离态CaCa2+2+的浓度，的浓度，CaCa2+2+或或CaCa2+2+-CaM-CaM能激化蛋白激酶，促进蛋白质磷酸化反应，从基因转录水平能激化蛋白激酶，促进蛋白质磷酸化反应，从基因转录水平调节调节H H+-ATPasemRNA-ATPasemRNA合成合成,促进促进ATPaseATPase量及活性增加，从而打开细胞壁量及活性增加，从而打开细胞壁纤维素结构间交接点的键，细胞壁结构松弛及细胞壁构成物质增加，纤维素结构间交接点的键，细胞壁结构松弛及细胞壁构成物质增
37、加，最后发生扩张。最后发生扩张。2324LawLaw和和DaviesDavies（19901990）报道，）报道，3 3种豌豆细长型突变品系和其它品种种豌豆细长型突变品系和其它品种（IAAIAA与茎高度的关系），茎伸长生长部位的内源与茎高度的关系），茎伸长生长部位的内源IAAIAA含量与收获时株含量与收获时株高呈正相关（高呈正相关（r=+0.944r=+0.944），细长突变种），细长突变种133133、188188、197197的植株高度及的植株高度及IAAIAA含量均高于其它品系。含量均高于其它品系。在许多豌豆遗传突变品种中，节间长度由赤霉素在许多豌豆遗传突变品种中，节间长度由赤霉素GAG
38、A所控制，但这三种所控制，但这三种细长突变系的节间长度不受细长突变系的节间长度不受GAGA合成抑制剂的影响，提高合成抑制剂的影响，提高GAGA并非其直接并非其直接控制因子，这个提示内源控制因子，这个提示内源IAAIAA含量也参与控制整株植物的伸长生长。含量也参与控制整株植物的伸长生长。已知已知GAGA能促进能促进IAAIAA合成及增加合成及增加IAAIAA含量，生长素与赤霉素均可增加细胞含量，生长素与赤霉素均可增加细胞壁伸展性及伸长生长。但它通过不同途径壁伸展性及伸长生长。但它通过不同途径 252.2.生长素与植物的向性生长素与植物的向性 向性（向性（TropismTropism）是植物对单方
39、向环境因子的刺激而发生）是植物对单方向环境因子的刺激而发生趋向或背向生长的反应。趋向或背向生长的反应。分别称之为正向性与负向性，引起植物向性反应的环境分别称之为正向性与负向性，引起植物向性反应的环境因子包括光、重力、接触、温度、水分、化学物质及电因子包括光、重力、接触、温度、水分、化学物质及电场等，向性反应是因感受刺激的部位发生正反两侧生长场等，向性反应是因感受刺激的部位发生正反两侧生长率差异所致。率差异所致。茎叶的向光性（茎叶的向光性（photo tropismphoto tropism）。）。根向重力性（根向重力性（positive gravitropismpositive gravitr
40、opism）。）。茎负向重力性（茎负向重力性（negative gravitropismnegative gravitropism）。）。26 植物茎叶的向光性植物茎叶的向光性 向光性可以增加茎叶对光能的吸收利用，是一种重要的向光性可以增加茎叶对光能的吸收利用，是一种重要的生态反应生态反应。Went(1928)Went(1928)最早观察到生长素不对称分布与燕麦胚芽鞘向光性的关系，最早观察到生长素不对称分布与燕麦胚芽鞘向光性的关系，而关于向光性研究多以黄化单子叶胚芽鞘或双子叶豌豆、向日葵上胚而关于向光性研究多以黄化单子叶胚芽鞘或双子叶豌豆、向日葵上胚轴为材料，这与感受向光性受体有关。轴为材料，
41、这与感受向光性受体有关。向光性反应必须有敏感性高的色素作为光受体，不同波长光与向光性向光性反应必须有敏感性高的色素作为光受体，不同波长光与向光性反应关系的实验表明，反应关系的实验表明，蓝光蓝光最为有效，高峰最为有效，高峰436436、440440、480nm480nm，其次，其次为近紫外光，为近紫外光，370nm370nm。向光性的向光性的作用光谱作用光谱与核黄素（与核黄素（Riboflavin VB2Riboflavin VB2）和黄光素）和黄光素(3-(3-甲基异甲基异咯嗪咯嗪)及胡萝卜素（及胡萝卜素（carotenecarotene）的吸收光谱颇为接近，向光性敏感的）的吸收光谱颇为接近，
42、向光性敏感的植物组织中含有胡萝卜素，浓度为植物组织中含有胡萝卜素，浓度为7nmol/L7nmol/L，足以受感光刺激而产生，足以受感光刺激而产生生长反应，黄素生长反应，黄素(Flavins)(Flavins)可能也是向光反应中的光受体。因此，可能也是向光反应中的光受体。因此，（Ninnemann 1980 Ninnemann 1980 和和Dennison 1984)Dennison 1984)认为认为黄素类作为光的受体黄素类作为光的受体可能可能性较大。性较大。27 向光性作用机理之一：向光性作用机理之一：WentWent（19281928）提出生长素浓度分布的差异。）提出生长素浓度分布的差异
43、。生物测定法显示生长素活性的分布比率向光面生物测定法显示生长素活性的分布比率向光面32%32%、背光面、背光面68%68%。据此。据此学说，植物向光性是因为光刺激生长素自顶端向背光面侧向运输，背学说，植物向光性是因为光刺激生长素自顶端向背光面侧向运输，背光面生长素浓度高于向光面，背光面生长快，而发生向光弯曲想象。光面生长素浓度高于向光面，背光面生长快，而发生向光弯曲想象。通过去顶实验表明，胚芽鞘顶端确是生长素的来源，放射性外源通过去顶实验表明，胚芽鞘顶端确是生长素的来源，放射性外源IAAIAA标记也证实标记也证实IAAIAA在向光面与背光面分布为在向光面与背光面分布为4 4：6 6。28 向光
44、性机理之二：向光性机理之二：Shen-Miller(1969)Shen-Miller(1969)光可抑制生长素在燕麦胚芽鞘光可抑制生长素在燕麦胚芽鞘内极性运输，向光性可能是由于生长素自上而下运输，在向光面受控内极性运输，向光性可能是由于生长素自上而下运输，在向光面受控制缘故，并非生长素侧向运输而分布不匀。制缘故，并非生长素侧向运输而分布不匀。Bashin(1986)Bashin(1986)指出施用于玉米胚芽鞘向光面的指出施用于玉米胚芽鞘向光面的IAAIAA不能运输到背光面，不能运输到背光面，向光面加向光面加IAAIAA，但在这种情况下仍然是背光面促进，向光面有被抑制，但在这种情况下仍然是背光面
45、促进，向光面有被抑制现象。（现象。（Bruinsma 1975,1990Bruinsma 1975,1990）向日葵、萝卜等双子叶植物的向光性）向日葵、萝卜等双子叶植物的向光性反应与生长素有关，其向光和背光面的反应与生长素有关，其向光和背光面的IAAIAA含量相似。结果测定出其含量相似。结果测定出其下胚轴向光面的生长抑制物高于背光面。下胚轴向光面的生长抑制物高于背光面。19861986年鉴定了这两种抑制物年鉴定了这两种抑制物质，顺反式两种：莱菔素和莱菔素酰胺质，顺反式两种：莱菔素和莱菔素酰胺 ，它们的浓度与受光强度呈，它们的浓度与受光强度呈正相关。正相关。在向光面抑制物浓度增加，可妨碍在向光面
46、抑制物浓度增加，可妨碍IAAIAA与其受体蛋白结合，进而阻止与其受体蛋白结合，进而阻止表皮细胞的微管方向的重排，表现为伸长受阻。表皮细胞的微管方向的重排，表现为伸长受阻。29 植物根的向重力性植物根的向重力性 根据根据Cholodny-wentCholodny-went假说，植物根的向重力性也受生长素的控制。生假说，植物根的向重力性也受生长素的控制。生长素由根尖向后运输（极性运输），在平放的根内因受重力影响而发长素由根尖向后运输（极性运输），在平放的根内因受重力影响而发生不均匀分布，其浓度在向地一侧较高，抑制生长，以致根向地弯曲。生不均匀分布，其浓度在向地一侧较高，抑制生长，以致根向地弯曲。根
47、向重力性反应过程可分为信息感受、传递与转化及植物反应三个阶根向重力性反应过程可分为信息感受、传递与转化及植物反应三个阶段。植物根冠中含淀粉粒（段。植物根冠中含淀粉粒（AmyloplastAmyloplast）的小柱）的小柱(Columella)(Columella)细胞群，细胞群，可能是感受重力的部位。在垂直生长的根内，这种组织内的淀粉粒沉可能是感受重力的部位。在垂直生长的根内，这种组织内的淀粉粒沉淀在细胞的下方；当根横放时，这些淀粉在淀在细胞的下方；当根横放时，这些淀粉在1 1分钟内即向下侧沉降。分钟内即向下侧沉降。如先去根冠，横放的根即失去向重力性反应，表明根冠是感受重力的如先去根冠，横放
48、的根即失去向重力性反应，表明根冠是感受重力的部位。淀粉粒的重新分布可能与信息传递有关。部位。淀粉粒的重新分布可能与信息传递有关。303132 Evans(1986)Evans(1986)把根向重力性信息感受及传递的可能过程归纳几个阶段：把根向重力性信息感受及传递的可能过程归纳几个阶段：根由垂直位置该为横放后，小柱小柱细胞下部的淀粉粒改随重力方根由垂直位置该为横放后，小柱小柱细胞下部的淀粉粒改随重力方向移动，这一想象被视为信息感受阶段。向移动，这一想象被视为信息感受阶段。这些淀粉粒落在内质网上，从而促进这些淀粉粒落在内质网上，从而促进Ca2+Ca2+从内质网上释放。从内质网上释放。Ca2+Ca2
49、+在细胞内与在细胞内与CaMCaM结合，根冠中存在较高含量的结合，根冠中存在较高含量的CaMCaM。Ca2+-CaMCa2+-CaM复合体激化质膜的复合体激化质膜的ATPaseATPase。活化的活化的ATPaseATPase分别把分别把IAAIAA与与Ca2+Ca2+由不同渠道送到细胞外，如此，由不同渠道送到细胞外，如此，IAAIAA与与Ca2+Ca2+同时从根尖向后运输。同时从根尖向后运输。重力怎样使重力怎样使IAAIAA在根内有不均匀分布现象，研究指出在根内有不均匀分布现象，研究指出IAAIAA与与CaCa2+2+运输分运输分布的主要关系，布的主要关系，CaCa2+2+是是IAAIAA极
50、性运输所必须。玉米根冠部分预先用极性运输所必须。玉米根冠部分预先用EGTAEGTA处理后，重力影响的处理后，重力影响的IAAIAA极性运输随之消失。但在根横放前用极性运输随之消失。但在根横放前用CaCa2+2+处理处理根冠，根冠，IAAIAA极性运输恢复。极性运输恢复。EvansEvans（19901990）进一步发现在重力影响下）进一步发现在重力影响下IAAIAA在横放玉米根冠内向下侧运输的多少与根向地弯曲快慢呈正相关。在横放玉米根冠内向下侧运输的多少与根向地弯曲快慢呈正相关。IAAIAA在横放的根冠内向上侧及下侧两个方向运输，但向下多于向上，在横放的根冠内向上侧及下侧两个方向运输，但向下多
