1、 第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养本章重点和难点：一、必需元素的生理功能；二、植物细胞吸收矿质元素的机理；三、合理施肥与农业。矿质营养(mineral nutrition):植物对矿物质的吸收、转运和同化.“有收无收在于水,收多收少在于肥.”合理施肥 第一节 植物必需的矿质元素一 必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。由于缺乏该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史.除去该元素表现为专一的病症，且可通过加入该元素的方法预防和恢复.该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是间接效果 共19种:大量元素(10种):C、H、O、N、P、K、Ca、
2、Mg、S和Si 微量元素(9种):CI、Fe、Mn、B、Zn、Na、Cu、Mo和Ni二 植物必需元素的生理作用及缺乏症状是细胞结构物质的组成成分是植物生命活动的调节者,参与酶的活动起电化学作用,即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷的中和等.研究方法:溶液培养法 大量元素1 氮：利用形式：无机态氮，即铵态氮和硝态氮 有机态氮，如尿素 生理作用：是蛋白质、核酸、磷脂和酶的主要成分 是某些植物激素、维生素的成分 还是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系因此，氮在植物的生命活动中占有特殊作用，被称为生命元素 当氮肥充分时，叶大而鲜艳，叶片功能期长，分蘖多，营养健壮，花多，产量高。当缺氮时，植株矮小，叶小色
3、淡或发黄、红，分蘖少，花少，籽粒不饱满，产量低。主要的氮肥：尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵、人粪尿等2 磷 利用形式：H2PO4-或HPO4-吸收后转变为有机物质 生理作用：是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分 是ATP和许多辅酶如NAD、NADP的成分 还参与了糖、脂肪和氨基酸的代谢 磷在促进分蘖、分枝及根系生长等方面有很大作用 施磷肥可提高作物抗寒性、抗旱性，使植株生长发育良好 缺磷时，影响细胞分裂，使分蘖分枝少，生长缓慢，植株矮小，叶片呈暗绿或紫红色，开花期和成熟期延迟，产量降低。3 钾 利用形式：K+土壤中有KCI、K2SO4等 生理作用：可作为60多种酶的活化剂 可促进呼吸进程及核酸和蛋白
4、质的形成 影响糖类的合成和运输 还是构成细胞渗透势的重要成分 当钾肥充分时，茎杆坚韧，抗倒伏，种子饱满，增产显著 当缺钾时，茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性差，叶片失水，蛋白质和叶绿素破坏，叶色变黄而逐渐坏死N、P、K 是植物需要量最大，且土壤易是植物需要量最大，且土壤易缺乏的元素，称缺乏的元素，称“肥料三要素肥料三要素”。4 钙利用形式：Ca2+土壤中有CaCI2、CaSO4等生理作用：是细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分 是一些酶的活化剂 还存在于生物膜中，维持膜结构的稳定性 对植物抗病有一定的作用 在植物体内具有信使功能 缺钙时，生长受抑制，初期顶芽、幼叶呈淡绿 色，继 而叶尖出现典型的钩状，随
5、后溃烂坏死。5 硫利用形式：SO4-进入植物体后大部分被还原成S生理作用：是蛋白质氨基酸的组成成分，如Met和Cys 具有稳定蛋白质空间结构的作用 还是辅酶A、维生素、硫氧还蛋白、铁硫蛋白的组分 可以调节植物体内的氧化还原反应 缺硫时,蛋白质含量显著减少,叶色黄绿或发红,植株矮小 缺硫情况在农业上遇到较少,因为土壤中有 足够的硫满足植物需要.微量元素1 铁 主要以Fe2+的螯合物被吸收 作用：是许多重要氧化还原酶的成分，在电子传递中起作用 是含铁蛋白如铁硫蛋白、铁氧还蛋白的活性组分 是合成叶绿素所必需的，对叶绿体构造的影响更大 铁不易转移，缺铁的明显症状是幼芽、幼叶缺绿发黄甚至黄白，而下部叶片
6、仍为绿色。土壤中含铁较多，一般情况下植物不 会缺铁。2 硼 以H3BO3的形式被植物吸收,作用：与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系 影响糖的合成与运输，使糖易通过质膜 促进根系发育，特别对根瘤形成影响较大缺硼时，根尖、茎尖的生长点停止生长，侧根侧芽大量发生，受精不良，籽粒减少。如小麦和甘蓝型油菜的“花而不实”及 棉花上的“蕾而不花”等现象都是因缺 硼而引起的。3 铜 以Cu2+或Cu+的形式被吸收作用：是多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。是叶绿体质体蓝素的成分，参与光合电子传递。缺铜时，幼叶失绿，叶生长缓慢，随之出现枯斑。三三 作物缺乏矿质元素的诊断作物
7、缺乏矿质元素的诊断 化学分析诊断法 以叶片为材料,分析病株的化学成分,与正常株比较 若某元素在病株内显著减少,它可能就是致病原因.病症诊断法 参考植物缺乏矿质元素的病症检索表 应充分调查,综合考虑,深入分析,具体试验.加入诊断法 根据上述方法初步确定所缺乏的元素后,补充加入该元素,经一段时间后,若症状消失,就能确定致病的原因第二节 植物对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有三种类型:一、被动吸收 二、主动吸收 三、胞饮作用 一、被动吸收(passive absorption):是指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收,不需能量。括简单扩散、杜南平衡、离子通道、载体等。简单扩散(simp
8、le diffusion):当外界溶液的浓度大于细胞内部的溶液浓度时，外界溶液的溶质便扩散进入细胞内，直至内外浓度平衡为止。浓度差 是决定被动吸收的主要因素。杜南平衡(Donnan equilibrium)是指细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子浓度的乘积时的平衡。不需要能量 是一种说明离子积累现象的特殊平衡。Na+R-Ci CiNa+R-Ci CiNa+CI-C0C0Na+R-CI-Ci+X Ci+XNa+CI-C0-XC0-XABC杜南平衡杜南平衡 离子通道(ion channel)是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道结构，横跨膜的两侧，可被化学或电学方式激活，控制离子顺
9、着浓度梯度和膜电位差即电化学势梯度被动吸收。已知:K+、Cl-、Ca2+、NO3-二、主动吸收(active absorption):指细胞利用呼吸释放的能量而逆着浓度差吸收矿物质的过程。包括载体、离子泵运输等。离子泵(ion pump)植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵和钙泵。1、质子泵(proton pump)亦称为H+-ATP酶 细胞质膜上存在着ATP酶，催化ATP水解，释放能量，驱动质子的转运，在质膜两侧产生电化学势梯度，从而使其它离子经过膜通道进入细胞内。2、钙泵(calcium pump)亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP 水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞
10、。由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为(Ca2+,Mg2+)-ATP酶。载体(carrier)载体是质膜上的一类内部蛋白，它有选择性的与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合体，通过载体蛋白构象的变化，将该物质透过质膜转运到质膜的另一侧。这种转运可以是被动/主动的（顺/逆电化学势梯度）载体有三种类型：单向运输载体：如Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cu 2+等载体 同向运输载体：H+与CI-、NO3-、PO43-等 反向运输载体：H+与其它分子或离子（如Na+）三、胞饮作用(pinocytosis):指物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质的过程。是非选择性吸
11、收 第三节 植物体对矿素的吸收 植物对矿素的吸收主要是通过根部,也可通过叶片.一、植物吸收矿素的特点 与吸水有关,又有其独立性,还有选择性.1 对水分和盐分吸收的相对性 有关,表现在盐分一定要溶解于水中才能被根部吸收 无关,表现在两者的吸收机理不同 根部吸水是因蒸腾而引起的被动过程;吸盐则是以消耗能量的主动吸收为主,两者的速度不同.总之，植物的吸水量和吸盐量之间不存在直接的依赖关系。2 对离子吸收的选择性 植物吸收离子具有选择性,即根部吸收的离子数量不与溶液中的离子成比例.主要表现在:对同一溶液中不同离子的吸收有差异,这与载体种类和通道的数量有关.对同一种盐的阴离子和阳离子的吸收有差异 生理酸
12、性盐类:大多数铵盐,如(NH4)2SO4 生理碱性盐类:多为硝酸盐,如 NaNO3 和 Ca(NO3)2 生理中性盐类:如 NH4NO3 3 单盐毒害和离子对抗单盐毒害：当溶液中只有一种金属离子时对植物产生有害作用的现象。如 KCI溶液离子对抗：在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它金属离子，即能减弱或消除这种毒害，离子之间的这种作用就称为离子拮抗作用。如 在KCI溶液中加入少量Ca2+，就不会产生毒害.平衡溶液(balanced solution)：对植物生长有良好作用而无毒害的溶液。蓝藻海水 陆生植物土壤溶液二、根部对溶液中矿素的吸收过程 1 根部吸收矿素的区域：主要是根尖，其中以根毛区最活
13、跃 2 吸收过程：离子吸附在根部细胞表面 交换吸附，因为根部细胞的质膜表层有阴阳离子H+和HCO3-，分别与周围溶液的阴、阳离子进行交换吸附，盐类离子即被吸附在细胞表面。离子进入根内部：质外体途径 共质体途径 离子进入导管和管胞三、根部对被土粒吸附着的矿素的吸收 土粒表面带负电荷，吸附矿质阳离子，排斥矿质阴离子，但PO43-可被含有铝和铁的土粒束缚。被土粒吸附的矿质阴、阳离子分别与根表面的H+和HCO3-交换，进入根部。四、影响根部吸收矿物质的条件温度 在一定范围内，随土温的增高而加快，因为土温影响了根部的呼吸速率，影响主动吸收。但温度过高或过低都不利于对矿素的吸收。通气状况 根部吸收矿物质与
14、呼吸作用有密切关系。在一定范围内，氧气供应越好吸收矿素越多。溶液浓度 在外界溶液的浓度较低时，随浓度的增高，离子吸收量增多。在外界溶液的浓度较高时，离子吸收速率与浓度无紧密关系。氢离子浓度 土壤溶液的pH值对植物吸收矿素有很大的影响。首先，土壤溶液pH的改变，可引起养分的溶解或沉淀。在碱性加强时，Fe、Ca、Mg、Cu、PO43-等成不溶状态；在酸性环境中，K、Ca、Mg、PO43-等易溶解，但来不及吸收就被雨水冲掉，故酸性土壤（红壤）中缺乏这4种元素。其次，土壤溶液的pH影响土壤微生物的活动。一般作物生育最适一般作物生育最适pHpH为为6767五、植物地上部对矿素的吸收 叶片营养(folia
15、r nutrition):植物地上部分也可吸收矿物质，其主要器官是叶片，所以也称为叶片营养。要使叶片吸收矿素，首先必使溶液吸附在叶面上。可通过加入降低表面张力的物质如表面活性剂或沾湿剂.叶片吸收矿素的途径:气孔或角质层 叶内 表皮细胞的细胞壁 外连丝 表皮细胞的质膜 细胞内 叶脉韧皮部影响叶片吸收矿素的因素 叶片年龄 溶液在叶上的时间 风速、气温、大气湿度等 根外追肥的时间以傍晚或下午4时以后较好根外追肥的优点:在作物生育后期,补充营养 弥补易被土壤固定的肥料,且用量少 补充植物所缺乏的微量元素,效果快,用量省一、运输的形式、途径和速度 1 形式 N：以氨基酸和酰胺为主；P：以正磷酸形态为主；
16、S：SO42-；金属离子：以离子状态。2 途径:根部吸收的无机离子通过木质部向上运输，再横向运到韧皮部。叶片吸收的离子沿韧皮部向上、向下运输，再横向运到木质部。3速度:30100cm/h第第四四节节 物质的运输途径物质的运输途径二、在植物体内的分布参与循环的矿素：如N、P、Mg等，多分布在代谢较旺盛的部分。不参与循环的矿素：如S、Ca、Fe、B等，多分布在茎和老叶中。第五节 无机养料的同化一、硝酸盐的代谢还原 植物从土壤中吸收硝酸盐后,必须还原成铵盐才能被吸收利用.硝酸盐还原步骤如下:HNO3 HNO2 H2N2O2 NH2OH NH3 硝酸 亚硝酸 次亚硝酸 羟氨 氨 细胞质中的硝酸还原酶
17、叶绿体中的亚硝酸还原酶硝酸还原酶是一种诱导酶,由多个亚基构成,其数目因物种而异。还原过程，电子从NAD(P)H传至FAD,再经Cytb557传至MoCo，然后将硝酸还原为亚硝酸。二、氨的同化 氨的量稍多，就可能抑制电子传递系统如NADH，毒害植物。1 还原氨基化：还原氨直接使酮酸氨基化而形成相应氨基酸的过程。a-酮戊二酸+氨 谷氨酸 草酰乙酸+氨 天冬氨酸 2 氨基交换作用：一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，使之氨基化，形成新的氨基酸和酮酸。如：谷氨酸+草酰乙酸 a-酮戊二酸+天冬氨酸3 氨与CO2 及 ATP 结合 NH3+CO2+ATP NH2COOP+ADP4 氨与氨基酸结合形
18、成酰胺 如 天冬氨酸+氨+ATP 天冬酰胺+ADP 谷氨酸+氨+ATP 谷氨酰胺+ADP 天冬酰胺和谷氨酰胺是高等植物氨的保存形式。三、生物固氮 生物固氮生物固氮:通过微生物的作用，把空气中的游离氮素固定转变成含氮化合物的过程。由两类微生物实现：由两类微生物实现：1 非共生微生物：好气性细菌、嫌气性细菌和蓝藻 2 共生微生物：根瘤菌、放线菌及鱼腥藻 分子氮被固定为氨的总反应式：N2+8H+8e-+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi 固氮酶：是一种具有将分子氮还原为氨功能的酶复合物。有两种组分，即铁蛋白(2亚基)和 钼铁蛋白(4亚基)固氮过程:铁氧还蛋白 铁蛋白 Mg.ATP铁蛋白
19、 钼铁蛋白 N2 NH3四、硫酸盐的同化 既可在根部同化，也可在地上部分同化 总反应式：SO42-+8H+8e-S2-+4H2O 同化过程：硫酸根的活化，ATP+SO42-APS PAPS 硫酸根的还原，PAPS+SH-P-SH SH-P-S-SO3H SH-P-S-SH+活化的丝氨酸 半胱氨酸 五、磷酸盐的同化 植物吸收HPO42-后，大多同化为有机物，如磷酸糖、磷酸脂和核酸等。同化部位，根和地上部一样。在线粒体和叶绿体中的反应为：ADP+Pi ATP+H2O第六节 合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律 不同作物对矿素的需求不同：以收果实籽粒的禾谷类作物应多施磷肥 根茎类应多施钾肥，叶菜类多施氮肥 同一作物在不同的生育期对矿素的需求和吸收也不同 作物在不同的生育期中，各有明显的生长中心。不同品种、不同栽培方式、不同栽培模式二、合理施肥的指标 形态指标：相貌 叶色 发育状况 生理指标：营养元素 酰胺：天冬酰胺，谷氨酰胺 酶活性：硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶三、施肥增产的原因 增强光合性能，即增大光合面积、提高光合能力、延长光合时间、促进光合产物分配利用等。
