1、种群数量调节第三节 种群数量调节的假说第四节 种群数量调节研究 种群调节的机制问题是种群生态学中的一个十分种群调节的机制问题是种群生态学中的一个十分重要的问题，也是一个使种群生态学家们着迷的重要的问题，也是一个使种群生态学家们着迷的研究课题。研究课题。从研究动态来看，目前主要有两个主流：一是强从研究动态来看，目前主要有两个主流：一是强调外因的作用，即天敌和区域性气候的作用；另调外因的作用，即天敌和区域性气候的作用；另一个强调内部因素的自我调节作用，主要集中在一个强调内部因素的自我调节作用，主要集中在行为、遗传和生理调节。行为、遗传和生理调节。气候学派气候学派n早期的气候学派主要观点是：早期的气
2、候学派主要观点是：种群参数受气候因子的强烈影响；种群参数受气候因子的强烈影响；种群的大发生与气象因子明显相关；种群的大发生与气象因子明显相关；强调种群的波动，否认种群的稳定。强调种群的波动，否认种群的稳定。后期的气候学派主要观点是：后期的气候学派主要观点是：反对区别生物因子和非生物因子，如植反对区别生物因子和非生物因子，如植 物，既作为植食性动物的食物（即生物因物，既作为植食性动物的食物（即生物因子），也可作为庇护所（即非生物因子），子），也可作为庇护所（即非生物因子），为取食它的生物提供避难场所。为取食它的生物提供避难场所。Smith进一步提出了密度制约因子与非密度制约进一步提出了密度制约因
3、子与非密度制约因子的概念，支持因子的概念，支持Nicholson的学说，但他认为的学说，但他认为种群的特征是既有稳定性，也有连续变化，即种群的特征是既有稳定性，也有连续变化，即种群有一个平衡密度，而该平衡密度又不断地种群有一个平衡密度，而该平衡密度又不断地围绕着一个围绕着一个“特征密度特征密度”变化。变化。nLack支持支持Nicholson的密度制约思想，但他的密度制约思想，但他认为种群调节是由食物短缺、捕食和疾病等相认为种群调节是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的综合过程，其中，食物因子是调节鸟互作用的综合过程，其中，食物因子是调节鸟类种群的重要因素。类种群的重要因素。生物学派生物学派主要
4、观点有：主要观点有：Nicholson深受深受Volterra和和Lotka理论生态研究的影响，理论生态研究的影响，认为动物种群在正常情况下是处于平衡之中，并在有限的认为动物种群在正常情况下是处于平衡之中，并在有限的范围内活动。因此，种群是一个自我管理系统，必然存在范围内活动。因此，种群是一个自我管理系统，必然存在着一个平衡密度，而这个密度是由于生物的捕食、寄生、着一个平衡密度，而这个密度是由于生物的捕食、寄生、竞争等密度制约因子来调节的。他反对气候因子决定动物竞争等密度制约因子来调节的。他反对气候因子决定动物种群密度的观点，认为气候只能改变种群的密度，但不能种群密度的观点，认为气候只能改变种
5、群的密度，但不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的，只有密度调节因素决定这些密度是怎样维持平衡状态的，只有密度调节因素才能决定种群的密度，当密度高时，作用上升；密度低时，才能决定种群的密度，当密度高时，作用上升；密度低时，作用降低。作用降低。气候和生物学派之间的折中观点气候和生物学派之间的折中观点n20世纪世纪50年代气候学派和生物学派发生激烈论战，但也年代气候学派和生物学派发生激烈论战，但也有学者提出折中的观点。有学者提出折中的观点。n如：如：Miline既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。也承认非密度制约因子具有决
6、定作用。n他把种群数量动态分成他把种群数量动态分成3个区，极高数量、普通数量和极个区，极高数量、普通数量和极低数量。在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，低数量。在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群数量；密度制约因子决定种群数量；n在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。数量变动。n这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。作地区环境条件的不同。内源性因子调节学说内源性因子调节学说n行为调节学说：行为调节学说：Wyu
7、ne-Edwards 假说：假说：这一学说包括社会等级和领域性两个生态学原理。这一学说包括社会等级和领域性两个生态学原理。社会等级是指一群同种动物中，各个个体的地位社会等级是指一群同种动物中，各个个体的地位 有一定的顺序性，其基础是支配有一定的顺序性，其基础是支配从属关系。从属关系。可分为独霸式、单线式、循环式。可分为独霸式、单线式、循环式。领域性是指在有限的生境区域之内动物分布的状领域性是指在有限的生境区域之内动物分布的状况。况。领域性领域性n种群中的个体（或种群）通常选择一定大小的有利地段作种群中的个体（或种群）通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖；为自己的领域，以保
8、证存活和繁殖；在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低的从增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁移；移；n生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出，也就限制了率较低。这种高死亡率和低出
9、生率以及迁出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。内分泌调节学说内分泌调节学说n Hypothesis proposed by Christian 该学说认为，当种群上升时，种群内部个体之间的心理该学说认为，当种群上升时，种群内部个体之间的心理“紧张紧张”，加强了对动物神经内分泌系统的刺激，影响垂，加强了对动物神经内分泌系统的刺激，影响垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，结果导致出生率下降，死亡率上上腺皮质激素分泌增加，结果导致出生率下降，死亡率上升
10、，从而抑制了种群的增长。升，从而抑制了种群的增长。n遗传调节学说：遗传调节学说：Chitty假说假说 这一学说认为，个体遗传因素的不同是决定它们这一学说认为，个体遗传因素的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种因素的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种因素是由亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后是由亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后果往往不是在当代就出现，而是通过改变种群自果往往不是在当代就出现，而是通过改变种群自身的遗传素质，使下一代受影响。身的遗传素质，使下一代受影响。种群中有两种遗传型：种群中有两种遗传型：n基因型基因型 A，繁殖力低、适合于高密度条件下的生存；，繁殖
11、力低、适合于高密度条件下的生存；n基因型基因型 B，繁殖力高，适合于低密度条件下的生存。，繁殖力高，适合于低密度条件下的生存。在低种群密度条件下，自然选择有利于第二种基因型，于在低种群密度条件下，自然选择有利于第二种基因型，于是种群数量上升；当种群数量达到高峰时，自然选择有利是种群数量上升；当种群数量达到高峰时，自然选择有利于第一种基因型，于是种群数量下降，种群就是这样进行于第一种基因型，于是种群数量下降，种群就是这样进行自我调节的。自我调节的。有待研究的问题有待研究的问题n事实上有关种群调节的机制问题，尚有很多方面不清楚。事实上有关种群调节的机制问题，尚有很多方面不清楚。例如，例如，n什么因
12、素导致种群下降；什么因素导致种群下降；n什么因素阻止种群的增长；什么因素阻止种群的增长；n什么因素决定种群数量变化的周期长度；什么因素决定种群数量变化的周期长度；n什么因素导致动物数量的时相；什么因素导致动物数量的时相；n什么因素影响种群的增长率；什么因素影响种群的增长率；n什么因素影响种群数量周期变动的幅度；什么因素影响种群数量周期变动的幅度；n什么因素决定种群下降时相的季节性。什么因素决定种群下降时相的季节性。所有这些问题都是理解种群动态的关键。所有这些问题都是理解种群动态的关键。种群调节理论的新进展种群调节理论的新进展n现代生态学以及相关学科的发展，为分析种群调节的机制现代生态学以及相关
13、学科的发展，为分析种群调节的机制提供了一些新方法。提供了一些新方法。系统生态学的引入，横向思维代替了纵向思维的方式，新系统生态学的引入，横向思维代替了纵向思维的方式，新系统理论渗入到种群生态学中来。人们已认识到要想从单系统理论渗入到种群生态学中来。人们已认识到要想从单一的外因（如生物因子或物理因子）或内因来解释种群的一的外因（如生物因子或物理因子）或内因来解释种群的调节问题过于简单了。某个种群的动态规律只能把它放在调节问题过于简单了。某个种群的动态规律只能把它放在它的整个环境中去，将其所在的生态系统的网络结构、功它的整个环境中去，将其所在的生态系统的网络结构、功能关系搞清楚，通过数学模型的定量
14、描述，才能得到解释。能关系搞清楚，通过数学模型的定量描述，才能得到解释。化学生态学的发展，对种内和种间的信息物质的研究，化学生态学的发展，对种内和种间的信息物质的研究，使种内、种间的相互作用和反馈得到了进一步的阐明。它使种内、种间的相互作用和反馈得到了进一步的阐明。它已经在动植物间相互作用和数量调节等问题上做出了很有已经在动植物间相互作用和数量调节等问题上做出了很有说服力的解释。近几十年来化学信息物质的研究发展很快，说服力的解释。近几十年来化学信息物质的研究发展很快，展示出了深入了解动植物行为和数量动态机制的前景。展示出了深入了解动植物行为和数量动态机制的前景。空间生态学的发展，为进一步分析空
15、间异质性下捕食者空间生态学的发展，为进一步分析空间异质性下捕食者猎物系统的稳定性和异质种群动态提供了可能。猎物系统的稳定性和异质种群动态提供了可能。多点平衡学说，即在较低密度时，种群有一个平衡点，它多点平衡学说，即在较低密度时，种群有一个平衡点，它受捕食者所调节；而在很高密度下，种群逃脱了捕食者的受捕食者所调节；而在很高密度下，种群逃脱了捕食者的调控，出现另一平衡点，它转而受食物竞争所调节，也说调控，出现另一平衡点，它转而受食物竞争所调节，也说明了一些种群调节的现象。明了一些种群调节的现象。第二节第二节 种群动态调节的研究种群动态调节的研究 种间关系：竞争、共存、分化、适应种间关系：竞争、共存
16、、分化、适应Gause 的竞争排斥试验的竞争排斥试验n 两种亲缘很近的草履虫、双小核草履虫分开在培养皿中两种亲缘很近的草履虫、双小核草履虫分开在培养皿中培养，都表现出培养，都表现出S型的种群增长。在食物量不变的环境型的种群增长。在食物量不变的环境下，种群都保持稳定的水平；下，种群都保持稳定的水平；n把这两种放在一个培养皿中，培养条件相同，把这两种放在一个培养皿中，培养条件相同，16天后，天后，只有双小核草履虫存活下来；原因是它的内禀增值率高只有双小核草履虫存活下来；原因是它的内禀增值率高于草履虫。于草履虫。n把草履虫和袋状草履虫放在同一培养皿中，二者因占据把草履虫和袋状草履虫放在同一培养皿中，
17、二者因占据不同的空间位置而都存活下来，并达到一个稳定的水平。不同的空间位置而都存活下来，并达到一个稳定的水平。Crombie 的试验（空间生态位分隔的试验（空间生态位分隔共存）共存）n拟谷盗和锯谷盗共同生活在面粉中，拟谷盗会杀拟谷盗和锯谷盗共同生活在面粉中，拟谷盗会杀死锯谷道的幼虫，因此后者最终会被消灭；死锯谷道的幼虫，因此后者最终会被消灭；n如果在面粉中放入管子的话，体型小的锯谷盗就如果在面粉中放入管子的话，体型小的锯谷盗就可以将卵产在管子中，这样幼虫可以逃避攻击；可以将卵产在管子中，这样幼虫可以逃避攻击；n通过改变培养条件（空间变化）达到二者的共存。通过改变培养条件（空间变化）达到二者的共
18、存。生境类型生境类型期望利用的比例期望利用的比例 实际利用的比例实际利用的比例赤麂赤麂海南坡鹿海南坡鹿野猪野猪低平热带草原低平热带草原0.1650.1430.366+0.265+落叶季雨林落叶季雨林0.3960.157-0.369-0.249有刺灌丛有刺灌丛0.1890.350+0.0700.161-灌丛草地灌丛草地0.0550.303+0.132+0.205+人工草地人工草地0.1470.038-0.0380.120-人工林人工林0.0480.009-0.024-0-赤麂、海南坡鹿和野猪对生境类型的利用和选择赤麂、海南坡鹿和野猪对生境类型的利用和选择.海南大田保护区内三种草食动物的研究海南大
19、田保护区内三种草食动物的研究空间生态位分隔空间生态位分隔 4:00 8:0012:0016:0020:0024:00020406080100活动率 Time active(%)时 间 Time 海南坡鹿 Elds deer 赤麂 Indian muntjac 野 猪 Wild boar坡鹿、赤麂和野猪全年活动率 时间生态位分隔时间生态位分隔 4:00 8:0012:0016:0020:0024:00020406080100活动率 Time active（）时 间 Time 旱季 Dry season 雨季 Wet season 4:00 8:0012:0016:0020:0024:004050
20、607080活动率 Time active(%)时 间 Time 旱季 Dry season 雨季 Wet season 4:00 8:0012:0016:0020:0024:00020406080100活动率 Time active(%)时 间 Time 旱季 Dry season 雨季 Wet season海南坡鹿旱季和雨季的活动率 赤麂旱季和雨季的活动率 野猪旱季和雨季的活动率 生活在没有人类干扰的生活在没有人类干扰的保护区中，坡鹿表现出保护区中，坡鹿表现出明显的晨昏活动节律；明显的晨昏活动节律；在人类活动频繁的赤好在人类活动频繁的赤好地区，坡鹿夜间活动的地区，坡鹿夜间活动的频率增加、白
21、天活动频频率增加、白天活动频率减少。率减少。两个种群的活动节律有两个种群的活动节律有明显的差别明显的差别 (2 2=13.63,=13.63,df=1,p=0.000).df=1,p=0.000).坡鹿选择在人类劳坡鹿选择在人类劳作的时间段中休息作的时间段中休息随再引入时间的推移，坡鹿休息与人类劳作时间之间的相关随再引入时间的推移，坡鹿休息与人类劳作时间之间的相关系数不断增高。系数不断增高。NoImage性状分离性状分离（分化）：（分化）：Vaurie 描述了两种描述了两种Sitta，生活在不同区域中的，生活在不同区域中的个体，其形态非常相似，而生活在不同区域的个个体，其形态非常相似，而生活在
22、不同区域的个体，其形态差异却更明显。尤其是喙的性状差别体，其形态差异却更明显。尤其是喙的性状差别更大。更大。种间关系：捕食种间关系：捕食 鹿和鹿仔的数量 X100 阿拉斯加狼与被捕食动物的关系研究阿拉斯加狼与被捕食动物的关系研究年度驼鹿数量11月鹿仔5月鹿仔11月鹿仔鹿仔存活存活率率狼数量出生狼崽狼崽存活数11月狼崽狼崽存活存活率率1963 226001000045000.4517059260.441965230001410034000.2420071170.24196712000 620027000.4327023100.4419718000 520013000.402701950.2619
23、734200 27006000.222601020.219752800 19003000.15240810.1319773300 18008000.4410018140.7819783500200011000.558025140.56密度制约密度制约1986年4月建立面积为1平方公里的围栏；连续4年进行种群数量调查，得到3个年度的种群增长率；偷猎在围栏内得到彻底的杜绝；偷猎围栏外不能得到彻底的制止。年度19851986198719881989降雨量881.8668.9569.7716.21436.4海南坡鹿的种群动态研究海南坡鹿的种群动态研究地点项目1986198719881989围栏内数量年
24、增值率86113 31.4%14427.4%1589.7%围栏外数量年增值率658023.1%9822.5%88-10.2%总计数量年增值率15119321.6%24227.8%2461.7%可以看到的趋势：可以看到的趋势：1.围栏内外种群数量的增长表现不同；围栏内外种群数量的增长表现不同；2.在最初的两年和第三年种群增长速率变在最初的两年和第三年种群增长速率变 缓，甚至出现负增长；缓，甚至出现负增长；3.1998年的干旱导致的后果？年的干旱导致的后果？4.我们还需要进一步了解我们还需要进一步了解？海南坡鹿种群的补充率和死亡率海南坡鹿种群的补充率和死亡率地点年度补充率死亡率围栏内1986-19
25、871987-19881988-198936.0%30.9%19.4%4.7%4.4%9.7%围栏外1986-19871987-19881988-198930.7%31.2%24.5%7.6%10.0%31.6%补充率指亚成体的数量与种群数量之比；补充率指亚成体的数量与种群数量之比；死亡率指在野外发现的死亡个体和种群数量之比；死亡率指在野外发现的死亡个体和种群数量之比；海南坡鹿种群结构海南坡鹿种群结构地点年度成年雄性成年雌性仔鹿性比母仔比围栏内1986198719881989152632422542486015715141:0.691:0.67 1:0.731:0.751:0.361:0.63
26、1:0.561:0.38围栏外1986198719881989161718152532433546781:0.681:0.58 1:0.461:0.491:0.551:0.531:0.501:0.56n从围栏内外种群的性比和母子比我们可以得到哪些结论？n海南坡鹿种群是受密度制约还是受非密度制约?行为调节n空间需求（非洲水牛空间需求（非洲水牛身长）身长）群数量个体距离方差 12372.301.842774.573.3031537.597.904995.845.1051095.695.22阿拉斯加狼的空间需求阿拉斯加狼的空间需求狼群狼群年度年度家域面积家域面积km2狼群个体数狼群个体数（冬季）（冬
27、季）狼密度狼密度/1000km2176-7777-7878-7979-80155612359135632020181012.816.219.717.9276-7777-7878-7979-803254594731779912527.719.625.628.6种群调节的研究方法（小结）种群调节的研究方法（小结）n激素调节：增加个体数量，测定血清中肾上腺激激素调节：增加个体数量，测定血清中肾上腺激素水平含量的变化；素水平含量的变化；n密度制约：增加或剔出个体数量试验；密度制约：增加或剔出个体数量试验；n密度制约与非密度制约的关系：增加或减少栖息密度制约与非密度制约的关系：增加或减少栖息地种的某些必需因子；地种的某些必需因子；n竞争、排斥：空间、食物位、时间生态位；竞争、排斥：空间、食物位、时间生态位；n遗传调节：遗传调节：n多平衡点理论：控制实验多平衡点理论：控制实验n行为调节：食肉类节制生育的行为行为调节：食肉类节制生育的行为
