1、第五章 外来物种对生物多样性的影响 土著种（native species,indigenous species）：是指出现在自然传播范围内的物种。外来种（alien species,exotic species,introduced species,non-native species,non-indigenous species）：是指通过人为传播而出现在自然分布区以外的物种。归化种（naturalized species）：是指不依赖直接的人为干预而能持续繁殖并维持种群超过一个生命周期的外来物种。它们常常只是建立自然种群，不一定形成入侵。外来入侵种（alien invasive speci
2、es）：当外来物种在引入地不但能存活、定居，而且繁殖、发展出庞大的种群，并对新分布区生态系统结构与功能构成严重危害时，外来种即演变为外来入侵种。早在我国汉朝时期，公元前126年，张骞出使西域，从中亚国家带回了 葡萄（Vitis vinifera）、苜蓿（Medicago sativa）、安石榴（Punica granatum）、红花（Carthamus tinctorius）等经济植物种子，并在西北地区渭河流域开始种植。今天，除了葡萄，其余物种已经逸为野生种。张骞出使西域葡萄（Vitis vinifera）苜蓿（Medicago sativa）安石榴（Punica granatum）红花（Ca
3、rthamus tinctorius）原产南美洲的凤眼莲（Eichornia crassipes）又称水葫芦，大约在1901年作为饲料植物引入我国，并作为观赏和净化水质的植物推广种植，后来广泛扩散至热带和亚热带地区。1944年，仅昆明滇池水面就有10km2的凤眼莲。1999年冬天，上海黄浦江和苏州河上凤眼莲顺流而下，长达30km，阻塞河道，影响通航。凤眼莲（Eichornia crassipes）又称水葫芦滇池水面就有10km2的凤眼莲上海黄浦江上海黄浦江 外来物种具有两方面的性质。一方面，当外来物种作为栽培作物、家禽和家畜引进时，丰富了一个国家或地区的作物和家养动物的物种和遗传多样性，是促进
4、农业经济和社会发展的重要措施；另一方面，当外来物种广泛扩散、大量繁殖并对一个国家或地区的生态安全和土著物种构成威胁时，则可以严重制约当地经济和社会的健康发展。例如，在一些岛屿上引入猫（Felis cattus）和猪（Sus scrofa）等外来物种导致了一些土著物种的灭绝。在美国列出的958种受威胁和濒危物种之中，大约400种是受到外来物种的竞争和捕食而处于危险境地。在南非的Fynbos地区，外来生物入侵已经导致大约80的土著种成为受威胁物种。1 外来生物的现状 1.1 全球外来生物概况 全球现有大约60亿人口，每天有大量人员在国家和洲际之间旅行，与人类活动相关的国际贸易和国际物流十分活跃。国
5、家之间、洲际之间动植物和微生物的有意或无意传播与扩散已经成为不可避免的事情，尽管各国都不同程度地制定了动植物检疫检验措施，外来生物在世界上已经是普遍存在的现象。据统计，美国、英国、澳大利亚、南非、印度、巴西6国的外来生物合计达12万种。其中各国有意识引进的外来生物在200050000种之间；各国外来生物占本国生物种类总数的百分比依次为：英国53，印度19，南非7，美国6，澳大利亚3，巴西1。通过美国、英国、澳大利亚、南非、印度、巴西6国外来生物种类概况，可以了解全球外来生物的基本状况。国家国家科目科目生物类群生物类群植物植物哺乳动物哺乳动物鸟类鸟类两栖爬行两栖爬行淡水鱼类淡水鱼类节肢动物节肢动
6、物美国美国物种总数物种总数42000346650247938650000外来种数外来种数250002097531384500英国英国物种总数物种总数2751554452805424700外来种数外来种数26000174748121700澳大利澳大利亚亚物种总数物种总数2000029685070021685920外来种数外来种数195220702029150南非南非物种总数物种总数240002477253942208600外来种数外来种数87501682420印度印度物种总数物种总数450003161221741254654430外来种数外来种数180003043001100巴西巴西物种总数物种
7、总数55000428163598530001000000外来种数外来种数1160525376 依据上述6国外来生物数量推断，估计全球不同生态系统中生存的外来生物大约有48万种（Pimentel等，2001）。澳大利亚是一个岛状大陆，18世纪以来引进了大量外来物种，其中包括许多作为有用物种有意引进的动物和植物。如今这些物种之中许多已经成为危害农业和自然保护的有害物种。在被澳大利亚宣布为有害杂草的220种外来植物中，46是作为有用物种有意引进，31是作为观赏植物有意引进。澳大利亚还引进了许多脊椎动物，如兔子、野马、野猪、狐狸等，最初是为了满足农业、狩猎等活动的需要。现在已经对本土植物和动物区系产生
8、了严重的负面影响，对农业和生物多样性保护不利。野马野马野猪野猪野猪野猪狐狸狐狸 在海洋物种入侵方面，外来物种主要通过轮船压舱水的携带而进入全新的海域，被引入生物类群主要包括藻类和小型底栖生物。1.2 中国的外来生物状况 1.2.1 外来杂草据不完全统计，我国先后引进外来植物约2000种，其中许多已经成为人们生产生活的物质资料，带来了巨大经济效益；与此同时，外来植物也对我国的经济、社会和生态环境带来巨大危害。目前有76属，108种外来草本植物已经被确认为外来杂草。其中广泛分布的恶性杂草包括：水花生（Alternanthera philoxeroides）豚草（Ambrosia artemisii
9、folia）飞机草（Eupatorium odoratum）紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）凤眼莲（Eichornia crassipes）微甘菊（Mikania micrinata）等。水花生（Alternanthera philoxeroides）豚草（Ambrosia artemisiifolia）飞机草（Eupatorium odoratum）紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）凤眼莲（Eichornia crassipes）又称水葫芦微甘菊（Mikania micrinata）目前发生在我国的108种外来杂草中，有63种当初是作为有用植物引
10、进的，占外来物种的58。外来杂草传入我国的历史可以分为3个阶段：古代（19世纪以前）传入的杂草有13种，占12.0；近代（19世纪）传入21种，占19.4；现代（20世纪以来）传入61种，占56.4%。另外有13种杂草传入年代不祥。从古至今，随着人类国际交往逐渐频繁，外来杂草传入数量呈现显著上升趋势。据调查，北京地区有外来入侵植物91种，其中66种来自世界各地，25种来自国内其他地区。上海是我国最大的水、陆、空交通和贸易口岸，也是外来植物区系十分丰富的城市。据统计，上海有被子植物890种，其中广义的外来植物有511种，其比例高达57.4。香港早在19世纪中叶就有外来植物入侵的记录，现在外来和怀
11、疑为外来的植物已经多达238种。许多外来杂草具有先锋植物的特征，首先侵入裸地、撂荒地、轮歇耕地、农田、果园、林间空地、路旁空地、村落空地等场所，繁殖迅速，通常形成单优势种群，侵占土著物种的生境，减少了动植物的多样性。村落空地干涸的河道林间空地路旁空地岛屿1.2.2 外来昆虫和动物 目前在我国危害严重的外来昆虫和动物主要有：美国白蛾（Hyphantria cunea）松突圆蚧（Hemiberlesia pitysophila）湿地松粉蚧（Oracella acuta）美国白蛾（Hyphantria cunea）松突圆蚧（Hemiberlesia pitysophila）湿地松粉蚧（Oracell
12、a acuta）美洲斑潜蝇（Liriomyza sativae）稻水象（Lissorhoptrus oryzophilus）美洲大蠊（Periplaneta americana）苹果绵蚜（Eriosoma lanigerum）美洲斑潜蝇（Liriomyza sativae）稻水象（Lissorhoptrus oryzophilus）美洲大蠊（Periplaneta americana）苹果绵蚜（Eriosoma lanigerum）褐家鼠（Rattus norvegicus）非洲大蜗牛（Achatina fulica）麦穗鱼（Pseudorasbora parva）松材线虫（Bursaphel
13、enchus xylophilus）等。褐家鼠（褐家鼠（Rattus norvegicus）非洲大蜗牛（Achatina fulica）麦穗鱼（Pseudorasbora parva）松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）美国白蛾原产北美洲，广泛分布于美国北部、加拿大南部和墨西哥，其幼虫取食多种木本和草本植物，是世界性检疫害虫。20世纪40年代末通过人类活动和运载工具传至欧洲和亚洲。1979年在我国辽宁省丹东市首次发现，之后传播至大连、秦皇岛、北戴河、天津、烟台、威海、上海、西安等地。松材线虫以松树为寄主，通过媒介昆虫松墨天牛（Monochamus alternatu
14、s Hope）而扩散传播，是导致松树死亡的一种毁灭性病害。松材线虫原产北美洲，目前在墨西哥、日本、中国、韩国、希腊、葡萄牙均已发现。其中以日本受害最为严重，给日本林业带来巨大损失。墨天牛（Monochamus alternatus Hope）松材线虫于20世纪70年代传入香港，1982年在南京中山陵日本黑松（Pinus thunbergii）上发现松材线虫病，现在已经扩散到山东至四川一线以东广大地区。该病在我国的扩散形式呈跳跃式，已经对我国的3300万hm2松林和森林景观构成严重威胁。2001年该病在我国发生面积已超过7.24万hm2，松树枯死1500多万株，给我国的经济和生态带来巨大损失。松
15、突圆蚧原产日本和我国台湾省，20世纪70年代后期传入大陆，首次在广东省惠东县和宝安县发现，对马尾松林造成严重危害。1983年受害11万hm2，1990年受害72万hm2，其中13万hm2马尾松林已经死亡。1989年从日本引进寄生天敌东氏花角蚜小蜂（Coccobius azumai），减缓了危害。美洲斑潜蝇于1994年在我国发现，现在已经扩散至全国除西藏以外的各个省区。1.2.3 外来海洋生物 目前为止，我国已经从国外引进鱼类10种，虾类2种，贝类9种，棘皮动物1种，藻类4种，进行海水养殖。随着海洋水族馆的发展，引进了数百种观赏性海洋生物，包括鱼、虾、贝、藻类及哺乳动物。我国已建成海洋水族馆6个
16、，引进了海豹、海狮、南极企鹅等大型海洋动物。水族馆在科普方面发挥了重要作用。但是，若对这些外来生物管理不当，可能对我国土著海洋生物带来不可预知的不良影响，国外在这方面已有教训。法国的水族馆从亚得里亚海引进绿藻（Cauler pataxifolia），后来这种绿藻将其孢子释放到当地海洋中，形成优势种群，使土著海洋植物大规模消亡。几年前，中国的一些水族馆和海底世界从巴西引进了食人鱼。该鱼原产于亚马逊河流域，是一种危险性鱼类。我国政府和社会各界广泛关注，引进活动已经受到严格控制。此外，航运业中，船体附着和压舱水排放无意中带入了上百种外来海洋生物。食人鱼食人鱼食人鱼食人鱼2 外来生物的产生及其原因 外
17、来物种可以被有意引进或无意引进。有意引进是指为了满足农业、林业、渔业等生产活动需要而开展的物种引入行为。无意引进是指通过贸易、商业、旅游等活动经过国际运输途径无意识引入外来物种的行为。在外来物种之中，大多数植物和脊椎动物是有意引进的，而大多数无脊椎动物和微生物是无意引进的。大多数杂草的种子是无意引进的。在有意引进的作物体系中，许多物种在新的环境下已经演变为有害杂草。外来植物的引入途径：（1）作为有用植物有意引进 大多数外来植物是作为有用植物引进的。作为牧草和饲料引进的有白车轴草、紫苜蓿、黑麦、欧麦草等；作为观赏植物引进的有紫茉莉、月见草、圆叶牵牛、红花酢酱草、凤仙花等；紫苜蓿黑麦紫茉莉月见草圆
18、叶牵牛凤仙花 作为经济植物引进的有大麻、荞麦、芝麻菜、蓖麻、菊芋等；作为药用植物引进的有羊蹄、麦蓝菜；作为蔬菜植物引进的有苋、芫荽、茴香等；大麻荞麦蓖麻菊芋苋芫荽茴香 作为草坪植物引进的有野牛草、多花黑麦草等；作为绿化树种引进的有洋槐、紫穗槐、火炬树等；作为水族馆植物引进的有水盾草等。野牛草洋槐水盾草（2）伴随农产品和货物的国际贸易无意引入 假高粱、反枝苋、皱果苋、刺苋、北美苋、毒麦等是在进口粮食时夹带引入；刺苍耳、意大利苍耳是进口畜产品时伴随带入；牛膝菊等是黏附于旅行者的行李带入。假高粱刺苍耳牛膝菊（3）伴随植物引种无意引进 草胡椒、小叶冷水花、喜旱莲子草、齿叶大戟、斑地锦等是伴随园林植物引
19、种带入的；红花水苋、节节菜、丁香蓼、草龙、雀麦等是通过作物种子交流带入的；草胡椒节节菜（4）随交通工具无意引进 豚草、三裂叶豚草、小蓬草、一年蓬等可能是伴随人类的交通工具带入。豚草（5）随船舶压舱水和船体附着无意引进 海洋生物的入侵一直与人类的航海历史相关。船舶运输占世界贸易运输总量的80以上，每年装载的压舱水高达120亿吨，可以携带众多的生物种类。目前大约有10000种生物通过船舶的压舱水在不同的生物地理区域之间实现了传播。澳大利亚已经发现252种来历不明的外来海洋生物；新西兰已经鉴定出159种外来海洋生物；美国旧金山海湾已经发现212种外来海洋生物；夏威夷的珍珠港已经发现91种外来海洋生物
20、。对美国、澳大利亚、新西兰6个港口历史资料的分析表明，每隔32至85个星期就有1种海洋生物在这些港口定居。通过船舶航运传播的主要外来有害生物外来生物原产地传入地首次发现时间斑纹贻贝Dreissena polymorpha欧洲北美五大湖20世纪80年代北太平洋海星Asterias amurensis日本和阿拉斯加澳大利亚塔斯曼海域1986年亚洲蛤Potamocorbula amurensis亚洲美国旧金山海湾20世纪80年代北美栉水母Mnemiopsis leidyi美国东海岸欧洲黑海20世纪70年代中华绒螯蟹Eriocheir sinensis中国美国旧金山海湾1992年日本甲藻Gymnodi
21、um catenatum日本澳大利亚塔斯曼海域1984年北太平洋褐藻Undaria pinnatifida北太平洋澳大利亚塔斯曼海域1987年中华绒螯蟹3 外来生物的重要意义（1）许多外来生物对人类的生产和生活十分重要 有益的外来生物如玉米（Zea mays）、小麦（Triticum aestivum）、水稻（Oryza sativa）、家鸡（Gallus spp.）、水牛（Bos taurus）等提供了世界上98以上的食物供应，每年的总价值约为5万亿美元。（2）外来生物的引种驯化促进了农业、林业、社会、经济、文化的发展 一百多年前在美洲亚马逊热带雨林中默默无闻的巴西橡胶（Hevea bras
22、iliensis），如今一跃成为世界性经济树木和重要战略物资，极大地推进了现代工业的发展。通过引种，巴西橡胶的品种和特性在引入地得到充分发挥。现在，巴西橡胶在东南亚的产量已经占到全球的90，而原产地巴西还不到1。巴西橡胶巴西橡胶 猕猴桃（Actinidia chinensis）原产中国，引入新西兰后，其产量为世界第一。美国是一个作物、蔬菜、水果资源贫乏的国家，其现代农业主要建立在外来植物引种基础之上，作为美国的三大作物，小麦、玉米、大豆的原产地分别是中亚、热带美洲、中国。猕猴桃4 外来生物的危害4.1 外来杂草造成的经济损失 美国牧场中45的杂草是外来物种。杂草造成的作物产量损失大约为每年33
23、0亿美元，其中由外来杂草导致的损失为279亿美元；英国耕地和庭院中43的杂草是外来物种。杂草对农业造成的损失大约为每年320亿美元，其中由外来杂草导致的损失大约为14亿美元；澳大利亚耕地中60的杂草是外来物种。外来杂草造成的农业损失大约为每年24亿美元。其中，从亚洲引入的黑莓（Rubus proceus）造成的损失为每年7700万美元。南非耕地中67的杂草是外来物种。外来杂草对作物造成的损失大约为每年15亿美元，其中以来自中美洲的马缨丹（Lantana camara）和仙人掌（Opuntia ficusindica）危害最严重。马缨丹 印度耕地中大约42的杂草是外来物种。这些外来杂草对作物造成
24、的损失大约为每年378亿美元。其中马缨丹是危害最严重的物种，每年造成9.24亿美元的损失。巴西耕地中75的杂草是外来物种。这些外来物种对作物造成的损失大约为每年170亿美元。紫茎泽兰为菊科多年生草本植物，原产墨西哥，目前在我国已经成为危害性最大的外来杂草，广泛分布于云南、西藏、四川、贵州、湖南、广西等省区，并以每年大约60km的速度向北扩展，还有向长江以南大部入侵的可能性。该物种容易侵入农田、草地、森林，竞争力极强，严重破坏当地生物群落结构。其植株含有毒素，草食动物误食后易中毒；其带纤毛的种子和花粉容易引起马属动物的哮喘病。在四川省，紫茎泽兰入侵天然草场3年后盖度达8595，而牧草盖度减少70
25、79，导致天然草场失去放牧价值。受该物种危害，1984至1996年间攀枝花市羊存栏量下降了20。紫茎泽兰4.2 外来脊椎动物造成的经济损失 欧洲野兔（Passer domestica）在英国和澳大利亚的种群十分丰富，已经对两国的农业和畜牧业构成危害。欧洲野兔在英国的分布密度已经达到30只/公顷，它们导致英国的小麦产量下降了58，家畜饲料产量下降了20，由此给英国农业和畜牧业造成的损失达到12亿美元。在澳大利亚，欧洲野兔给畜牧业造成的损失为每年9000万至1亿美元，给农业造成的损失为每年2亿美元。欧洲野兔4.3 外来软体动物的危害 已知有大约88种软体动物通过不同途径传入美国，并在其水生生态系统
26、中定居下来。亚洲蛤目前在美国旧金山海湾的种群密度高于1万只/平方米，已经导致该地渔业的崩溃。来自欧洲的斑纹贻贝通过船舶压舱水传入北美，是危害最严重的外来物种。1995年首次在北美五大湖（The Great Lakes）地区发现，之后很快扩散至美国东部水生生态系统，并继续入侵淡水生境。其种群密度高达70万只/平方米，大大减少了土著物种的食物和氧气供应，将蛤类、蜗牛等土著软体动物覆盖，还能阻塞发电厂的进水管和过滤网。斑纹贻贝4.4 外来生物对人类健康的危害 在豚草发生地，空气中漂浮大量豚草花粉，可引起过敏者发生哮喘、眼耳鼻奇痒、打喷嚏、流眼泪等“枯草热”病症。1991年秘鲁爆发流行性霍乱。据生物型
27、和血清型分析，此次霍乱由亚洲霍乱弧菌引起，而亚洲霍乱弧菌是通过压舱水从亚洲引入。据澳大利亚检验局报告，20世纪80年代传入塔斯曼海域的3种有毒甲藻所产生的甲藻毒素可以积累在牡蛎、贻贝、扇贝体内。食用这些贝类会导致人类出现麻痹性神经中毒症。为此，澳大利亚和新西兰自1986年起关闭了贝类市场，以确保国民健康。4.5 外来生物对海洋的危害 海洋赤潮的发生，除了环境污染，还与外来生物大量繁殖有关。外来藻类具有适应性强、繁殖迅速等特点，一旦传入适宜海域，便可大量繁殖，加速赤潮的发生。我国沿海已经发现有害赤潮藻类16种，包括：链状亚历山大藻（Alexandrium catenella）、强壮前沟藻（Amp
28、hidinium carterae）、倒卵形鳍藻（Dinophysis fortii）、短裸甲藻（Guinardia flaccida）、利马原甲藻（Protocentrum micans）等，这些藻类主要通过船舶压舱水在世界各个海域之间传播。赤潮赤潮5 外来生物入侵的预防与控制 外来生物入侵是仅次于生境破坏的第二大生物多样性威胁因素。有害的外来物种虽然只占一小部分，但是它们造成的危害却很大。由于外来物种入侵已经对生态安全构成严重威胁，所以防治外来物种入侵、保障国家生态安全已经成为全世界的普遍共识。生物多样性公约（Convention on Biological Diversity,1992）
29、和生物安全卡塔赫拉协议（Cartagena Protocol on Biosafety to the CBD,2000）中的有关条款要求签约国“阻止引入对生态系统、生境、物种、人类健康带来威胁的外来物种（包括活体遗传改良和经过遗传修饰的生物），建立和维持有效的方法与技术以控制、根除已经入侵的外来有害物种”。一般来说，加强外来物种入侵前的预防比入侵后的控制更加有效，付出的代价更小。外来物种入侵新领域后能够剧增种群、爆发成灾，是因为它们逃脱了自然界的限制因子。在原产地，这些物种有许多限制因子。作为重要的限制因子，捕食性和寄生性天敌控制着它们的种群密度，并维持相对平衡。所以，从原产地引入天敌防治外来有害生物符合生态学原理，这种做法称为天敌引种，也称为传统生物防治。
