1、制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University1 由于染色体上有大量的基因，染色体形态、结构由于染色体上有大量的基因，染色体形态、结构和数目变化必将导致细胞内基因组成、数目及其排和数目变化必将导致细胞内基因组成、数目及其排列顺序变化，导致遗传和形态表型等发生相应变化。列顺序变化，导致遗传和形态表型等发生相应变化。v1、结构变异、结构变异(Structural Change)染色体重排染色体重排(chromosomal rearrangement).v2、数目变异、数目变异(Numerical Change)：v(1)整倍性变异：以染色体组为单位增加或减少。整倍性变异
2、：以染色体组为单位增加或减少。v(2)非整倍性变异：少数染色体的增加或减少。非整倍性变异：少数染色体的增加或减少。2第一节 染色体结构变异Section 1 Chromosomal Structural VariationProf.QF Chen,Guizhou Normal University制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University3v断裂和重接是染色体结构变异的主要原因。使染色体产生折断裂和重接是染色体结构变异的主要原因。使染色体产生折断的因素：断的因素：自然：温度剧变、营养生理条件异常、遗传因素、自然辐射、等。自然：温度剧变、营养生理条件异常、遗传因素
3、、自然辐射、等。人为：人工辐射、人工化学药剂处理等。人为：人工辐射、人工化学药剂处理等。v染色体折断的结果：染色体折断的结果：正确重接：重新愈合，恢复原状；正确重接：重新愈合，恢复原状；错误重接：产生结构变异；错误重接：产生结构变异；不重接、保持断头：产生结构变异。不重接、保持断头：产生结构变异。v结构变异的基本类型：根据染色体片段变异的特点，分为：结构变异的基本类型：根据染色体片段变异的特点，分为：缺失：丢失了一个片段。缺失：丢失了一个片段。重复：增加了一个片段。重复：增加了一个片段。倒位：片段方向颠倒。倒位：片段方向颠倒。易位：片段位置发生改变。易位：片段位置发生改变。制作：杨先泉制作：杨
4、先泉Guizhou Normal University4 v缺失：缺失：染色体丢失了一个区段。染色体丢失了一个区段。顶端缺失顶端缺失(terminal deficiency)；中间缺失中间缺失(interstitial deficiency)；v缺失的形成：缺失的形成：染色体中间或末端片段的断离和丢失，图染色体中间或末端片段的断离和丢失，图 顶端缺失的顶端缺失的“断裂断裂融合融合桥桥”循环：图循环：图 断头与无着丝粒断片断头与无着丝粒断片(fragment)；双着丝粒染色体双着丝粒染色体(decentric chromosome)；“断裂断裂融合融合桥桥”循环循环(裂合周期裂合周期)。v相关术
5、语相关术语 缺失染色体缺失染色体 缺失杂合体缺失杂合体(deficiency heterozygote)缺失纯合体缺失纯合体(deficiency homozygote)制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University5制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University6v顶端缺失的形成顶端缺失的形成(断裂断裂)v复制复制v姊妹染色单体顶姊妹染色单体顶端断头连接端断头连接(融合融合)v有丝分裂后期桥有丝分裂后期桥v新的断裂新的断裂制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University7v主要鉴定特征如下：主要鉴定特征如下：v
6、1、无着丝粒断片；、无着丝粒断片；最初发生缺失的细胞在分裂时可见无着丝粒断片。最初发生缺失的细胞在分裂时可见无着丝粒断片。v2、缺失环、缺失环(环形或瘤形突出环形或瘤形突出)；图；图1，图，图2(果蝇果蝇)中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现；中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现；v3、二价体末端不整齐；图、二价体末端不整齐；图3 顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长。长。注意：注意：较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；缺失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征。缺
7、失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University8制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University9制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University10制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University11v缺失区段上基因丢失导致：缺失区段上基因丢失导致：基因所控制生物功能丧失或异常基因所控制生物功能丧失或异常:缺失纯合体有时导致缺失纯合体有时导致致死或半致死致死或半致死缺失区段对应隐性等位基因的假显性表达，图缺失区段对应隐性等位基因的假显性表达，
8、图基因间相互作用关系破坏；基因间相互作用关系破坏；基因排列位置关系改变。基因排列位置关系改变。v缺失效应取决于：缺失效应取决于：缺失区段的大小；缺失区段的大小；缺失区段所含基因的多少；缺失区段所含基因的多少；缺失基因的重要程度；缺失基因的重要程度；染色体倍性水平。染色体倍性水平。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University12制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University13(一一)重复的类别与形成重复的类别与形成v重复：重复：染色体多了自己的某一区段。染色体多了自己的某一区段。顺接重复顺接重复(tanden duplication)；
9、反接重复反接重复(reverse duplication)。v重复的形成：重复的形成：同源染色体的不等交换同源染色体的不等交换，辐射形成、断片重接。，辐射形成、断片重接。v相关术语：相关术语：重复染色体；重复染色体；重复杂合体重复杂合体(duplication heterozygote)；重复纯合体重复纯合体(duplication homozygote)。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University14制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University15制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University16制作：
10、杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University17v重复杂合体时鉴别特征：重复杂合体时鉴别特征：1、重复圈、重复圈(环环)；2、染色体末端不配对、不等长突出；、染色体末端不配对、不等长突出；3、二价体与正常二价体等长、二价体与正常二价体等长v注意注意：1.重复圈与缺失圈的区分；重复圈与缺失圈的区分；2.当重复区段很短时难以鉴定；当重复区段很短时难以鉴定；3.重复纯合体时难以鉴定重复纯合体时难以鉴定制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University18制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University19v重复对个体综合表现的
11、影响：重复对个体综合表现的影响：重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；会影响个体的生活力。会影响个体的生活力。v剂量效应剂量效应(dosage effect)：果蝇眼色遗传的剂量效应，红色果蝇眼色遗传的剂量效应，红色(V+)对朱红对朱红(V)为显性；杂为显性；杂合体合体(V+V)表现为红色；但表现为红色；但(V+VV)的表现型却为朱红色。的表现型却为朱红色。v位置效应位置效应(position effect)：果蝇眼面大小遗传的位置效应；果蝇眼面大小遗传的位置效应；位置效应的意义。位置效应的意义。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Norm
12、al University20制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University21(一一)倒位的类别与形成：倒位的类别与形成：v倒位概念：倒位概念：1、臂内倒位、臂内倒位(paracentric inversion)；2、臂间倒位、臂间倒位(pericentic inversion)。v倒位的形成。倒位的形成。v相关术语相关术语倒位染色体倒位染色体倒位杂合体倒位杂合体(inversion heterozygote)倒位倒位纯合体纯合体(inversion homozygote)制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University22制作：杨先泉制
13、作：杨先泉Guizhou Normal University23制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University24v倒位杂合体减数分裂前期倒位杂合体减数分裂前期 倒位区段太短：倒位区不配对倒位区段太短：倒位区不配对(图图)倒位区段过长：末端不配对倒位区段过长：末端不配对(图图)倒位区段较短：形成倒位圈倒位区段较短：形成倒位圈(图图)v臂内倒位杂合体臂内倒位杂合体 后期后期 I 桥和染色体断片桥和染色体断片(图图)v倒位圈内的交换倒位圈内的交换(图图)臂间倒位：出现重复和缺失染色体臂间倒位：出现重复和缺失染色体 臂内倒位：出现双着丝点染色体和无着丝点染色体臂内倒位：出
14、现双着丝点染色体和无着丝点染色体注意注意 倒位圈与缺失圈、重复圈的有结构差异倒位圈与缺失圈、重复圈的有结构差异 倒位纯合体无明显细胞学特征倒位纯合体无明显细胞学特征制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University25制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University26制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University27制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University28v倒位杂合体的部分不育现象：倒位杂合体的部分不育现象：倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子倒位圈内发生交换后，产生的交换型配
15、子(50%)含重复缺含重复缺失染色单体，发育不良而不育失染色单体，发育不良而不育;倒位点可当作一个显性基因位点，其性状表现就是倒位倒位点可当作一个显性基因位点，其性状表现就是倒位杂合体部分不育。杂合体部分不育。v倒位改变了基因在染色体上的排列：倒位改变了基因在染色体上的排列：基因间距离关系发生改变；基因间距离关系发生改变；引起倒位区段基因的位置效应；引起倒位区段基因的位置效应；倒位杂合体的基因间交换值降低：倒位杂合体的基因间交换值降低：t 倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；t 倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。倒位圈内发生交换后产生的交换型配
16、子是不育的。v是物种进化的重要因素之一。是物种进化的重要因素之一。倒位可能导致新物种的产生。倒位可能导致新物种的产生。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University29(一一)易位的类别与形成易位的类别与形成v概念：概念：相互易位相互易位(reciprocal translocation)简单易位简单易位(simple translocation)(转移转移)v易位的形成易位的形成(图图)v相关术语相关术语易位染色体易位染色体易位杂合体易位杂合体(translocation heterozygote)易位易位纯合体纯合体(translocation homozygo
17、te)制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University30制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University31易位纯合体与简单易位易位纯合体与简单易位v相互易位杂合体鉴别特征：相互易位杂合体鉴别特征：1、粗线期的十字形配对、粗线期的十字形配对2、终变期的四体环或四体链、终变期的四体环或四体链十字形配对结构发生交叉端化后所形成的大环结构十字形配对结构发生交叉端化后所形成的大环结构(常用常用4表示表示)，或链状结构，或链状结构(用用C4表示表示)3、中期、中期I的的8字形或圆环形字形或圆环形十字形配对结构的交替式和相邻式分离十字形配对结构的交替式
18、和相邻式分离制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University32制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University33制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University34制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University35v1、易位杂合体半不育现象、易位杂合体半不育现象易位杂合体十字形配对进行交换式分离所产生的配子是可易位杂合体十字形配对进行交换式分离所产生的配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的(图图)一般情况：相邻式与交换式各占一般情况：相
19、邻式与交换式各占50，因此配子半不育，因此配子半不育，可当作半不育显性基因。可当作半不育显性基因。特殊情况：月见草属，全部采用交替式分离，所有配子都特殊情况：月见草属，全部采用交替式分离，所有配子都可育可育制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University36v2、易位改变了生物的连锁群、易位改变了生物的连锁群 基因间连锁关系和位置效应变化，图基因间连锁关系和位置效应变化，图v3、易位杂合体的基因重组值降低、易位杂合体的基因重组值降低 十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成v4、生物进化和新物种形成、生物进化和新物种形成 相互易
20、位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系 易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异(图图)制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University37制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University38制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University391、利用结构变异进行基因定位、利用结构变异进行基因定位利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段以易位点为遗传标记以易位点为遗传标记(半不育
21、半不育)进行连锁分析进行连锁分析2、利用易位创造玉米不育系的保持系、利用易位创造玉米不育系的保持系3、易位在家蚕生产上的应用、易位在家蚕生产上的应用4、结构变异在植物育种中的应用、结构变异在植物育种中的应用染色体重复与基因剂量效应的应用染色体重复与基因剂量效应的应用利用易位转移栽培作物的野生近缘种的遗传物质利用易位转移栽培作物的野生近缘种的遗传物质40第二节 染色体倍性变异一、染色体组及其倍数性二、同源多倍体三、异源多倍体四、多倍体的产生五、单倍体Prof.QF Chen,Guizhou Normal University制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal Universit
22、y41 (一一)染色体组染色体组(genome)及其基本特征：及其基本特征：二倍体生物中配子的全部染色体称为该生物的一个染色体二倍体生物中配子的全部染色体称为该生物的一个染色体组。组。染色体基数染色体基数(x)：一个完整染色体组的染色体数目。：一个完整染色体组的染色体数目。染色体组的基本特征：染色体组的基本特征：t不同属往往具有独特的染色体基数；不同属往往具有独特的染色体基数；t一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体。此不同，并且构成一个完整而协调的整体。t任何一个染色体组或其组分的增加或减少
23、对生物都是有害的，任何一个染色体组或其组分的增加或减少对生物都是有害的，都会导致生活力降低、配子不育或性状变异。都会导致生活力降低、配子不育或性状变异。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University421.整倍体：染色体数目是整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体。的整倍的生物个体。一倍体一倍体(monoploid,x)2n=x二倍体二倍体(diploid,2x)2n=2xn=x三倍体三倍体(tripoid,3x)2n=3x四倍体四倍体(tetraploid,4x)2n=4xn=2x v例：例：玉米：二倍体玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体水
24、稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University432.一倍体：主要特点：一倍体：主要特点：v 形态小型化形态小型化v 减数分裂高度异常减数分裂高度异常(1)中期中期I大量单价体大量单价体(univalent)形成。形成。(2)后期后期I单价体随机分配、提前分离、落后；单价体随机分配、提前分离、落后；(3)末期末期I形成微核、单价体丢失；形成微核、单价体丢失；v完全或高度不育。完全或高度不育。3.多倍体多倍体(polyploid)：概念：具有三个或三
25、个以上染色体组的整倍体。概念：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University44根据多倍体的同源性与异源性可分为：根据多倍体的同源性与异源性可分为：v同源多倍体同源多倍体(autopolyploid)：增加的染色体组：增加的染色体组来自同一物种，是同源的。一般是由二倍体的来自同一物种，是同源的。一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。染色体直接加倍得到。v异源多倍体异源多倍体(allopolyploid)：增加的染色体组：增加的染色体组来自不同物种，是异源的。一般是由种间、属来自不同物种，是异源的。一般是由种间、属间杂种染色体加倍形成
26、的。间杂种染色体加倍形成的。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University45v形态特征巨大化：形态特征巨大化：一般情况下，在一定范围内，随染色体一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加，细胞与细胞核体积增大；组织器官组数增加，细胞与细胞核体积增大；组织器官(气孔、保卫细气孔、保卫细胞、叶片、花朵、种子等胞、叶片、花朵、种子等)巨大化，生物个体更高大粗壮；成巨大化，生物个体更高大粗壮；成熟期延迟、生育期延长。熟期延迟、生育期延长。v生理生化活动加强：生理生化活动加强：由于基因剂量效应，同源多倍体的生由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表
27、现更强。如：化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：t玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加体原种增加43t大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加原种增加10-12 制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University46v生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。v特殊表型变异：特殊表型变异：基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；现；西葫芦的果形变异：二倍体西葫芦的果形变异：二倍体(梨
28、形梨形)四倍体四倍体(扁圆扁圆)。v减数分裂异常：染色体联会复杂化，染色体行为不减数分裂异常：染色体联会复杂化，染色体行为不正常，配子染色体不平衡。正常，配子染色体不平衡。同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期减数分裂前期往往同时有三条以上的染色体参与形成联往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体会复合体，形成多价体(multivalent)，如：，如：三价体三价体()()、四价体四价体()()等。等。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University47制作：杨先泉制作：杨先
29、泉Guizhou Normal University48v同源组三条染色体的联会：同源组三条染色体的联会：(1)三价体：三价体：(2)二价体与单价体：二价体与单价体：+v后期后期 I 同源组染色体的分离：同源组染色体的分离：(1)2/1(2)2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞单价体随机进入一个二分体细胞)1/1 (单价体丢失单价体丢失)v遗传效应：遗传效应：(1)配子的染色体组成极不平衡配子的染色体组成极不平衡(2)高度不育高度不育制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University49制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University50v染
30、色体的联会和分离染色体的联会和分离 染色体联会染色体联会 后期后期I同源组染色体的分离同源组染色体的分离(1)2/2,3/1(2)+2/2,3/1(2/1)(3)+2/2(4)+2/2,3/1(2/1,1/1)v遗传效应：遗传效应：(1)配子的染色体组成不平衡配子的染色体组成不平衡(2)配子育性明显降低配子育性明显降低制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University51制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University52倍性水平倍性水平基因型基因型二倍体二倍体aaAaAA三倍体三倍体aaaAaaAAa AAA四倍体四倍体aaaa Aaaa A
31、AaaAAAa AAAA零式零式 单式单式 复式复式 三式三式 四式四式制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University53制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University54制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University55v异源多倍体化是生物进化、新物种形成的重要因素之一异源多倍体化是生物进化、新物种形成的重要因素之一 被子植物纲中约被子植物纲中约1/3。大多数禾本科作物：大多数禾本科作物：小麦、燕麦、甘蔗等。小麦、燕麦、甘蔗等。其它作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等。其它作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等。v自然界中
32、有性繁殖为主的异源多倍体物种几乎都是偶倍数。自然界中有性繁殖为主的异源多倍体物种几乎都是偶倍数。原因：细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价原因：细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，其遗传表现与二倍体相似。体，并分配到配子中去，其遗传表现与二倍体相似。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University56v1.自然形成和人工合成：自然形成和人工合成：自然形成：普通烟草自然形成：普通烟草(Nicotiana tabacum)；普通小麦；普通小麦(Triticum aestivum)人工合成：六倍体、八倍体小黑麦。人工
33、合成：六倍体、八倍体小黑麦。v2.特点：特点：形态巨大化。形态巨大化。育性较正常：减数分裂正常化。育性较正常：减数分裂正常化。不同染色体组染色体的部分同源性，导致相互之间的遗传不同染色体组染色体的部分同源性，导致相互之间的遗传补偿效应、减数分裂过程中的异源联会补偿效应、减数分裂过程中的异源联会(allosynapsis)。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University57制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University581.产生方法：产生方法：不同倍性物种间杂交：不同倍性物种间杂交：6x 4x；4x 2x2、特点：、特点：减数分裂不正常：
34、较多单价体，减数分裂紊乱，配子减数分裂不正常：较多单价体，减数分裂紊乱，配子中染色体组成不平衡，正常可育的配子比例小。中染色体组成不平衡，正常可育的配子比例小。有一定育性。低不育。有一定育性。低不育。遗传不稳定遗传不稳定制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University5960四、多倍体的形成途径及其应用(一)未减数配子(二)体细胞染色体数加倍(三)多倍体的应用制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University61v1.未减数配子的形成未减数配子的形成减数第一分裂：不分裂减数第一分裂：不分裂减数第二分裂：不分裂减数第二分裂：不分裂v2.未减数配子
35、融合未减数配子融合小黑麦杂种小黑麦杂种F1(2n=3x=21=21I)的的未减数配子未减数配子(n=21)融合融合形成异缘六倍体小黑麦。形成异缘六倍体小黑麦。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University62v染色体加倍技术：染色体加倍技术：秋水仙素处理种子或生长点秋水仙素处理种子或生长点t阻碍有丝分裂细胞纺锤丝阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体体)的形成的形成t处理浓度：处理浓度：0.01-0.4%t处理时间：视材料而定处理时间：视材料而定t间歇处理效果较好间歇处理效果较好v用途：用途：同源多倍体的诱导同源多倍体的诱导 异源多倍体的诱导异源多倍体的诱导t远缘杂种远缘杂种F
36、1染色体加倍染色体加倍双二倍体双二倍体t二倍体物种染色体加倍二倍体物种染色体加倍同源多倍体同源多倍体远缘杂交远缘杂交双二倍体双二倍体制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University631.培育新物种、新品种培育新物种、新品种2.克服远缘杂种的不育性克服远缘杂种的不育性3.遗传育种研究材料遗传育种研究材料制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University64制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University6566五、单倍体v单倍体(haploid)：具有配子染色体数目的生物体，用n表示。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizh
37、ou Normal University67v整倍性单倍体整倍性单倍体：二倍体和偶倍数多倍体所产生的单倍体，染：二倍体和偶倍数多倍体所产生的单倍体，染色体数成整倍性。色体数成整倍性。一倍体一倍体(n=x)：体细胞只有一个染色体组的生物体。二倍体生物的单倍：体细胞只有一个染色体组的生物体。二倍体生物的单倍体就是一倍体体就是一倍体.多单倍体：体细胞具有两个及两个以上不同染色体组的、染色体组成多单倍体：体细胞具有两个及两个以上不同染色体组的、染色体组成单存在的生物体。例如：六倍体小麦的单倍体具有三个不同染色体组单存在的生物体。例如：六倍体小麦的单倍体具有三个不同染色体组(n=3x=ABD=21)；四
38、倍体烟草的单倍体具有两个染色体组；四倍体烟草的单倍体具有两个染色体组(n=2x=TS=24)。v非整倍性单倍体非整倍性单倍体：染色体组不完整的单倍体生物。如奇倍数：染色体组不完整的单倍体生物。如奇倍数的多倍体或一倍体的单倍体。它们的染色体数目很少呈整倍的多倍体或一倍体的单倍体。它们的染色体数目很少呈整倍性性.制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University68v1.小型化：细胞、组织、器官和生物个体较小小型化：细胞、组织、器官和生物个体较小基因剂量、部分遗传物质基因剂量、部分遗传物质(基因基因)丧失丧失v2、减数分裂高度异常：染色体组成单存在，前期、减数分裂高度异常：
39、染色体组成单存在，前期I染染色体一般不能正常联会配对，大多以单价体形式存色体一般不能正常联会配对，大多以单价体形式存在；后期在；后期I单价体随机分配或丢失，部分染色单体提单价体随机分配或丢失，部分染色单体提前分离，末期出现大量微核，二分体、四分体染色前分离，末期出现大量微核，二分体、四分体染色体组成不完整，因此可育配子的机率很小。体组成不完整，因此可育配子的机率很小。v3.高度不育性高度不育性相对于二倍体、异源多倍体而言。相对于二倍体、异源多倍体而言。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University69减数分裂减数分裂(其中仅仅其中仅仅20，21型配子具有育性型配子具
40、有育性)用正常普通小麦二体回交用正常普通小麦二体回交制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University70 1.单性生殖：单性生殖：v未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。单倍体胚。v植物自然单倍体现象比较广泛。如：植物自然单倍体现象比较广泛。如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍体胚、种子，并发育曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍体胚、种子，并发育成单倍体个体。产生频率较低。成单倍体个体。产生频率较低。小麦多胚现象也与单性发育有关。小麦多胚现象也与单性发育有关。v部分动物，如膜
41、翅目昆虫部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊蜂、蚊)和某些同翅目昆虫和某些同翅目昆虫(白蚁白蚁)的的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。这些单倍体雄性个体可形成正常雄配子吗？这些单倍体雄性个体可形成正常雄配子吗？可以：其精母细胞减数第一分裂时发生所谓的假减数分裂，染色体数可以：其精母细胞减数第一分裂时发生所谓的假减数分裂，染色体数目不减半，第二次分裂正常进行。因而它们均能产生具有完整染色体目不减半，第二次分裂正常进行。因而它们均能产生具有完整染色体组的正常可育精子。组的正常可育精子。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University71
42、 2.组培生产单倍体组培生产单倍体v(1)花药培养：花药离体培养诱导雄配子体花药培养：花药离体培养诱导雄配子体(花粉或子花粉或子房房)发育形成单倍体植株。发育形成单倍体植株。这是应用最为广泛、成功的人工方法这是应用最为广泛、成功的人工方法(图图)v(2)远缘杂交远缘杂交+幼胚培养：杂种胚某亲本染色体消失，幼胚培养：杂种胚某亲本染色体消失，通过幼胚培养，也可以生产单倍体植株。通过幼胚培养，也可以生产单倍体植株。栽培大麦栽培大麦(Hordeum vudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，球茎大麦染色体杂种胚发育过程中，球
43、茎大麦染色体逐渐丢失，通过幼胚培养，可获得大麦的单倍体植株，称逐渐丢失，通过幼胚培养，可获得大麦的单倍体植株，称为球茎大麦技术。为球茎大麦技术。此法也可以用于普通小麦单倍体生产。此法也可以用于普通小麦单倍体生产。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University72制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University7374(四)单倍体在遗传育种研究的应用1.提高育种的选择效率、加速育种进程：结合染色体加倍、遗传纯合化2.用于遗传研究：基因突变、基因效应研究等3.用于染色体工程4.用于分析染色体组间同源关系：建立部分同源染色体群。制作：杨先泉制作：
44、杨先泉Guizhou Normal University75染色体组染色体组ABD 黑麦黑麦R 大麦大麦H部分同源组部分同源组1A1B1D1R 1H 2A2B2D2R 2H 3A3B3D3R 3H.7A7B7D7R 7H制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University76v非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子完整倍数，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若多或少一个以至若干个的现象。干个的现象。超倍体超倍体(hyperploid):染色体数多于染色体数多于2n；亚倍体亚倍体(hypoplo
45、id):染色体数少于染色体数少于2n。v非整倍体的类型非整倍体的类型最重要和常见：三体最重要和常见：三体(trisomic):2n+1。单体单体(monosomic):2n-1其他：双三体其他：双三体(double trisomic):2n+1+1。双单体。双单体(double monosomic):2n-1-1。四体。四体(tetrasomic):2n+2。缺体。缺体(nullisomic):2n-2。等。等制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University77减数分裂不正常产生减数分裂不正常产生n+1或或n-1配子，受精配子，受精后形成各种非整倍体。后形成各种非整倍
46、体。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University78 1.特点特点动物：某些物种的种性特征，动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定型性别决定植物：不同植物的单体表现有所不同植物：不同植物的单体表现有所不同t二倍体的单体：一般生活力极低而且不育二倍体的单体：一般生活力极低而且不育t异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性普通烟草普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列的单体系列普通小麦普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列：中国春的单体系列：中国春Chinese spring制作：杨先泉制作：杨先泉Gu
47、izhou Normal University79 普通烟草普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有具有24种单体。种单体。分别用分别用A,B,C,V,W,Z字母表示字母表示24条染色体；条染色体；24种单体的表示为：种单体的表示为：2n-IA,2n-IB,2n-IC,2n-IW,2n-IZ。不同单体常表现不同的性状，如在花冠大小、花不同单体常表现不同的性状，如在花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。萼大小、蒴果大小等性状上。制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University80 普通小麦普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有具有21种单体。种单体。普通小麦各
48、染色体编号为：普通小麦各染色体编号为：tA组：组：1A,2A,3A,6A,7A；tB组：组：1B,2B,3B,6B,7B；tD组：组：1D,2D,3D,6D,7D。21种单体的表示方法为：种单体的表示方法为：t2n-I1A,2n-I2A,t2n-I1B,2n-I2B,t2n-I1D,2n-I2D,制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University812.单体的传递单体的传递(1)减数分裂特点减数分裂特点(图图1、图、图2)：单价体、落后染色体、：单价体、落后染色体、微核等。微核等。四分体细胞种类：四分体细胞种类：n,n-1四分体细胞比例：四分体细胞比例：n-1 n(2)
49、受精特点受精特点n-1雄配子的生活力、竞争力远远低于雄配子的生活力、竞争力远远低于n配子配子n-1胚囊生活力与胚囊生活力与n胚囊没有显著差异。胚囊没有显著差异。(3)合子及自交后代合子及自交后代三种类型：双体、单体、缺体三种类型：双体、单体、缺体普通小麦单体染色体的传递普通小麦单体染色体的传递制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University82制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University83制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University84 n(21)96%n-1(20)4%n(21)2n2n-1 25%24%
50、1%n-1(20)2n-12n-2 75%72%3%制作：杨先泉制作：杨先泉Guizhou Normal University851.三体的性状变异三体的性状变异不同物种，不同染色体的三体的变异性状及程度不同不同物种，不同染色体的三体的变异性状及程度不同t直果曼陀罗直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异的果型变异(图图)t玉米玉米(2n=2x=20)：10个不同的三体个不同的三体t普通小麦普通小麦(2n=2x=42)：21个不同三体个不同三体2.三体的染色体联会与分离三体的染色体联会与分离图示图示3.三体的基因分离三体的基因分离染色体随机分离染色体随机分离(如图如图1、图、图2)染色体单体随
