1、第八章_杂种优质利用 杂种优势杂种优势 (heterosis):(heterosis):指杂交种在生长势、指杂交种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。等性状方面超过其双亲的现象。一一 杂种优势利用的简史与现状杂种优势利用的简史与现状1 利用简史利用简史l1761176117661766年年 KolreuterKolreuter，烟草烟草杂交发现杂种优势，并提杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种；出利用杂交种；l18651865年年 MendelMendel，豌豆豌豆杂交，提出杂交，提出杂种活力杂种活力概念；概念；l1866
2、186618761876年年 DarwinDarwin，玉米玉米杂交和自交，杂交和自交，异花授粉有利、异花授粉有利、自花授粉有害；自花授粉有害；l19081908年年Shull,Shull,玉米自交系间杂交，玉米自交系间杂交，杂种优势杂种优势一词，方法体一词，方法体系建立使系建立使玉米玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物，但由于物，但由于自交系产量低自交系产量低，成本高，未能投入生产。，成本高，未能投入生产。杂交高粱杂交高粱l世界世界杂交水稻杂交水稻研究始于上世纪研究始于上世纪5050年代年代l我国于我国于19641964年开始杂交水稻研究年开始杂
3、交水稻研究 70 70年代前期三系配套（年代前期三系配套（19731973）70 70年代中期开始推广杂交水稻（年代中期开始推广杂交水稻（19761976，汕优，汕优6363，珍汕，珍汕9797A A/明恢明恢6363）一直保持世界领先一直保持世界领先l自花授粉作物利用杂种优势成功典范自花授粉作物利用杂种优势成功典范 以以CMSCMS三系配制杂种三系配制杂种为主为主 以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（1995,1995,两优培九）两优培九）(培矮培矮6363S S/9311/9311）全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的全国杂交水稻年种植面积约占水稻
4、总面积的50%50%（籼稻为主），（籼稻为主），产量则占产量则占60%60%。l杂交小麦杂交小麦的研究始于上世纪的研究始于上世纪5050年代。年代。1951 1951年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系 许多国家育成多种细胞质的许多国家育成多种细胞质的CMSCMS与光温敏不育系与光温敏不育系 筛选出了多个化学杀雄剂（津奥林，我国第一个）筛选出了多个化学杀雄剂（津奥林，我国第一个）利用这些技术现已选育出一些强优势组合。利用这些技术现已选育出一些强优势组合。l 油菜杂种优势利用油菜杂种优势利用研究始于上世纪研究始于上世纪6060年代中期年代中
5、期 我国已育成秦油系列（秦油我国已育成秦油系列（秦油2 2号）、华杂系列号）、华杂系列(2(2、3 3、4 4号）多个杂种品号）多个杂种品种系列种系列 目前以目前以CMSCMS为主为主（波里马细胞质不育系、陕（波里马细胞质不育系、陕2 2A A）我国处于国际领先地位。我国处于国际领先地位。l 棉花杂种优势利用棉花杂种优势利用研究研究 利用人工去雄配制杂种利用人工去雄配制杂种(中棉中棉29,29,鲁棉鲁棉15,15,南抗南抗3 3等等)GMS GMS正广泛被利用正广泛被利用(中棉中棉39,39,南农早等南农早等)推广面积迅速扩大推广面积迅速扩大,2002-2004,2002-2004年占年占50
6、%50%左右左右,部分省基本普及杂种。部分省基本普及杂种。目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有：目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有：大田作物大田作物玉米、水稻、高梁、黑麦、向日玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。蔬菜作物蔬菜作物番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹卜、胡萝卜、菠
7、菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。还有椰子等菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。还有椰子等果树植果树植物物 ,桉树等桉树等林木植物林木植物以及秋海棠等以及秋海棠等观赏植物观赏植物。二二 杂种优势表现特征杂种优势表现特征1 杂种优势的普遍性杂种优势的普遍性（1 1）生长势和营养体）生长势和营养体（2 2）产量和产量因素方面）产量和产量因素方面 生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等。结实性增强，果实与籽粒产量提高等。（3 3）品质方面）品质方面l 有效成分提高有效成分提高l 整齐度（一致性）整齐度（一致性）l 亲本品质
8、改造亲本品质改造 （4 4）生理功能方面）生理功能方面l 光合能力光合能力l 有效光合期延长有效光合期延长l 光合面积增加光合面积增加l 营养吸收能力等营养吸收能力等 （5 5）生化表现方面）生化表现方面l 线粒体互补与叶绿体互补线粒体互补与叶绿体互补l 同功酶出现互补带、显性带、杂合带同功酶出现互补带、显性带、杂合带 （6 6）抗逆性和适应性）抗逆性和适应性2 杂种优势的复杂多样性杂种优势的复杂多样性u从基因型看：自交系间强于自由授粉品种间从基因型看：自交系间强于自由授粉品种间u作物种类：二倍体大于多倍体（大麦作物种类：二倍体大于多倍体（大麦小麦）小麦）u亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的亲
9、本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的u杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强 （穗长行少（穗长行少穗粗行多穗粗行多）大穗多行大穗多行3 F2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整 齐一致。齐一致。杂种优势衰退速度的影响因素：杂种优势衰退速度的影响因素：F1基因型的杂合位点数基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退：杂合位点越多，衰退 越慢；越慢；作物授粉方式作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降：异花授粉比自花授粉作物下降 慢。慢。4 杂种优势的度量杂种优势的度量（1
10、）中亲优势中亲优势：指杂交种指杂交种 (F(F1 1)的产量或某一数量性的产量或某一数量性状的平均值与双亲状的平均值与双亲 (P(P1 1与与P P2 2)同一性状平均值差数的同一性状平均值差数的比率。比率。（杂种优势理论研究）（杂种优势理论研究）中亲优势中亲优势=F1(P1+P2)/2 /(P1+P2)/2 100%（2）超亲优势超亲优势：指杂交种指杂交种 (F(F1 1)的产量或某一的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本数量性状的平均值与高值亲本 (H HP)P)同一性状同一性状平均值差数的比平均值差数的比率率。超亲优势超亲优势=（F1 HP）/HP 100%有些性状在有些性状在F F1
11、1可能出现超低值亲本（可能出现超低值亲本（LPLP）的）的现象，可称为负向的超亲优势。现象，可称为负向的超亲优势。负向超亲优势负向超亲优势=（F1 LP）/LP 100%（3）超标优势超标优势：（育种过程品比应用）（育种过程品比应用）超标优势超标优势=（F1 1 CK）/CK 100%（4）杂种优势指数）杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。双亲同一性状的平均值的比值。杂种优势指数杂种优势指数=F1/（P1+P2)/2100%三三 杂种优势的理论基础杂种优势的理论基础1 杂种优势的遗传基础杂种优势的遗传基础(1)显性假说显性假说AAB
12、Bccdd aabbCCDD 12 10 4 3=29 6 5 8 6=25 AaBbCcDdl假设完全显性假设完全显性 12+10+8+6=36 12+10+8+6=36 l无显性无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6)(12+6+10+5+4+8+3+6)2 2=27=27（双亲平均值）（双亲平均值）l不完全显性不完全显性 27 27 F F1 1 36 36基本论点：基本论点：杂种杂种F F1 1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因互双亲显性基因互补补
13、作用，从而产生杂种优势。作用，从而产生杂种优势。（2）超显性假说）超显性假说 a1a1 b1b1 c1c1 D1D1 a2a2 b2b2 c2c2 D2D2 （1 1 1 1=4）（1 1 1 1=4）a1a2 b1b2 c1c2 D1D2 （2 2 2 2 =8）基本论点基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异的异质性引起的，即由质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作杂合性的等位基因间互作引引起的。起的。2 对两种假说的评论对两种假说的评论共同点：共同点：（1 1）杂种优势的来源于）杂种
14、优势的来源于杂种杂种 F F1 1 等位基因和非等位基等位基因和非等位基 因间的互作因间的互作；（2 2）互作效应的大小和方向不同）互作效应的大小和方向不同,表现出正向或负向表现出正向或负向 的中亲、超亲优势。的中亲、超亲优势。不同点：不同点：显性假说显性假说1 1、杂合的等位基因间是、杂合的等位基因间是显隐性显隐性关系，关系，一对杂合等位基因一对杂合等位基因不能出不能出现超亲优势。现超亲优势。2 2、非等位基因间是显性基因的、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，超亲优势由双互补或累加关系，超亲优势由双亲显性基因的亲显性基因的累加效应累加效应而产生。而产生。超显性假说超显性假说1 1、杂合
15、等位基因间、杂合等位基因间异质性互作异质性互作，一对一对杂合等位基因也可能产生杂合等位基因也可能产生超超亲优势。亲优势。2 2、非等位基因间的互作，即、非等位基因间的互作，即上位上位性效应性效应，更可能出现超亲优势。，更可能出现超亲优势。四四 杂种品种的选育程序杂种品种的选育程序1 1 杂种优势利用的基本原则杂种优势利用的基本原则:（1 1）选配强优势的杂交组合）选配强优势的杂交组合 杂种满足品种三个基本特性：特异性、一致性、稳定性杂种满足品种三个基本特性：特异性、一致性、稳定性 强优势包括：产量、品质、适应性、生育期、株型等。强优势包括：产量、品质、适应性、生育期、株型等。（2 2）异交结实
16、率高）异交结实率高 大批量、低成本生产杂交种（尤其对自花和常异花作物）。大批量、低成本生产杂交种（尤其对自花和常异花作物）。（3 3）繁殖与制种技术简单：）繁殖与制种技术简单：l 亲本繁殖（纯度与产量）；亲本繁殖（纯度与产量）；l 杂交种种子生产（质量与产量）。杂交种种子生产（质量与产量）。2 亲本选配亲本选配 对杂种亲本的要求：对杂种亲本的要求：l纯度高纯度高 基因型纯合基因型纯合,表型整齐一致。基因型达到符合育种表型整齐一致。基因型达到符合育种 要求的纯合程度。要求的纯合程度。t一般配合力高一般配合力高 自交系的一般配合力高自交系的一般配合力高,才能组配成强优势的杂交才能组配成强优势的杂交
17、种。种。t农艺性状优良农艺性状优良 优良的农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状。优良的农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状。t亲本（尤其母本）产量高，开花习性符合制种要求亲本（尤其母本）产量高，开花习性符合制种要求 父本花粉量大父本花粉量大,散粉通畅；母本结实性好散粉通畅；母本结实性好,制种产量制种产量高。雌雄花期协调。高。雌雄花期协调。自花：无需多代自交，直接选育；自花：无需多代自交，直接选育；常异花：只需常异花：只需23代自交；代自交；异花：必须经过多代的自交与选择。异花：必须经过多代的自交与选择。（1）选育自交系的原始材料）选育自交系的原始材料 自交系（自交系（inbred line
18、inbred line）：）：经过多年、多代连续经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代。合的、性状整齐一致的自交后代。主要为异花主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。授粉作物的杂交制种提供亲本。l地方品种和推广品种地方品种和推广品种一环系一环系（first cycle line）：从品种群体和品种：从品种群体和品种间杂种品种中选育出的自交系。间杂种品种中选育出的自交系。l各类杂种品种各类杂种品种二环系二环系（second cycle line）：从自交系间杂：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。种品种中选育
19、出的自交系。l综合品种或人工合成群体综合品种或人工合成群体特点：遗传基础复杂，能适应较长期的育种特点：遗传基础复杂，能适应较长期的育种 要求；育种周期长，工作量大。要求；育种周期长，工作量大。例：例：14个自交系组配的爱阿华硬秆综合种（个自交系组配的爱阿华硬秆综合种（BSSS）。）。（2 2）自交系的选育方法）自交系的选育方法a 人工套袋自交技术人工套袋自交技术 开花前，用硫酸钠纸袋（羊皮纸袋），将开花前，用硫酸钠纸袋（羊皮纸袋），将花序套上，起隔离保护作用。花序套上，起隔离保护作用。b 自交系农艺性状的选择自交系农艺性状的选择 采用系谱法。采用系谱法。在性状分离的早代和中代（在性状分离的早代
20、和中代（S S1 1-S-S4 4）进行选择。）进行选择。单收，单脱，种成小区（穗行）。单收，单脱，种成小区（穗行）。对不同性状进行选择，包括产量、品质、抗逆性、对不同性状进行选择，包括产量、品质、抗逆性、生育特性、开花结实特性等性状。生育特性、开花结实特性等性状。（3 3）自交系的改良）自交系的改良a 改良的目的：改良的目的：保留优系的全部或大部分优良保留优系的全部或大部分优良 状并保持其高配合力下，改良个别不良性状。状并保持其高配合力下，改良个别不良性状。b 基本方法基本方法回交改良法回交改良法 育种程式：育种程式：（AB）A1-5 2-5 A(A的改良系的改良系)供体选择条件：供体选择条
21、件：有明显的优良性状，且遗传率较高；有明显的优良性状，且遗传率较高；配合力高，无严重缺点。配合力高，无严重缺点。3 配合力及其测定配合力及其测定（1）配合力的概念）配合力的概念配合力：配合力：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种 一代的生产力或其他性状指标的大小。一代的生产力或其他性状指标的大小。l配合力是自交系的一种配合力是自交系的一种内在属性内在属性，受，受多种基因多种基因效应支配；效应支配；l不能通过自交系自身的性状表现出来，而通过不能通过自交系自身的性状表现出来，而通过自交系组配的杂种的产量自交系组配的杂种的产量(或其它性状或其它性状)的平均的平均值估算出来
22、。值估算出来。一般配合力（一般配合力（GCA）：指一个纯系（自交系）亲本与：指一个纯系（自交系）亲本与其他若干个品种（自交系）杂交后，其杂种一代在数其他若干个品种（自交系）杂交后，其杂种一代在数量性状上的平均表现。量性状上的平均表现。由由加性效应加性效应决定，决定，可遗传可遗传。其高低由自交系中其高低由自交系中有利基因位点的多少有利基因位点的多少决定。决定。特殊配合力（特殊配合力（SCA）：指两个特定亲本所组配的杂交种：指两个特定亲本所组配的杂交种 在数量性状上的表现。在数量性状上的表现。由由非加性效应非加性效应决定（显性、超显性和上位性效应）决定（显性、超显性和上位性效应）,不能遗传。不能遗
23、传。l 根据根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力（格子方）产量测定一般配合力和特殊配合力（格子方）自交系自交系 A B C D E F G 平均平均 GCA K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.6
24、1 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 O 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.9 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02 平均平均 10.16 9.68 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67CGA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63一般配合力一般配合力=组配组合的平均产量组配组合的平均产量-
25、全部组合平均产量全部组合平均产量组合的实际产量组合的实际产量=全部组合平均产量全部组合平均产量+双亲双亲一般配合力一般配合力+双亲双亲特殊配合力特殊配合力如如 L/A 组合的特殊配合力组合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07（2）配合力的测定配合力的测定测交测交(test-crossing)：测验自交系配合力所进：测验自交系配合力所进 行的杂交。行的杂交。测验种测验种(tester)：测交所用的共同亲本。：测交所用的共同亲本。测交种测交种(test cross variety)：测交所得到的后：测交所得到的后 代。代。测定时期测定时期a 早代测定：早代测定：S1
26、-S2代进行，仅能测出一般配代进行，仅能测出一般配 合力。合力。依据：一般配合力可遗传，在早代与晚代呈正相关。依据：一般配合力可遗传，在早代与晚代呈正相关。缺点：早代分离，可靠性差。缺点：早代分离，可靠性差。应用：应用：异花授粉作物的群体改良，异花授粉作物的群体改良，选自交系时很少采用。选自交系时很少采用。b 中代测定：中代测定：S3-S4，比早代测定可靠。，比早代测定可靠。测定过程与稳定过程同步，可缩短育种年限。测定过程与稳定过程同步，可缩短育种年限。普遍采用。普遍采用。c 晚代测定：晚代测定：S5-S6，结果可靠，但工作量增，结果可靠，但工作量增 加。加。测验种的选择：测验种的选择：直接影
27、响配合力的测定结果。直接影响配合力的测定结果。a 一般配合力：一般配合力：普通品种、品种间杂交种或综普通品种、品种间杂交种或综 合杂交种。合杂交种。特殊配合力：特殊配合力：单交种和自交系。单交种和自交系。b 依本身的配合力以及测验种与被测系的亲缘依本身的配合力以及测验种与被测系的亲缘 关系而定。关系而定。本身配合力低，且与被测系亲缘关系近本身配合力低，且与被测系亲缘关系近偏低。偏低。测交方法测交方法 a 顶交法顶交法：选用遗传基础广泛的：选用遗传基础广泛的品种群体作为测品种群体作为测验种验种测定自交系的配合力。测定自交系的配合力。具体做法：具体做法：（1、2、3n）A（测验种）（测验种）1 A
28、，2 A，3 An A 或反交组合，进行产量和其他性状的比较。或反交组合，进行产量和其他性状的比较。只可测一般配合力只可测一般配合力；测验种用综合品种。测验种用综合品种。优点：测配组合少，工作量较轻。优点：测配组合少，工作量较轻。缺点：不能测定特殊配合力。缺点：不能测定特殊配合力。b 双列杂交法双列杂交法（轮交法）（轮交法）方法：采用完全或部分双列杂交法。方法：采用完全或部分双列杂交法。完全双列杂交：完全双列杂交：n(n-1)个杂交组合个杂交组合(含正交和反交含正交和反交)不完全双列杂交：不完全双列杂交：n(n-1)/2个杂交组合个杂交组合 测交组合产量比较试验（随机区组设计）测交组合产量比较
29、试验（随机区组设计）计算出计算出一般配合力和特殊配合力一般配合力和特殊配合力。优点：测定同时，进行组合筛选。优点：测定同时，进行组合筛选。缺点：被测系数目多时，组合数过多，试验不易安排。缺点：被测系数目多时，组合数过多，试验不易安排。ABC ABCc 多系测交法多系测交法：用几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系用几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系测交。测交。例：例：A A、B B、C C、D D 四个系作测验种，分别和四个系作测验种，分别和300300份被测系测份被测系测 交，可配成交，可配成12001200个单交组合。个单交组合。比较试验，得到各组合比较试验，得到各组合 的平均产量，计
30、算出的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力一般配合力和特殊配合力。优点：测定配合力和选择优良杂种相结合，选出的优优点：测定配合力和选择优良杂种相结合，选出的优 良杂交种可及时投入生产。良杂交种可及时投入生产。当前最常用测配方法当前最常用测配方法l玉米单交种选育（优系作测验种）；玉米单交种选育（优系作测验种）；l水稻、高粱、甘蓝型油菜杂种选育（不育系作测验水稻、高粱、甘蓝型油菜杂种选育（不育系作测验 种）；种）；l甜菜三交种选育（单交种作测验种）。甜菜三交种选育（单交种作测验种）。4 杂种品种亲本选配原则杂种品种亲本选配原则（1）亲本的配合力高：）亲本的配合力高：尤其是一般配合力。尤其是一般配
31、合力。（2）亲缘关系较远）亲缘关系较远 a 地理远缘：地理远缘：晋杂晋杂5号（号（3197A三尺三）三尺三）b 血缘远缘：血缘远缘：岱字棉系统和斯字棉系统岱字棉系统和斯字棉系统 c 类型和性状差异较大：类型和性状差异较大：南非高粱、印度高粱、南非高粱、印度高粱、中国高粱中国高粱（3）性状良好并互补）性状良好并互补（4）亲本自身产量高，花期相近）亲本自身产量高，花期相近玉米马齿型和硬粒型杂交玉米马齿型和硬粒型杂交5 杂种品种的类型杂种品种的类型（1）品种间杂种品种品种间杂种品种 如：品种甲如：品种甲品种乙品种乙（2）品种品种-自交系间杂种品种自交系间杂种品种：自由授粉品：自由授粉品种（一般为异花
32、授粉作物）和自交系组配种（一般为异花授粉作物）和自交系组配的杂种品种，又称的杂种品种，又称顶交种品种顶交种品种。如：如：品种甲品种甲自交系自交系A（3）自交系间杂种品种自交系间杂种品种 单交种：增产幅度大，制种程序简单，玉米的单交种：增产幅度大，制种程序简单，玉米的 主要类型。但制种产量低。主要类型。但制种产量低。三交种：产量接近或稍低于单交种。（甜菜）三交种：产量接近或稍低于单交种。（甜菜）双交种：产量不及单交种，制种产量高于单交双交种：产量不及单交种，制种产量高于单交 种。种。综合杂交种：多个自交系（不少于综合杂交种：多个自交系（不少于8个），个），F2衰衰 退不显著，退不显著，不需每年制
33、种，适应性较强。不需每年制种，适应性较强。（4）雄性不育杂种品种雄性不育杂种品种 a 胞质雄性不育杂种品种：水稻、玉米、高粱、油菜胞质雄性不育杂种品种：水稻、玉米、高粱、油菜 b 细胞核雄性不育杂种品种：棉花、大麦细胞核雄性不育杂种品种：棉花、大麦 c 光温敏雄性不育杂种品种：水稻、油菜、小麦、谷子光温敏雄性不育杂种品种：水稻、油菜、小麦、谷子（5）自交不亲和系杂种品种自交不亲和系杂种品种 自交不亲和系自交不亲和系正常品种（系）正常品种（系）如：甘蓝、白菜、萝卜、甘蓝型油菜如：甘蓝、白菜、萝卜、甘蓝型油菜（6 6）种间与亚种间杂种品种种间与亚种间杂种品种：籼稻和粳稻杂交；陆地籼稻和粳稻杂交；陆
34、地 棉和海岛棉。棉和海岛棉。（7 7）核质杂种：核质杂种：小麦的小麦的C C节节N NW WN NW W，G GT TN NW WN NW W五五 利用杂种优势的途径及杂交制种技术利用杂种优势的途径及杂交制种技术1 利用杂种优势的途径利用杂种优势的途径（1）人工去雄生产杂种种子人工去雄生产杂种种子：如玉米、棉花、：如玉米、棉花、烟草等。烟草等。优点：配组容易、自由，易获得强优势组合。优点：配组容易、自由，易获得强优势组合。方法举例：方法举例：玉米玉米：隔离区内父母本按比例种植，母本雄穗刚：隔离区内父母本按比例种植，母本雄穗刚 露出时拔掉，父本花粉自由授粉杂交。露出时拔掉，父本花粉自由授粉杂交。
35、烟草：烟草：花器大、花器构造简单、花器大、花器构造简单、去雄方便，繁殖系数极高。去雄方便，繁殖系数极高。棉花：棉花：花器大，容易人工去雄，花器大，容易人工去雄，用种量较小。用种量较小。（2）化学杀雄生产杂种种子化学杀雄生产杂种种子优点：配组容易、自由及制种手续简单。优点：配组容易、自由及制种手续简单。原理：雌蕊比雄蕊抗药性强。原理：雌蕊比雄蕊抗药性强。注：不宜用于花时较长作物（棉花、大豆等）。注：不宜用于花时较长作物（棉花、大豆等）。化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利（小麦）、稻脚化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利（小麦）、稻脚 青（水稻）、青鲜素（烟草）青（水稻）、青鲜素（烟草）（3）标志性状的利用标志
36、性状的利用 利用植株的某一利用植株的某一显性或隐性性状作标志显性或隐性性状作标志，区别真假杂种区别真假杂种。如：水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉花的红叶和鸡如：水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉花的红叶和鸡 脚叶。脚叶。方法：方法：选育苗期选育苗期显性性状为父本显性性状为父本，或，或隐性性状为母本隐性性状为母本。父、母本父、母本自由授粉自由授粉。母本上收种子：母本上收种子：自交种子和杂种种子自交种子和杂种种子。根据标志性状间苗根据标志性状间苗：去除隐性性状的假杂种，：去除隐性性状的假杂种，保留显性的真杂种。保留显性的真杂种。母本母本 父本父本制种制种 A（mm)B（MM)大田大田 A(mm)+F
37、1(Mm)去除去除 保留保留（4）利用自交不亲合性生产杂种种子利用自交不亲合性生产杂种种子自交不亲合性自交不亲合性：雌雄蕊均正常，但自交或系内交均不结实或结：雌雄蕊均正常，但自交或系内交均不结实或结 实很少的特性。实很少的特性。存在于十字花科（普遍）、禾本科、豆科、茄科。存在于十字花科（普遍）、禾本科、豆科、茄科。配子体自交不亲和性配子体自交不亲和性：取决于花粉所带的取决于花粉所带的S S基因是否与雌蕊基因是否与雌蕊（柱头）所带是（柱头）所带是S S基因相同，如果相同，则为不亲和。基因相同，如果相同，则为不亲和。孢子体自交不亲和性：孢子体自交不亲和性：取决于父本取决于父本是否具有与母本不亲和的
38、基因型。是否具有与母本不亲和的基因型。例如：油菜例如：油菜配子体自交不亲和性配子体自交不亲和性（5）F2剩余杂种优势的利用剩余杂种优势的利用lF F2 2基因型基因型多样性对多样性对抵抗逆境具有抵抗逆境具有群体缓冲性群体缓冲性，对病虫害具有对病虫害具有群体互作抗性。群体互作抗性。l种子成本低廉。种子成本低廉。（6）雄性不育性的利用雄性不育性的利用2 杂交制种技术杂交制种技术（1）选择制种区：选择制种区：制种区要土壤肥沃、地势平坦、肥力均匀。制种区要土壤肥沃、地势平坦、肥力均匀。隔离方式：隔离方式：l空间隔离：（玉米、高粱空间隔离：（玉米、高粱300-400m；水稻、小麦；水稻、小麦100-20
39、0m；油菜；油菜1000m）l时间隔离：玉米、高粱时间隔离：玉米、高粱40d；水稻；水稻20-30dl自然屏障隔离自然屏障隔离l高秆作物隔离高秆作物隔离（2）规格播种）规格播种 a 确定父、母本播期确定父、母本播期 b 规定父、母本行比规定父、母本行比 c 提高播种质量提高播种质量（3）精细管理：采用先进的栽培管理措施。）精细管理：采用先进的栽培管理措施。（4）去杂去劣：以获得纯正的杂种种子和保持）去杂去劣：以获得纯正的杂种种子和保持 父本的纯度。父本的纯度。（5）去雄授粉：做到去雄及时、干净，授粉）去雄授粉：做到去雄及时、干净，授粉 良好。良好。（6）分收分藏：及时收获，父、母本分收分藏。）
40、分收分藏：及时收获，父、母本分收分藏。六六 雄性不育性在杂种优势利用中的应用雄性不育性在杂种优势利用中的应用1 质核互作雄性不育性质核互作雄性不育性（1）遗传方式）遗传方式细胞质育性基因：细胞质育性基因：N可育，可育，S不育不育 细胞核育性基因：细胞核育性基因：RfRf可育，可育，Rfrf可育，可育，rfrf不育不育 质基因与核基因的质基因与核基因的6种组合及育性表现：种组合及育性表现：RfRfNRfRfRfrfRfrfrfrfrfrfSNNSS可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育（2 2）“三系三系”的概念和应用的概念和应用a 雄性不育系（雄性不育系（A）-基因型基因型 S（rf
41、rf）具有雄性不育特性的品种或自交系。具有雄性不育特性的品种或自交系。b 雄性不育保持系（雄性不育保持系（B）-基因型基因型 N（rfrf）用来给不育系授粉，能够保持其雄性不育特性的用来给不育系授粉，能够保持其雄性不育特性的品种或自交系。品种或自交系。S（rfrf）N（rfrf）S（rfrf）c 雄性不育恢复系（雄性不育恢复系（R）-基因型基因型 N/S（RfRf）能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交系。能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交系。S（rfrf）N（RfRf）S（Rfrf）S（rfrf）S（RfRf）S（Rfrf）雄性不育形态特性雄性不育形态特性 雄性不育植株在外部形态上与同品
42、种的正常株极为相雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以后，可从雄花的形态上加以辨别。似，但在开花以后，可从雄花的形态上加以辨别。黄色肥大饱满黄色肥大饱满很多成熟花粉很多成熟花粉适宜条件下充分裂开适宜条件下充分裂开将花粉散出将花粉散出色浅瘦小干瘪水渍状色浅瘦小干瘪水渍状无花粉或无正常花粉无花粉或无正常花粉花药不开裂花药不开裂无花粉散出无花粉散出 棉花保持系棉花保持系棉花不育系棉花不育系正常植株花粉粒正常植株花粉粒充实饱满充实饱满形状大小一致形状大小一致数量多、散粉明显数量多、散粉明显不育株花粉粒不育株花粉粒无内容物（淀粉粒）无内容物（淀粉粒）畸形皱缩不规则畸形皱缩不规则不能
43、散粉不能散粉 水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）优良的不育系和恢复系具备的条件优良的不育系和恢复系具备的条件：a 不不育度和恢复度要高育度和恢复度要高 b 配配合力要高合力要高 c 综合性状良好综合性状良好繁殖田繁殖田不育系不育系S(rfrf)保持系保持系N(rfrf)保持系保持系N(rfrf)不育系不育系S(rfrf)不育系不育系S(rfrf)恢复系恢复系S(RfRf)N(RfRf)杂交种杂交种S(Rfrf)恢复系恢复系S(RfRf)N(RfRf）大田生产大田生产 制种田制种田“三系三系”法利用杂种优势示意图法利用杂种优势示意图 三系法配制杂种品种包
44、括三系法配制杂种品种包括繁殖繁殖和和制种制种两个过程，分别两个过程，分别在不同的隔离区进行。繁殖田由在不同的隔离区进行。繁殖田由不育系不育系和和保持系保持系组成，主组成，主要目的是要目的是繁殖不育系种子繁殖不育系种子，供下代繁殖和制种用。制种田，供下代繁殖和制种用。制种田由由不育系不育系和和恢复系恢复系组成，主要目的是组成，主要目的是获得商品杂种种子获得商品杂种种子供供大田生产应用。大田生产应用。制种田不育系和恢复系前期生长情况制种田不育系和恢复系前期生长情况不育系抽穗时去杂、割叶、喷施赤霉素不育系抽穗时去杂、割叶、喷施赤霉素 不育系不育系 恢复系恢复系（3 3）“三系三系”的选育方法的选育方
45、法 不育系及保持系的选育方法不育系及保持系的选育方法 a 核代换法：核代换法：通过种间或类型间杂交，获得不育系。通过种间或类型间杂交，获得不育系。核核置置换换示示意意图图 育种内容育种内容 母本母本 父本父本 野败野败 二九矮二九矮 共共19株，全不育占株，全不育占90%，高度不育占，高度不育占 F1 二九矮二九矮10%，性状不整齐，选像父本的回交，性状不整齐，选像父本的回交 共共96株，全不育占株，全不育占97.9%，性状有，性状有 BC1F1 二九矮二九矮分离，选像父本的回交分离，选像父本的回交 共共565株，全不育占株，全不育占99.5%，性状有，性状有 BC2F1 二九矮二九矮分离，选
46、像父本的回交分离，选像父本的回交 （保持系）（保持系）共共5565株，不育性已稳定，性状已株，不育性已稳定，性状已 BC5F1整齐，完全像父本整齐，完全像父本 （不育系）（不育系）水稻二九矮不育系选育过程水稻二九矮不育系选育过程b 回交转育法：回交转育法：在现有不育系基础上获得新不育系。在现有不育系基础上获得新不育系。分测交和回交二步：分测交和回交二步：测交（测保）测交（测保）：选择具有理想特性的一批品种（包括杂交选择具有理想特性的一批品种（包括杂交选育过程中配合力高的亲本材料）作父本，分别与已有的选育过程中配合力高的亲本材料）作父本，分别与已有的不育系或不育材料杂交，不育系或不育材料杂交，测
47、定它们对不育性的保持能力测定它们对不育性的保持能力。回交：回交：选择保持能力强的父本进行选择保持能力强的父本进行成对回交成对回交，并按不育系，并按不育系的要求通过连续回交加快稳定进程。的要求通过连续回交加快稳定进程。3197A 3197A 马丁迈罗马丁迈罗F F1 1 马丁迈罗马丁迈罗BCBC1 1 马丁迈罗马丁迈罗BCBC2 马丁迈罗马丁迈罗BCBC3 3，4 4 马丁迈罗马丁迈罗选不育株选不育株选不育株选不育株选不育株选不育株选不育株选不育株回交回交4-5代代 原新一号不育系原新一号不育系 原新一号保持系原新一号保持系连续回交转育法培育不育系连续回交转育法培育不育系c 人工制保人工制保 将
48、不育的核基因导入可育的细胞质里以制成具有将不育的核基因导入可育的细胞质里以制成具有N（rr）基因型的保持系。基因型的保持系。人工制保条件：人工制保条件：不育株属于不育株属于质核互作质核互作型；型；可育品种的细胞质具有可育品种的细胞质具有可育基因可育基因N N，否则不能得到，否则不能得到保持系。保持系。恢复系选育方法恢复系选育方法l测交筛选法：现有常规品种（系）与不育系直测交筛选法：现有常规品种（系）与不育系直 接进行测交，从中筛选。接进行测交，从中筛选。l 回交转育法：选强恢复系与该品种杂交，回回交转育法：选强恢复系与该品种杂交，回 交（边测边选）。交（边测边选）。不育系转育成恢复系：不育系转
49、育成恢复系：（甲不育系）（甲不育系）甲甲 自交自交2 2次次甲恢复系甲恢复系 杂交选育法（主要方法）杂交选育法（主要方法）l恢恢恢：恢复基因累加。如明恢恢：恢复基因累加。如明恢63（IR30 圭圭630）l恢恢保：为改良恢复系性状或向保持系引入恢复基因。保：为改良恢复系性状或向保持系引入恢复基因。如 如早期籼稻、粳稻恢复系的选育。如早期籼稻、粳稻恢复系的选育。l不不恢：用不育系配制的杂种后代选出恢复系。恢复系的恢：用不育系配制的杂种后代选出恢复系。恢复系的 细胞质与不育系相同，称为细胞质与不育系相同，称为同质恢复系同质恢复系。2 细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性 核不育的类型：核不育的类型：隐
50、性核不育隐性核不育 普通核不育普通核不育 核不育核不育 显性核不育显性核不育 光（温）敏核不育光（温）敏核不育（1）核不育种质的获得及鉴定）核不育种质的获得及鉴定 获得方法：突变、远缘杂交和组培。获得方法：突变、远缘杂交和组培。鉴定方法：正常株与不育株杂交。鉴定方法：正常株与不育株杂交。（2）光温敏核不育杂种品种的选育）光温敏核不育杂种品种的选育特点：不育光温条件下制种，可育条件下繁殖。特点：不育光温条件下制种，可育条件下繁殖。光温敏雄性不育系的选育光温敏雄性不育系的选育选育途径：杂交转育、系统选育（有效）、诱选育途径：杂交转育、系统选育（有效）、诱 变选育、组织培养。变选育、组织培养。光温敏
