1、第四章第四章 种子休眠及其调控种子休眠及其调控一、休眠的概念与意义二、休眠的原因三、种子休眠的机理四、主要作物种子的休眠特性五、种子休眠的控制途径一、种子休眠的概念与意义一、种子休眠的概念与意义1.种子休眠（种子休眠（Seed dormancy)的概念与类型：的概念与类型：休眠在生物（动物、植物）界广泛存在，在种子界也很普遍，很多植物种子存在休眠现象。种子休眠：种子休眠：是在指具有正常生活力的种子在适宜萌发条件下不能萌发的现象。类型：类型：Roberts(1972)将种子休眠分为3大类型原初休眠原初休眠(Primary dormancy)指种子在成熟中后期自然形成的在一定时期内不萌发的特性，即
2、种子成熟后直接进入休眠状态。又称自发休眠、初生休眠等。二次休眠二次休眠(Secondary dormancy)又称次生休眠，指原无休眠或已通过了休眠的种子，因遇到不良环境因素而（重新）进入休眠，为环境胁迫导致。强迫休眠强迫休眠(Compelled dormancy)指种子虽具有萌发的能力，但缺少萌发所必需的环境条件，而被迫处于不能萌发的状态。强迫休眠显然与上述休眠的概念不符，因此真正的休眠只要初生休眠和次生休眠2种类型。（一）胚休眠（一）胚休眠(embryo dormancy)(embryo dormancy)种胚未成熟种胚未成熟有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为
3、胚未成熟。又分为以下3种情况：胚未分化完全，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化,如兰花种子；胚虽已分化，但未达到足够大小，如白蜡树种子；胚虽分化也达一定大小，但还需要通过一系列的生理生化变化。由于种胚未成熟而休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过程常称之为后熟。使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积等。二、休眠的原因二、休眠的原因 一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6)、潮湿条件下经数周到数月完成后熟，自然条件下种子掉落土中经过冬天即能具备发芽能力。在生产实践上可用湿砂
4、层积(一层湿砂一层种子相间堆积)，将种子埋于地表或地下，保持10以下的有效温度。不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一致(表)。休眠愈深，所需时间愈长。经后熟的种子呼吸强度增高，吸水力和酶的活性增强，氨基酸的含量亦有提高。表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件 1.种被的不透水性：种被的不透水性：许多种子的种被特别坚实致密，或存在一些特殊物质，导致种被不透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。硬实。硬实(hard seed)是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木
5、本豆科种子中比例甚高。检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10年不透水的。因此，一般以浸泡一般以浸泡24h不透水吸胀不透水吸胀为判定硬实的标准。(二二)皮层障碍皮层障碍硬实不透水的原因硬实不透水的原因：种皮结构特性有角质层、栅状细胞有明线；含可变性果胶所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸水；种脐特性种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀关闭，如羽扇豆。影响硬实形成的因素影响硬实形成的因素：遗传性凡亲代硬实率高的，后代也高；成熟度种子越老熟，越易成为硬实；成熟期环境高温干燥、施钙肥多，易形成硬实；干燥贮藏条件曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬
6、实。2.种被不透气性种被不透气性有些种子种被可以透水但不透气，阻碍了种子内外气体交换造成休眠禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因。种被不透气的机制：种被不透气的机制：种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等；含水量高的种子种被内外常形成一层水膜；种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O2 3.种被阻止抑制物质溢出种被阻止抑制物质溢出种子的内部组织物质及外部覆被物含有萌发抑制物质，种被的存在阻止了抑制物质的溢出，胚含有较高浓度的抑制物质，因此种子处于休眠状态。4.种被减少光线到达胚部种被减少光线到达胚部胚内的光敏素的活化型与钝化型间的转化受阻，二者比例不合适，因此种子处于休眠状态。5.种被的机
7、械约束作用种被的机械约束作用有些种子如核果的种被特坚硬（如桃、李、杏等核果），虽透水通气，但胚在一定时间内无法顶破向外生长，减弱种被约束可打破此类种子休眠。(三)种子中存在抑制萌发的物质种子中存在抑制萌发的物质有些植物种子在成熟过程中积累一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠。抑制物质可存在于种子的不同部位种被、胚部和胚乳中。种子中的主要抑制物质有：种子中的主要抑制物质有：小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等；醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等；有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸、阿魏酸等；生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等；芥子油类、香豆素类；芥子油类；酚类物质如苯酚、儿茶
8、酚等。抑制物质的性质：抑制物质的性质：挥发性可随干燥、贮藏而减少；水溶性浸水可降低含量，使种子打破休眠；非专性含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种子休眠；可转化性某些抑制物可随种子生理状态改变而转化为刺激物质；可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发的调控。(四)不适宜环境条件的影响不适宜环境条件的影响许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因。导致二次休眠的外界条件主要有：导致二次休眠的外界条件主要有：不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光；不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠；厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注；过分干燥，可使非硬实种子成为硬实。表 诱导二次休眠的因素及实
9、例(五）综合原因导致的休眠五）综合原因导致的休眠 由2种以上原因导致的种子休眠。如野生稻种子休眠就有几种原因：皮层透性差并存在抑制物质，同时种胚中还存在发芽抑制物质。三、种子休眠的机理(一)内源激素控制学说 美国学者A.A.khan提出了代表性的论点三因子学说（1971，1975）,即内源激均衡论。学说要点是:种子的休眠与萌发,是赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)和脱落酸(ABA)三种激素相互作用的结果;GA是种子萌发的必要激素,起原初作用。没有GA,种子就处于休眠状态。ABA起抑制GA的作用,从而引起种子休眠。CK起抵消ABA的作用,即解抑作用。如果不存在ABA,则CK对萌发也就成为不必要的
10、。(图)。图 三因子假说模式n重要激素的作用n1.GA作用机理n早期认为，GA促进萌发，是通过释放与增加-淀粉酶的活性来实现的。起作用模式是：有萌发力的禾谷类种子吸水后，胚部释放GA，进入糊粉层，促进各种酶类的合成，水解贮藏物质，供种胚生长，从而解除休眠。用大麦种子实验表明，把种子切成带胚与不带胚的两半时，只有带胚的一半，浸在水中可以产生-淀粉酶，并水解淀粉，不带胚的一半则无此反应。如果把不带胚的一半浸在GA溶液中，也产生-淀粉酶，并水解淀粉。现已查明，在胚乳中GA可诱导产生10种以上的酶。n现在已经从亚细胞水平找到GA促进萌发的证据，推断其作用基础可能是激活或解除某些受抑制的基因，因此将其机
11、理概括为：GA解除基因的抑制作用，产生特定的mRNA，促进种子萌发。n2.ABA的作用机理nABA阻抑遗传信息表达，使特定的mRNA不能合成，影响蛋白质和特异酶的合成，导致种子休眠。n3.ck的作用机理n（1）ck对ABA的解抑机理是：ck在种胚的外层，通过与ABA争夺共同作用位点，来抵消ABA的作用。n（2）ck通过与ABA相互作用，调控膜的透性水平，促使 固定在胚细胞的GA释放。（见下图）结合态ckGA调控胚乳功能外界刺激（光、温）外源ck游离态ckGA在细胞分室中GA调控胚的功能游离GA 外源GA 胚乳 胚 胚乳 胚 抑制物抑制物Ck/抑制物相互作用对有胚乳种子膜透性控制的模式图(二)光
12、敏素调控学说依据种子萌发对光的敏感性，种子可分为以下3种类型：1.喜光种子（有光萌发或促进萌发），如莴苣、烟草、芹菜等。2.忌光种子（有光诱导休眠），如苋菜、鸡冠花等。3.对光不敏感种子，即萌发不受光暗影响的种子，多数农作物和蔬菜种子。光照处理对发芽的影响(莴苣)(Borthwick等,1952)n光敏素的转化Prn喜光种子之所以对光敏感，主要是种子的胚特别是胚轴中存在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，有很多互变异构体，其中Pr是稳定型，在红光下迅速转化为Pfr（生理活跃型），Pfr在远红光下很快转化为Pr，或者在黑暗条件下缓慢转化为Pr，。二者的吸收光谱有重叠，因此在一定光谱成分的光
13、照下，二者必然存在一定的比例，如在720纳米下，Pfr与Pr的比例为1：0.03。不同波长的光照下，组织内会建立起不同水平的Pfr与P比值，形成不同的Pfr/P总，导致不同的生理反应，调控休眠与萌发。需光种子在白光下迅速建立起适宜的Pfr/P总水平，启动萌发过程。相反在黑暗条件下，得不到适宜的Pfr/P总水平，种子处于休眠状态；对于忌光型种子，启动萌发过程需要的Pfr/P总水平较低，因此需要黑暗才能满足要求；而非感光型种子在成熟时已经建立起适宜的Pfr/P总水平，因此有无光照都能够萌发。n种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分，而且照光对干燥种子无效，种子需要先吸脹。(三)PP途径调控学说
14、(呼吸代谢均衡论)Roberts(1969)提出调控种子休眠与萌发的PP途径假说,其大意如图所示:种子发芽的顺利与否必须依PP途径运转的情况而定。休眠种子的呼吸代谢以一般的EMP-TCA途径为主,PP进行不力。要使休眠转为非休眠则必须使EMP-TCA转为PP途径。施加一般呼吸抑制剂或增加种子内氧气分压等处理,均可促进NADPH的氧化,使PP途径顺利运转,从而解除休眠。许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径（TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（PP）顺利进行，种子便能打破休眠而萌发。图 休眠与萌发的代谢调控机制CN-、N3-CO、H2S、O2EMP-TCAPPPP-5-P发芽休眠C
15、O2+ATPG-6-PNADPHNADPQQOHH2OH2O2H2O+1/2O2NO3+NO2+NH2OHNH4+过氧化氢酶抑制(四)分子膜的物相变化假说 温度较低时，分子的脂蛋白双层片状结构处于相对稳定，排列有序的拟晶体状态，随温度上升，膜的物相发生变化，温度超出某一范围，可能会发生急骤性的变化，成为一种杂乱、富于流动性的液晶状态。当然，这种物相变化与膜脂种类，非极性酰基键的长度及这些键的不饱和程度和分子吸水程度密切相关。因为在膜体系中各个部位的上述膜脂情况的差异存在，所以不可能在物相变化时显现整齐一致，由此必然导致膜层各部位排列紊乱，厚薄不均，迫使其中的蛋白体向垂直或横向移位(如图)，其结
16、果必须导致膜透性和细胞代谢的紊乱与失调。图 分子膜的物相随温度而变化(按Armond和 Stahlein，1972)图4.6 休眠和氨基酸渗漏与温度的关系（莴苣种子在暗处发芽）（Hendricks等,1979）四、主要作物种子的休眠特性四、主要作物种子的休眠特性 （一）麦类作物种子麦类作物种子普遍存在休眠现象，休眠期明显。其中黑麦休眠期较短，燕麦次之，小麦和大麦休眠期较长。同一作物不同类型和品种间也存在差异，如小麦休眠期一般是冬小麦长于春小麦，红皮小麦长于白皮小麦。如据北京地区测定，白皮小麦休眠期2483天，红皮小麦4485天。浙农大种子教研组报道，浙江地区小麦品种休眠期13.5个月；大麦23
17、个月，少数1各月。东北地区冬小麦2545天。麦类作物休眠期还与成熟度有关，随着种子成熟度提高，休眠期缩短，如：不同成熟度小麦种子休眠期（天）阿夫济南13乳熟期12038蜡熟期9030完熟期759027种子成熟期间与收获后的环境条件对休眠也有显著影响，一般高温干燥的环境可明显缩短种子休眠期。麦类种子休眠的主要原因是种皮不透气性造成的。小麦种皮不透气性是因为种皮中含有酚类物质，后者在酚氧化酶的作用下，使酚氧化为醌，截留了氧气所致。也有研究表明小麦种皮中的儿茶酸和儿茶酸单宁抑制种子的萌发。皮大麦休眠还与稃壳有关，可能其中含有抑制物质。（二）水稻种子水稻不同类型的种子休眠期有明显差异：一般早粳稻休眠期
18、较长，可达数月，晚粳稻次之，籼稻一般休眠不明显，但我国从国际水稻研究所引进的IR系列籼稻却有明显的休眠期，一般1个月左右。水稻种子休眠的原因主要是皮层透气性不良所致，因此去壳可提高发芽率。干热处理也可解除休眠：50，45天可解除种子休眠。（三）玉米、高粱种子玉米和高粱种子一般休眠期很短，且与成熟度有关，成熟度越高，休眠期越短，完全成熟的种子基本上没有休眠现象。玉米种子的休眠原因至少有2：致密的种皮对种胚的进一步生长起一定的机械束缚作用；另一个原因是未充分成熟的种子中存在发芽抑制物质，如在种子成熟前其中含有醛类物质，对种子萌发起抑制作用，随着种子成熟和水分下降，醛类物质减少，种子发芽率提高。n（
19、四）豆类种子的休眠（豆类种子的休眠（硬实）n硬实的影响因素 n影响种子形成硬实的因素是很复杂的。n首先，硬实和植物的遗传性有密切关系。其次，硬实的形成和种子本身的成熟度有关，未充分成熟的种子不会发生硬实，种子愈老熟，则硬实发生的百分率愈高。n花期较长的作物，不同部位所着生的种子因成熟度不同，硬实百分率也有差异。n可见成熟度及收获后的干燥条件都是影响硬实形成的因素。n成熟收获后原非硬实的种子，在贮藏过程中受到环境条件的影响，也有可能造成二次休眠。n硬实的解除和环境条件存在密切关系。一般认为温度的变化、干湿交替和微生物的作用，都是影响硬实解除的因素，前者起着尤为重要的作用，而后者在温度较高的土壤条
20、件下也有一定影响。n 硬实的分布-广泛分布于豆科、藜科、茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科等栽培作物及杂草种子中。农作物中最常见的是豆科作物的硬实，小粒豆科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草木樨、田菁、三叶草等。利用未经处理的种子播种经常会发生严重缺苗现象。硬实发生的原因及有关因素 1、硬实种皮缺乏透性的原因 硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水而发生胶体变化所造成，一般干燥可促进这一变化过程。(1)种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质 许多豆类硬实的种皮表层为一层角质层，此层坚密而富有光泽，随着成熟度增加而增厚，难以透水；另一些植物种皮的栅状细胞(在角质层以下)特别坚
21、固致密，在显微镜下观察，可见其外端有一条特别明亮的部分，称为明线。(2)特定部位或特殊的水分控制机制 羽扇豆、三叶草、紫云英等种子脐部有一瘤状突起称“种脐疤”，它控制水分进出，起到阀门作用。当种子处于干燥条件下，种脐收缩，通道打开，种子内部的水分可以逸出；而种子处于潮湿条件，则种脐疤吸胀，将通道关闭，外界水分子难以进入。2、硬实的影响因素 遗传-硬实和植物的遗传性有密切关系，例如用冬苕和甜三叶草等作为选种材料，可分离出硬皮和软皮品系。成熟-硬实的形成和种子本身的成熟度有关，未充分成熟的种子不会发生硬实，种子愈老熟，则硬实发生的百分率愈高。干燥条件-花期较长的作物，不同部位所着生的种子因成熟度不
22、同，硬实百分率也有差异。环境条件-同一品种在不同年份收获的种子，硬实百分率不同。同一年中不同季节收获的种子硬实率亦有显著差异。如秋大豆所含硬实一般比夏大豆多，主要由于秋大豆的成熟期正值干燥季节，对种皮硬化有一定作用。在低温多湿条件下成熟的种子，含硬实很少或较少。硬实的解除和环境条件存在密切关系。一般认为温度的变化、干湿交替和微生物的作用，都是影响硬实解除的因素。如紫云英种子收获后2-3个月内，硬实率一般达80%以上，在这段时间内变化很小，直到9月中旬，接近播种期，硬实率随当时气温的急剧变化而显著下降；但在一些气候反常的年份中，到播种时硬实率还很高。（五）棉花种子的休眠（五）棉花种子的休眠棉花种
23、子的休眠期在类型和品种之间存在很大差异。海岛棉、亚洲棉、非洲棉几乎没有休眠或休眠很浅，而一般陆地棉种子的休眠却很明显，成熟度低的棉籽显然又较充分成熟种子的休眠为深。成熟和贮藏期间的环境条件都能影响休眠期的长短：低温条件下成熟的种子较深，高温低湿的贮藏条件有利于休眠的解除。棉花种子的休眠原因主要是：种皮透气性不良，发芽时会阻碍正常的气体代谢；棉籽中有一定数量的硬实，硬实率的高低取决于类型和品种特性。造成硬实的原因是进水口（主要是内脐）组织严密而受到阻塞。以上两种原因中，尤以第一种为重要（六）蔬菜种子的休眠）蔬菜种子的休眠 表 主要蔬菜种子的休眠 原因 五、种子休眠的控制途径 (一)延长种子休眠期
24、 1.品种选育：休眠期是植物种子在长期系统发育中所形成的遗传特性,而且这些遗传特性在同一作物不同品种间存在显著差异。因此采用一定的育种方法,选育出休眠期适当的品种,既有利于贮运,又不影响种植,是改变种子休眠特性最经济有效的办法。2.药剂调控：田间、贮藏过程喷药是调控休眠的一项可行的措施。3.环境因子调控 根据研究，将有些休眠种子放在低湿条件或高温条件下，或缺氧状态，则可将种子休眠期延长。(二)缩短和解除种子休眠期 1.种子处理温度处理：高温如晒种、高温存放、温汤浸种；低温处理，如低温层积；变温处理；机械处理：破除种皮(针刺、切割、摩擦等)；药剂处理：H2O2、GA、硫酸、CK、乙烯等；流水冲洗
25、：如甜菜种子，通过冲洗可以去除种皮中的抑制物（氨），促进种子萌发。n破除种子休眠的方法很多，有化学物质处理，物理、机械方法处理，干燥处理(包括自然干燥及人工加温干燥)等，可以根据不同作物的休眠原因和种子的数量选用适宜的方法。n 破除休眠的化学物质种类很多，适用的范围并不一致(表)。最常用的有赤霉素、细胞分裂素和乙烯等生长调节物质，尤其是前者，因为赤霉素能破除多种种子的休眠(表)。表 破除休眠的化学物质和适用的范围表 赤霉素能破除多种种子的休眠2改变发芽条件 许多作物的休眠种子并非绝对不能发芽，而是其萌发温度不同于非休眠种子，而且发芽的温度范围偏狭。若将它们置于一定温度条件下，可以提高其发芽率或
26、使之发芽良好。如大小麦和油菜种子经过低温预措后再发芽(即将种子置湿润的发芽床上，保持8103昼夜，再移置20条件下发芽)；油菜用1525变温发芽(每天中15保持16h，25保持8h)；玉米用35高温发芽等都是有效的方法。低温预措常能使休眠种子发芽完全或接近完全，所以可作为解除种子休眠的常规方法。水稻种子用35-37高温发芽，也可在一定程度上提高发芽率。有些作物的休眠种子需要光照才能发芽，应当注意这类种子的光反应，给予适当强度和一定时间的光照。n复习思考题：复习思考题：n（1）种子休眠的概念和意义n（2）种子休眠的原因有哪些？n（3）简述控制种子休眠与萌发的激素相互作用的三因子假说和光敏素学说。n（4）简述主要作物种子休眠原因。n（5）解除种子休眠的措施有哪些？
