2DNA的结构与特点课件.ppt

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1、 第一节第一节 核酸是遗传物质核酸是遗传物质第一章第一章 DNA的结构与特点的结构与特点The transforming principle is DNA.1.1 DNA is the genetic material(I)The genetic material of phage T2 is DNA.1.2 DNA is the genetic material(II)Eukaryotic cells can acquire a new phenotype as the result of transfection by added DNA.1.3 1.3 DNADNA is the is

2、the genetic materialgenetic material(IIIIII)1957年,年,Heinz Fraenkel-Conrat和和B.Singre的杂合病毒实验:的杂合病毒实验:烟草花烟草花叶病毒叶病毒的感染的感染和繁殖和繁殖过程过程证实证实RNA也也是遗传是遗传物质之物质之一。一。1.4 1.4 RNARNA is the genetic material is the genetic materialTHE RESULTS DNA is the genetic material of all organisms except for some viruses;RNA i

3、s the genetic material of some viruses.核酸核酸(DNA和和RNA)的结构包括:的结构包括:一级结构:一级结构:碱基顺序碱基顺序二级结构:二级结构:右手双螺旋结构右手双螺旋结构高级结构:高级结构:超螺旋超螺旋第一节第一节 核酸的结构与功能核酸的结构与功能1.1 核酸的一级结构核酸的一级结构 核酸是由很多单核苷酸聚合形成的多聚核苷酸。核酸是由很多单核苷酸聚合形成的多聚核苷酸。DNA的一级结构,即是指四种核苷酸的一级结构,即是指四种核苷酸dNMP(dAMP、dCMP、dGMP、dTMP)按照一定的按照一定的排列顺序,通过排列顺序,通过3-5 磷酸二酯键磷酸二酯

4、键连接形成的连接形成的多核苷酸,由于核苷酸之间的差异仅仅是碱基多核苷酸,由于核苷酸之间的差异仅仅是碱基的不同,故又可称为碱基顺序。的不同,故又可称为碱基顺序。1.1.1 核苷酸的结构核苷酸的结构核核 糖糖Thymine(T)is a 5-methyluracil(U)Bicyclic Purines:Monocyclic pyrimidine:碱碱 基(基(bases)腺苷腺苷(AR)脱氧胞苷脱氧胞苷(dCR)1,N9-糖苷键糖苷键 1,N1-糖苷键糖苷键11N9N1核核 苷苷(核糖核糖 Sugarphosphate bond 碱基碱基)A nucleotide is a nucleoside

5、 with one or more phosphate groups bound covalently to the 3 -,5 -or the 2 -(in ribonucleotides only)position.In the case of 5 -position,up to three phosphates may be attached.Deoxynucleotides(containing deoxyribose)Ribonucleotides(containing ribose)核苷酸核苷酸BASESBASES(碱基)(碱基)NUCLEOSIDESNUCLEOSIDES(核苷)

6、(核苷)NUCLEOTIDESNUCLEOTIDES(核苷酸)(核苷酸)Adenine(A)AdenosineAdenosine 5 -triphosphate(ATP)DeoxyadenosineDeoxyadenosine 5 -triphosphate(dATP)Guanine(G)GuanosineGuanosine 5 -triphosphate(GTP)Deoxy-guanosineDeoxy-guanosine 5 -triphosphate(dGTP)Cytosine(C)CytidineCytidine 5 -triphosphate(CTP)Deoxy-cytidineDe

7、oxy-cytidine 5 -triphosphate(dCTP)Uracil(U)UridineUridine 5 -triphosphate(UTP)Thymine(T)Thymidine/deoxythymidieThymidine/deoxythymidie 5 -triphosphate(dTTP)1.1.2一一条条多多聚聚核核苷苷酸酸链链多聚核苷酸链中新生磷酸多聚核苷酸链中新生磷酸糖苷键的产生示意图糖苷键的产生示意图核苷酸链的形成核苷酸链的形成35磷酸二酯键(磷酸二酯键(phosphodiester bond)的形成示意图)的形成示意图1.1.3 一级结构的特点一级结构的特点 具

8、有极性;具有极性;碱基排列顺序存在多样性。碱基排列顺序存在多样性。1.1.4 书写方式书写方式53磷酸二酯键磷酸二酯键线线条条式式法法文字式法文字式法结构式法结构式法水解水解磷酸基团磷酸基团脱氧核糖脱氧核糖(DNA(DNA)核酸核酸 单核苷酸单核苷酸戊核糖戊核糖核糖核糖(RNA(RNA)核苷核苷 T T A A DNADNA 碱基碱基G G C C RNARNA U U 小小 结:核酸的结构结:核酸的结构Nucleic Acid Structure:DNA double helixDNA double helix Watson and Crick,1953年提出的年提出的右手双螺旋右手双螺旋结

9、构模型,是结构模型,是B型型DNA。The foundation of the molecular biology1.2 DNA二级结构二级结构 双螺旋双螺旋1.2.1 DNA二级结构的涵义:二级结构的涵义:B型型DNA是由两条平行互补的多核苷酸链组成是由两条平行互补的多核苷酸链组成的,构成的,构成DNA的两条核苷酸链的的两条核苷酸链的方向是相反的方向是相反的(即一条是(即一条是3 5 ,另一条是,另一条是5 3 );两);两条链以右手的方向相互缠绕呈螺旋状,因此叫条链以右手的方向相互缠绕呈螺旋状,因此叫右手双螺旋结构模型。右手双螺旋结构模型。DNA的双螺旋模型的双螺旋模型螺旋螺旋1.2.2

10、1.2.2 双螺旋的结构特点双螺旋的结构特点1 1、Antiparallel:反向平行、反向平行、大大沟和小沟沟和小沟。2 2、DNADNA分子中的分子中的脱氧核糖和磷脱氧核糖和磷酸酸交替连接,排在外侧,构成交替连接,排在外侧,构成基本基本分子骨架分子骨架,碱基排列在内碱基排列在内侧侧,碱基平面与纵轴垂直。碱基平面与纵轴垂直。3 3、碱基对碱基对:chargaff 原则原则1.2.3 双螺旋结构的构象变异双螺旋结构的构象变异 DNA DNA的构象现已知有的构象现已知有A A,B B,C C,D D,E E,T T,Z Z 7 7种。种。引起引起DNADNA双链构象改变有以下因素:双链构象改变有

11、以下因素:(1 1)核苷酸的一级结构顺序;)核苷酸的一级结构顺序;(2 2)碱基组成;)碱基组成;(3 3)盐的种类;)盐的种类;(4 4)相对湿度。)相对湿度。ABZB-DNA构象的特点构象的特点 右手双股螺旋;右手双股螺旋;10 base pairs/turn 螺旋扭角为螺旋扭角为36;螺距螺距34埃,每个碱基对埃,每个碱基对的螺旋上升值为的螺旋上升值为3.4埃;埃;碱基倾角碱基倾角-2,碱基,碱基平面基本上与螺旋轴垂平面基本上与螺旋轴垂直;直;螺旋轴穿过碱基对,大螺旋轴穿过碱基对,大沟宽而略深,小沟窄而沟宽而略深,小沟窄而略浅。略浅。A-DNA构象的特点构象的特点 右手双股螺旋;右手双股

12、螺旋;每圈螺旋每圈螺旋l09个碱基对,螺个碱基对,螺旋扭角为旋扭角为33;螺距螺距32埃每个碱基对的螺埃每个碱基对的螺旋上升值为旋上升值为29埃,碱基倾埃,碱基倾角角13,碱基平面不再水平。,碱基平面不再水平。螺旋轴不穿过碱基对,而是螺旋轴不穿过碱基对,而是位于大沟中,碱基对在小沟位于大沟中,碱基对在小沟中围绕着螺旋轴,形成中空中围绕着螺旋轴,形成中空结构;结构;小沟宽而钱,大沟极深,其小沟宽而钱,大沟极深,其深度为从螺旋表面经过螺旋深度为从螺旋表面经过螺旋轴再向对面延伸一段距离。轴再向对面延伸一段距离。Z-DNA构象的发现:1972年年 Pohl et al 发现发现 poly(dG-dC)

13、在高盐下旋光性发生改变;在高盐下旋光性发生改变;1979年年 Wang H-J(王惠君王惠君),A.Rich对对 d(CGCGCG)单晶作单晶作X衍射分析提出衍射分析提出ZDNA模型模型Z-DNA构象的特点构象的特点 小结:几种小结:几种DNA构象的结构模式比较构象的结构模式比较 核苷酸一级序列对核苷酸一级序列对DNADNA二级结构的形成有很大影响:二级结构的形成有很大影响:A AT T丰富区常呈丰富区常呈B型型;B-DNA B-DNA中多聚(中多聚(G-CG-C)区易出现左手螺旋)区易出现左手螺旋DNADNA(Z-Z-DNADNA),尤其是嘌呤嘧啶二核苷酸重复单位易于采),尤其是嘌呤嘧啶二核

14、苷酸重复单位易于采取取Z Z型构象型构象 ;而当而当B型型DNADNA中一条链被中一条链被RNARNA替换时则呈替换时则呈A型;型;盐浓度对结构也有影响,如:盐浓度对结构也有影响,如:DNADNA晶体为晶体为A A型。型。功能:功能:B型易于表达,型易于表达,Z-DNAZ-DNA则难于结合,与基因则难于结合,与基因表达调控有关。表达调控有关。1.2.4 不同类型二级结构的特点与功能:不同类型二级结构的特点与功能:1.3 DNA的高级结构的高级结构超螺旋超螺旋(Supercoied)1.3.1 DNA的超螺旋结构是的超螺旋结构是Vinograd在在1965年研究多瘤年研究多瘤病毒时首先发现的,多

15、瘤病毒病毒时首先发现的,多瘤病毒DNA是共价闭合环状分是共价闭合环状分子子(covalently closed circle)状结构,简称状结构,简称ccc分子。但在分子。但在生理状态这种生理状态这种ccc分子再度螺旋化成为分子再度螺旋化成为超螺旋结构超螺旋结构(superhelix或或supercoil),即在二级结构的基础上再次,即在二级结构的基础上再次螺旋形成的,多见于原核生物。螺旋形成的,多见于原核生物。定义:定义:正超螺旋:正超螺旋:向越来越紧的方向拧形成的超向越来越紧的方向拧形成的超螺旋。螺旋。负超螺旋:负超螺旋:向越来越松的方向拧形成的超向越来越松的方向拧形成的超螺旋螺旋超螺旋结

16、构指超螺旋结构指DNA双螺旋进一步扭曲盘绕双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。是一种比双螺旋所形成的特定空间结构。是一种比双螺旋更高层次的空间构象。更高层次的空间构象。环状DNA形成的超螺旋DNADNA的超螺旋结构演示的超螺旋结构演示线状DNA形成的超螺旋 不论正超还是负超,都和初级螺旋有关,超螺不论正超还是负超,都和初级螺旋有关,超螺旋和初级螺旋地关系可用公式表示旋和初级螺旋地关系可用公式表示:注:注:为超螺旋数,为超螺旋数,为超螺旋状态下初级螺旋圈为超螺旋状态下初级螺旋圈数,数,松弛状态下初级螺旋圈数;松弛状态下初级螺旋圈数;当当0 0时为松弛型;当时为松弛型;当大于大于0 0时为正

17、超螺旋;时为正超螺旋;当当小于小于0 0时为负超螺旋。时为负超螺旋。1.3.2 超螺旋的生物学意义超螺旋的生物学意义 目前在生物体内还没有发现正超螺目前在生物体内还没有发现正超螺旋,推测负超螺旋可能有利于复制和转旋,推测负超螺旋可能有利于复制和转录。录。凝胶电泳:凝胶电泳:电镜观察:电镜观察:密度梯度离心:密度梯度离心:1.4 检测检测DNA三级结构的方法:三级结构的方法:第二节第二节 核酸的特性核酸的特性2.1.1 变性(变性(Denaturation):由双链:由双链DNA变成单变成单链链DNA的过程叫变性,也叫的过程叫变性,也叫解链解链(melting)。返回返回 2.1 DNA的变性和

18、复性的变性和复性高温高温极端极端pH值值尿素尿素甲酰胺甲酰胺下列因素可导致下列因素可导致DNA变性变性:变性剂:把能使变性剂:把能使DNA发生变性发生变性的的化学试剂化学试剂叫变性剂。叫变性剂。变性原理:变性是变性原理:变性是热处理热处理或或变性剂变性剂处理的条件下处理的条件下,直接直接或间接或间接的打断的打断DNA中的中的H键,这时双链键,这时双链DNA就会逐渐变成单链。就会逐渐变成单链。碱变性:把由碱引起的变性叫碱变性:把由碱引起的变性叫碱变性碱变性;热变性:由热引起的变性叫热变性:由热引起的变性叫热变性热变性,属于物理变性。,属于物理变性。热变性热变性是常用的是常用的DNA变性方法之一,

19、因为它方法变性方法之一,因为它方法简单、容易控制,不改变简单、容易控制,不改变DNA溶液的化学成分,溶液的化学成分,更重要的是它能有效的使更重要的是它能有效的使DNA发生变性。发生变性。DNA变性后变性后DNA物理、物理、化学化学性质发生如下变化:性质发生如下变化:(1)流体力学的性质发生改变:粘度下降,而沉降)流体力学的性质发生改变:粘度下降,而沉降 速度增加;速度增加;(2)DNA的浮力密度增高;的浮力密度增高;(3)生物功能丧失或改变;)生物功能丧失或改变;(4)DNA在在260nm处处吸收值增加吸收值增加。增色效应(增色效应(hyperchromic effect):由于由于DNA变变

20、性而引起的性而引起的260nm紫外光的光吸收值增加的现象。紫外光的光吸收值增加的现象。双链双链DNADNA的的A A260260=1.00=1.00(浓度为(浓度为50g/ml50g/ml时,时,对波长对波长260nm260nm紫外线的吸收能力);紫外线的吸收能力);单链单链DNADNA的的A A260260=1.37=1.37;游离碱基游离碱基或核苷酸的或核苷酸的A A260260=1.60=1.60。可见,双链可见,双链DNADNA变为变为单链单链DNADNA时,时,A A260260会逐渐增加。会逐渐增加。不同状态下不同状态下DNADNA的吸光值:的吸光值:2.1.2 溶解曲线溶解曲线与

21、与Tm值值:溶解曲线:当缓慢而均匀地溶解曲线:当缓慢而均匀地(目前可以做到目前可以做到 0.1分分)增加增加DNA溶液的温度,记录各个不同温度下溶液的温度,记录各个不同温度下的数值,即可绘制成的数值,即可绘制成DNA的溶解曲线的溶解曲线,如图,如图所示。所示。返回返回 1.40 1.20 1.00Tm30 50 70 90 温温 度(度()溶溶 解解 曲曲 线线A260吸吸光光值值解链温度解链温度(melting temperature,Tmmelting temperature,Tm):也叫):也叫熔点熔点,是,是A A260260增加到最大增值一半时的温度,增加到最大增值一半时的温度,是变

22、性温度范围的中点,用是变性温度范围的中点,用TmTm表示。表示。在生理条件下,一般来讲,体内在生理条件下,一般来讲,体内DNADNA分子的分子的TmTm值在值在858595 95 之间。之间。2.1.3 2.1.3 影响影响TmTm值的因素:值的因素:外部条件外部条件:DNA:DNA的的浓度浓度和和正离子正离子的浓度。的浓度。DNA DNA浓度低于浓度低于0.4mol/L0.4mol/L,单价阳离子增高,单价阳离子增高1010倍,倍,TmTm增加增加16.6 16.6 (为什么?)(为什么?)。除此之外,凡能影响除此之外,凡能影响H键稳定的试剂都能降低键稳定的试剂都能降低Tm.内部条件内部条件

23、:GC GC含量:含量:当当GCGC的含量上升的含量上升1%1%,则,则TmTm上升上升0.40.4 马默多蒂(马默多蒂(Marmur-DotyMarmur-Doty)关系式:)关系式:Tm=69.3+0.41(G+C)%Tm=69.3+0.41(G+C)%,或或 GC%=GC%=(Tm-69.3Tm-69.3)2.442.44 2.1.4 小结:小结:Tm值的大小取决于值的大小取决于DNA的碱基组成的碱基组成和和变性条件变性条件:1)特定的)特定的DNA在特定的条件下所测得在特定的条件下所测得Tm值是相值是相对恒定的,但对恒定的,但相同的相同的DNA在在不同的条件不同的条件下或下或不同不同的

24、的DNA在在相同的条件相同的条件下,下,Tm值是不同的。值是不同的。2)GC含量高,含量高,AT含量低的含量低的DNA其其Tm值就高,值就高,反之亦然。反之亦然。2.2 复性(复性(renaturation)定义定义:热热变性变性的的DNA在在一定的条件下一定的条件下还可以还可以重新形重新形成原来的双螺旋结构成原来的双螺旋结构,这个过程叫复性或退火,这个过程叫复性或退火(annealing)。)。6.2.1 复性条件复性条件(1)温度降低要)温度降低要缓慢缓慢,不能,不能淬火淬火;(2)有)有足够高足够高的温度以的温度以破坏破坏无规则的无规则的链内氢键链内氢键,但,但又不能太高一般使用又不能太

25、高一般使用比比Tm低低10-15的温度;的温度;(3)有有足够的盐浓度足够的盐浓度以消除磷酸基的静电斥力,常以消除磷酸基的静电斥力,常用的盐浓度为用的盐浓度为0.15至至0.50mo1/L的的NaCl。返回返回 2.2.2 2.2.2 复性机制:复性机制:(1 1)无规则碰撞无规则碰撞:首先从单链分子的无规则碰撞:首先从单链分子的无规则碰撞运动开始,这种碰撞过程是随机的,与运动开始,这种碰撞过程是随机的,与DNADNA的浓度,的浓度,溶液的温度和离子强度有关溶液的温度和离子强度有关;(2)成核作用成核作用(nucleation):只有当应该配对的只有当应该配对的一部分碱基相互靠近时,一般认为需

26、要一部分碱基相互靠近时,一般认为需要10个一个一20个个碱基对特别是富含碱基对特别是富含GC的节段首先形成氢键,产的节段首先形成氢键,产生一个生一个(或几个或几个)双螺旋核心;双螺旋核心;(3 3)拉拉链作用拉拉链作用(Zippering):两条单链的其余两条单链的其余部分就会像拉拉链那样迅速形成双螺旋结构。部分就会像拉拉链那样迅速形成双螺旋结构。2.2.3 变性与复性的转换变性与复性的转换加热加热 变性变性 双链双链DNA 单链单链DNA 复性复性 缓慢缓慢降温降温 2.2.4 影响复性反应的因素影响复性反应的因素(1)DNA片段的大小及复杂性;片段的大小及复杂性;(2)DNA的浓度;的浓度

27、;(3)温度:温度:最佳复性温度一般比最佳复性温度一般比Tm低低 10-15 C;(4)盐的浓度:盐的浓度:复性时要求盐的浓度达到复性时要求盐的浓度达到 足够高。足够高。6.2.5 检测检测DNA复性的方法复性的方法(1)减色效应(减色效应(hpochromic effect):):测定光密度,即测定光密度,即OD值(值(optical density),),DNA从单链变成双链,从单链变成双链,OD260减少减少30%;(2)羟基磷灰石柱层析:羟基磷灰石柱层析:吸附双链吸附双链DNA较牢。较牢。7 DNA物理结构的不均一性物理结构的不均一性 7.1、反向重复序列反向重复序列(inverted

28、 repeats)7.2、富含、富含AT的序列的序列7.3、嘌呤和嘧啶的排列顺序对双螺旋结构、嘌呤和嘧啶的排列顺序对双螺旋结构稳定性的影响稳定性的影响 1)反向(倒转)重复序列:能在)反向(倒转)重复序列:能在DNA单链或单链或RNA中可形成中可形成发夹结构发夹结构,在双链,在双链DNA中有可能形中有可能形成成十字架结构十字架结构。倒位重复的两个互补拷贝间倒位重复的两个互补拷贝间可有一到几个核苷酸可有一到几个核苷酸的间隔,也可以没有间隔的间隔,也可以没有间隔。没有间隔的又称。没有间隔的又称回文回文序列(序列(palimdrome sequence),),这种结构约占所这种结构约占所有倒位重复的

29、三分之一。有倒位重复的三分之一。例如:大肠杆菌的转录终止子;例如:大肠杆菌的转录终止子;tRNA的三叶草的三叶草结构中的茎环结构。结构中的茎环结构。返回返回 倒转重复序列中的倒转重复序列中的单链单链可形成可形成发卡结构发卡结构 ACG CTA TGAG TAG CGT 双链倒转重复序列可形成十字架结构双链倒转重复序列可形成十字架结构核酸分子中的回文序列(核酸分子中的回文序列(Palindrome):):酶切位点;酶切位点;5TGGCCA 5 TTAGCC3ACCGGT 3 AATCGG2 2)镜像重复)镜像重复指存在于同一股上指存在于同一股上DNADNA区段的反向重复序列。区段的反向重复序列。

30、AATTCAAGGGAGAAGTATAGAAGAGGGAAGGATCTTAAGTTCCCTCT TCATATCT TCTCCCTTCCTAG大肠杆菌复制起点大肠杆菌复制起点 7.2 富含富含AT的序列:的序列:例如例如:复制起点和转录起始点复制起点和转录起始点 嘌呤和嘧啶的排列顺序不同,双螺旋的稳定性具有显著的嘌呤和嘧啶的排列顺序不同,双螺旋的稳定性具有显著的差异:差异:5 -GC-3 和和5 -CG-3 的稳定性相差很大,前者的稳定的稳定性相差很大,前者的稳定性远大于后者。性远大于后者。原因:虽然它们的氢键数目是相同的,但是它们的相邻碱原因:虽然它们的氢键数目是相同的,但是它们的相邻碱基之间

31、的堆集力不同。即从嘌呤到嘧啶的方向的碱基堆集作用基之间的堆集力不同。即从嘌呤到嘧啶的方向的碱基堆集作用显著地大于同样组成的嘧啶到嘌呤方向的碱基推集作用。显著地大于同样组成的嘧啶到嘌呤方向的碱基推集作用。(这里这里的方向就是常规的从的方向就是常规的从5 端到端到3 端的方向端的方向)。这是因为前者的嘌呤。这是因为前者的嘌呤环和嘧啶环重迭面积大于后者的嘧啶环和嘌呤环的重迭面积,环和嘧啶环重迭面积大于后者的嘧啶环和嘌呤环的重迭面积,这在这在B型型DNA中确是如此。中确是如此。返回返回7.3 嘌呤和嘧啶的排列顺序对双螺旋结构稳定性的影响嘌呤和嘧啶的排列顺序对双螺旋结构稳定性的影响5.1 RNA的结构特

32、点:的结构特点:RNARNA以单链形式存在;以单链形式存在;局部可有二级或三级结构局部可有二级或三级结构 (分子(分子内的氢键形成和碱基堆积,茎环内的氢键形成和碱基堆积,茎环结构)结构);RNA较较DNA分子小分子小:小到数十个小到数十个核苷酸,大到数千个核苷酸核苷酸,大到数千个核苷酸;五、五、RNA structureRNA structure RNA存在高级结构,而且高级结构对存在高级结构,而且高级结构对RNA执行功能执行功能非常重要,例如非常重要,例如tRNA and rRNA,都是以高级结构,都是以高级结构来执行特定的生物学功能来执行特定的生物学功能.一级结构一级结构 RNA的结构的结

33、构 二级结构二级结构 三级结构三级结构 RNA RNA的一级结构:是由四种核糖核酸(的一级结构:是由四种核糖核酸(AMPAMP、GMPGMP、CMPCMP、UMPUMP)按一定顺序,通过)按一定顺序,通过3 3,5 5磷酸二酯键磷酸二酯键连成的线形分子,其表示方法与连成的线形分子,其表示方法与DNADNA相同。相同。RNARNA二级结构:二级结构:单链单链RNARNA自行盘绕形成局部双螺旋的自行盘绕形成局部双螺旋的多多“茎茎”多多“环环”结构,结构,螺旋部分称为螺旋部分称为“茎茎”或或“臂臂”,非螺旋部分称为非螺旋部分称为“环环”,在螺旋区,在螺旋区,A A与与U U配对,配对,G G与与C

34、C配配对。对。RNARNA三级结构:在二级结构的基础上三级结构:在二级结构的基础上盘绕形成,盘绕形成,如如“L L”型型tRNAtRNA。5.2 RNA的种类的种类 rRNA(ribosomal RNA)占总量)占总量80%RNA tRNA(transfer RNA)最小最小RNA(核糖核酸)(核糖核酸)占总量占总量15%mRNA(messenger RNA)占总量)占总量3-5%在蛋白质合成中起模板作用;在蛋白质合成中起模板作用;在蛋白质合成时起着携带活化氨基酸的作用。在蛋白质合成时起着携带活化氨基酸的作用。核糖体是蛋白质合成的场所;核糖体是蛋白质合成的场所;5.3 RNA与与DNA的差异的差异 DNA RNA 糖糖 脱氧核糖脱氧核糖 核糖核糖 碱基碱基 AGCT AGCU 稀有碱基稀有碱基 不含不含 含含

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