1、Welcome!组长：张佳婧组长：张佳婧 组员：沈义杰组员：沈义杰 廖伟博廖伟博 朱林朱林楔子爱斯基摩人 f1i班图人 f2i英国人 f3i朝鲜人 f4iA10.29140.10340.20900.2208A20.00000.08660.06960.0000B0.03160.12000.06120.2069O0.67700.69000.66020.5723合计 1.0001.0001.0001.000楔子爱斯基摩人班图人英国人朝鲜人爱斯基摩人023.216.416.8班图人23.209.820.4英国人16.49.8019.6朝鲜人16.820.419.60随着人类的进化，为了揭示生命的奥秘，
2、人们越来越注重随着人类的进化，为了揭示生命的奥秘，人们越来越注重遗传学的研究，特别是遗传特征的逐代传播，已引起人们遗传学的研究，特别是遗传特征的逐代传播，已引起人们广泛的注意。无论是人，还是动、植物都会将本身的特征广泛的注意。无论是人，还是动、植物都会将本身的特征遗传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形遗传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，由基因又确定了后代所表现的特征。本成自己的基因对，由基因又确定了后代所表现的特征。本节将利用数学的节将利用数学的 马氏链方法马氏链方法来建立相应的遗传模型等，并来建立相应的遗传模型等，并讨论几个简单而又有趣的实例。讨论几
3、个简单而又有趣的实例。马氏链（马尔柯夫链）马氏链（马尔柯夫链）研究的是一类重要的随机过程，研研究的是一类重要的随机过程，研究对象的状究对象的状 态态s(t)是不确定的，它可能是不确定的，它可能 取取K种种 状态状态si(i=1,k)之一，有时甚至可取无穷多种状态。在建模时，之一，有时甚至可取无穷多种状态。在建模时，时间变量也被离散化，我们希望通过建立两个相邻时刻研时间变量也被离散化，我们希望通过建立两个相邻时刻研究对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律，究对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律，故马氏链研究的也是一类状态转移问题。故马氏链研究的也是一类状态转移问题。例例4.6
4、设某商店经营情况可能有三种状态：设某商店经营情况可能有三种状态：好（好（S1：利润丰厚）、一般（：利润丰厚）、一般（S2）和不好）和不好（S3：亏损）。根据统计资料，上月状态为：亏损）。根据统计资料，上月状态为Si，下月状态为，下月状态为Sj的概率为的概率为pij（i=1,2,3;j=1,2,3），），0pij1例例4.6中的关系既可用一转移矩阵表示中的关系既可用一转移矩阵表示 333231232221131211pppppppppA例例4.7 研究某一草原生态系统中物质磷的循环，考研究某一草原生态系统中物质磷的循环，考虑土壤中含磷、牧草含磷、牛羊体内含磷和流失于虑土壤中含磷、牧草含磷、牛羊体
5、内含磷和流失于系统之外四种状态，分别系统之外四种状态，分别 以以S1，S2，S3和和S4表示表示这四种状态。以年为时间参数，一年内如果土壤中这四种状态。以年为时间参数，一年内如果土壤中的磷以的磷以0.4的概率被牧草生长吸收，水土流失于系统的概率被牧草生长吸收，水土流失于系统外的概率为外的概率为 0.2；牧草中的含磷以；牧草中的含磷以 0.6的概率被牛的概率被牛羊吃掉而转换到牛羊体内，羊吃掉而转换到牛羊体内，0.1的概率随牧草枯死腐的概率随牧草枯死腐败归还土壤；牛羊体中的磷败归还土壤；牛羊体中的磷 以以0.7的概率因粪便排的概率因粪便排泄而还归土壤，又以自泄而还归土壤，又以自 身身0.1的比率因
6、屠宰后投放的比率因屠宰后投放市场而转移到系统外。我们可以建立一个马尔柯夫市场而转移到系统外。我们可以建立一个马尔柯夫链来研究此生态系统问题，其转移概率列表于下：链来研究此生态系统问题，其转移概率列表于下：1000S4流失系流失系统外统外0.10.200.7S3羊体含羊体含磷磷00.60.30.1S2牧草含牧草含磷磷0.200.40.4S1土壤含土壤含磷磷i时段状时段状态态S4S3S2S1i+1时段状态时段状态状态转移概率状态转移概率相应的转移矩阵相应的转移矩阵 为：为：10001.02.007.006.03.01.02.004.04.0M且且Sj+1=SjM马氏链模型的性质完全由其转移矩马氏链
7、模型的性质完全由其转移矩 阵决定，故研究马氏链的数学工阵决定，故研究马氏链的数学工 具是线性代数中有关矩阵的理论。具是线性代数中有关矩阵的理论。首先，任一转移矩阵的行向量均为概率向量，即有首先，任一转移矩阵的行向量均为概率向量，即有（1）（I,j=1,n）（2）（i=1,n）这样的矩阵被称为这样的矩阵被称为 随机矩阵随机矩阵。10 igP11 njigP 下面给出双亲体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成下面给出双亲体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如每种基因型的概率，如 表所示。表所示。在常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一在常染色体遗传中，后代从每个亲
8、体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因时，基因对也称为基因型。如果个基因，形成自己的基因时，基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基我们所考虑的遗传特征是由两个基 因因A和和a控制的，（控制的，（A、a为表示两类基因的符号）那么就有三种基因对，记为为表示两类基因的符号）那么就有三种基因对，记为AA，Aa，aa。1000aa010Aa0001AA后后代代基基因因型型aaaaAaaaAaAaAAaaAAAaAAAA父体父体母体的基因型母体的基因型双亲随机结合的较一般模型相对比较复杂，这些我们仅研究双亲随机结合的较一般模型相对比较复杂，这些我们仅研究一个较简单的特例一个较简单的特例
9、。例例4.8 农场的植物园中某种植物的基因型农场的植物园中某种植物的基因型 为为AA,Aa和和aa。农场计划采用。农场计划采用 AA型的植物与每种基因型植物型的植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？（a）假设假设：令：令n=0,1,2,。（i）设设an,bn和和cn分别表示第分别表示第n代植物中，基因型代植物中，基因型 为为AA,Aa和和aa的植物占植物总数的百分比的植物占植物总数的百分比 。令。令x(n)为第为第n代植物的基因型分代植物的基
10、因型分布：布：nnnncbax)(当当n=0时时 000)0(cbax表示植物基因型的表示植物基因型的初始分布（即培育初始分布（即培育开始时的分布）开始时的分布）例例4.8 农场的植物园中某种植物的基因型农场的植物园中某种植物的基因型 为为AA,Aa和和aa。农场计划采用。农场计划采用 AA型的植物与每种基因型植物型的植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？（b）建模建模根据假设根据假设(ii)，先考虑第先考虑第n代中的代中的AA型。由于第型。
11、由于第n1代的代的AA型与型与AA型结合。后代全部是型结合。后代全部是AA型；第型；第n1代的代的Aa型与型与AA型结合，后代是型结合，后代是AA型的可能性为型的可能性为 1/2，而，而 第第n1代的代的aa型与型与AA型结合，后代不可能型结合，后代不可能 是是AA型。因此当型。因此当n=1,2时时1110211 nnnncbaa1121 nnnbaa即即类似可推出类似可推出1121 nnncbbcn=0 显然有显然有（ii）第第n代的分布与代的分布与 第第n1代的分布之间的关系是通过表代的分布之间的关系是通过表5.2确定的。确定的。1000 cba(4.2)(4.3)(4.4)将将（4.2）
12、、（）、（4.3）、（）、（4.4）式相加，得式相加，得111 nnnnnncbacba根据根据假设假设(I)，可递推得出：可递推得出：1000 cbacbannn对于对于(4.2)式式.(4.3)式和式和(4.4)式，我们采用矩阵形式简记为式，我们采用矩阵形式简记为,2,1,)1()(nMxxnn其中其中 nnnncbaxM)(,00012100211（注：这里注：这里M为转移矩阵的位置）为转移矩阵的位置）(4.5)由由（4.5）式递推，得式递推，得)0()2(2)1()(xMxMMxxnnnn (4.6)（4.6）式给出第式给出第n代基因型的分布与初始分布的关系。代基因型的分布与初始分布的
13、关系。为了计算出为了计算出Mn，我们将，我们将M对角化，即求出可逆矩对角化，即求出可逆矩 阵阵P和对角和对角库库D，使，使 M=PDP-1因而有因而有 Mn=PDnP-1,n=1,2,其中其中 nnnnD321321000 这里这里 ，是矩是矩 阵阵M的三个特征值。对于的三个特征值。对于(4.5)式式中的中的M，易求得它的特征值和特征向量：，易求得它的特征值和特征向量：=1，=1/2，=01 2 3 1 2 3 因此因此 121 011 001,0000210001321eeeD所以所以 100210111321eeeP通过计算，通过计算，P-1=P，因此有，因此有)0(1)(xPPDxnn
14、000 100210111 0000210001 100210111cban即即 00011)(000212102112111cbacbaxnnnnnnnn 021212121010010000cbcbcbannnn所以有所以有 0212121211010010nnnnnnnccbbcba当当 n时，时，021 n，所以从（，所以从（4.7）式得到）式得到0,0,1nnncba即在极限的情况下，培育的植物都即在极限的情况下，培育的植物都 是是AA型。型。若在上述问题中，不选用基若在上述问题中，不选用基 因因AA型的植物与每一植物结合，型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因型植物相结合，那么
15、后代具有三种基而是将具有相同基因型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如因型的概率如 表所示。表所示。41214111/40aa01/20Aa01/41AA后后代代基基因因型型aaaaAaAaAAAA父体父体母体的基因型母体的基因型并且并且)0()(xMxnn，其中，其中 141002100411MM的特征值为的特征值为21,1,1321 通过计算，可以解出与通过计算，可以解出与 、相对应的两个线性无关的特相对应的两个线性无关的特征向量征向量e1和和e2，及与相对应的特征内，及与相对应的特征内 量量e3：1 2 121,100,101321eee因此因此 02101110211,11120
16、01011PP)0(1)(xPPDxnn 000 02101110211 2100010001 111200101cban解得：解得：01000102121212121bccbbbaannnnnn当当 n 时，时，021 n，所以，所以000021,0,21bccbbaannn 因此，如果用基因因此，如果用基因 型相同的植物培育型相同的植物培育 后代，在极限情况后代，在极限情况 下，后代仅具有基下，后代仅具有基 因因AA和和aa。例例4.9 常染体隐性疾病模型常染体隐性疾病模型现在世界上已经发现的遗传病有将现在世界上已经发现的遗传病有将 近近4000种。在种。在一般情况下，遗传疾病和特殊的种族
17、、部落及群体一般情况下，遗传疾病和特殊的种族、部落及群体 有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在 地中海沿岸为多，镰状网性贫血症一般流行在黑人地中海沿岸为多，镰状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则患者经常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则 是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患 者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐 性病患
18、者结合，他们的后代就可能成为显性患者），性病患者结合，他们的后代就可能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但绝不那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但绝不 会出现显性特征，不会受到疾病的折磨。会出现显性特征，不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控现在，我们考虑在控制结合的情况下，如制结合的情况下，如何确定后代中隐性患何确定后代中隐性患者的概率。者的概率。（a）假设）假设（i）常染色体遗传的正常基因记常染色体遗传的正常基因记 为为A，不，不 正常基因记正常基因记 为为a，并以，并以 AA，Aa，aa 分别表示正常人，隐性患者，显性患分别表示正常人，隐性患者，显性患 者的基因型
19、者的基因型（ii）设设an,bn分别表示第分别表示第n代中基因型为代中基因型为 AA，Aa的人占总人数的百分比，的人占总人数的百分比，记记 ，n=1,2,（这里（这里 不考不考 虑虑aa型是因型是因 为这些人不可能成年并结婚）为这些人不可能成年并结婚）（iii）为使每个儿童至少有一个正常的父为使每个儿童至少有一个正常的父 亲或母亲，因此隐性患者必须与正常亲或母亲，因此隐性患者必须与正常 人结合，其后代的基因型概率由人结合，其后代的基因型概率由 下表下表 给出：给出：nnnbax)(1/20Aa1/21AA后后代代基基因因型型AAAaAAAA父母的基因型父母的基因型（b）建模）建模由由假设（假设
20、（iii），），从第从第n1代到第代到第n代基因型分布的变化取代基因型分布的变化取决于方程决于方程1121 nnnbaa11210 nnnbab所以所以,2,1,)1()(nMxxnn，其中，其中 210211M如果初始分如果初始分 布布x(0)已知，那么已知，那么 第第n代基因型分布为代基因型分布为,2,1,0)(nxMxnn解解 将将M对角化，即求出特征值及其所对应的特征向量，得对角化，即求出特征值及其所对应的特征向量，得pPPDnn 1,1011 ,21001计算计算 00)0(1)(1011 21001 1011baxPPDxnnn=0000002121 2102111bbbabannnn ,2,1 2121100nbbbannnn(4.8)因为因为100 ba，所以当，所以当 n 时，时，1na，0nb隐性患者逐渐消失。隐性患者逐渐消失。从从(4.8)式中可知式中可知121 nnbb每代隐性患者每代隐性患者的概率是前一的概率是前一代隐性患者概代隐性患者概率的率的1/2。(4.9)
