1、第四章 植物的呼吸作用Chapter 4 Respiration in plant 一、呼吸作用的概述一、呼吸作用的概述 二、植物呼吸代谢的多样性（重点、难点）二、植物呼吸代谢的多样性（重点、难点）三、呼吸过程中的能量代谢三、呼吸过程中的能量代谢（难难点）点）四、呼吸作用的调节和控制（难点）四、呼吸作用的调节和控制（难点）五、呼吸作用的影响因素五、呼吸作用的影响因素 六、植物呼吸作用与农业生产六、植物呼吸作用与农业生产（重点重点）一、呼吸作用的概念及类型一、呼吸作用的概念及类型 呼吸作用（呼吸作用（respiration）生活细胞生活细胞内的内的有机物质有机物质，在在酶酶的参与下，的参与下，逐
2、步氧化分解逐步氧化分解并并释放能量释放能量的过程。的过程。生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特 征。征。呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。的释放。1.概概 念念 第一节第一节 呼吸作用的概述呼吸作用的概述是否有氧参与是否有氧参与有氧呼吸有氧呼吸主要形式主要形式无氧呼吸无氧呼吸（aerobic respiration）生活细胞在生活细胞在氧气氧气参与下，把有机物质参与下，把有机物质彻底（逐步）彻底（逐步）氧化氧化分解，产生分解，产生CO2并形成水，同时释放能量并形成水，同时释放能量的过程。的过程。（a
3、naerobic respiration）在在无氧无氧条件下，条件下，细胞把某些有机物分解成为细胞把某些有机物分解成为不彻底不彻底的氧化的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物中称产物，同时释放能量的过程。微生物中称为为发酵发酵（fermination）2.类型类型C6H12O6 2C2H5OH 2CO2 G0 G0=-266 KJ/molC6H12O6 2CH3CHOHCOOH G0 G0=-197 KJ/mol有氧呼吸有氧呼吸C6H12O6 6H2O6O26CO212H2O G0 G0=-2870 KJ/molG0表示表示pH7 下标准自由能下标准自由能无氧呼吸无氧呼吸酒精发酵酒精发酵乳酸发
4、酵乳酸发酵二、呼吸作用的特点1.每时每刻每时每刻都在都在活细胞活细胞中进行，由相应的酶类催化完成的。中进行，由相应的酶类催化完成的。4.呼吸代谢具有呼吸代谢具有多样性多样性。主要表现在。主要表现在生化途径生化途径的多样的多样 性、性、电子传递途径电子传递途径的多样性和的多样性和末端氧化系统末端氧化系统的多样性的多样性 三个方面。三个方面。3.能量能量是是逐步、缓慢释放逐步、缓慢释放的，的，以更适合于细胞的利用。以更适合于细胞的利用。2.有机物的氧化分解有机物的氧化分解是是逐步逐步完成的。完成的。需要呼吸作用提供能量的生理过程：需要呼吸作用提供能量的生理过程：物质合成、矿质营养的吸收与运输、细胞
5、分裂和伸长，物质合成、矿质营养的吸收与运输、细胞分裂和伸长，原生质运动等。原生质运动等。1.为植物生命活动提供直接能源为植物生命活动提供直接能源ATP 呼吸释放的能量主要以呼吸释放的能量主要以ATP形式贮存起来，来满足形式贮存起来，来满足植物体内各种生理活动的需要。植物体内各种生理活动的需要。2.为植物体内其它重要有机物质合成提供原料为植物体内其它重要有机物质合成提供原料 糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物 呼吸作用在呼吸作用在植物体内的植物体内的碳、氮和脂碳、氮和脂肪肪等物质代等物质代谢活动中起谢活动中起枢纽作用。枢纽作用。3.为代谢活动提供还原力为代谢活动提供
6、还原力 呼吸底物降解过程中形成的呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、FADH2等等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。原力。4.在植物抗病免疫方面起着重要作用在植物抗病免疫方面起着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤时，呼吸增强，促进伤口迅速愈合，使其迅速形植物受伤时，呼吸增强，促进伤口迅速愈合，使其迅速形成木质化或栓质化，阻止病菌的侵染。成木质化或栓质化，阻止病菌的侵染。第二节第二节 呼吸代谢的途径呼吸代谢的途径呼吸代谢呼吸
7、代谢的途径的途径糖酵解糖酵解酒精或乳酸发酵酒精或乳酸发酵（无氧）（无氧）糖酵解糖酵解三羧酸循环三羧酸循环（有氧）（有氧）戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（有氧呼吸的支路）（有氧呼吸的支路）1）定义：定义：糖类糖类在在无氧无氧状态下，在状态下，在细胞质基质细胞质基质中分解为中分解为丙酮酸丙酮酸，并释放并释放能量能量的过程。又称为的过程。又称为EMP途径途径2）底物（基质、原料）：底物（基质、原料）：糖类糖类（淀粉、葡萄糖、果糖）（淀粉、葡萄糖、果糖）3 3）部位：部位：细胞质细胞质4）生化过程：生化过程：三个阶段三个阶段基质的活化基质的活化六碳糖裂解（六碳糖裂解（FBP裂解，裂解，TP形成形成）氧化放能
8、和丙酮酸的形成氧化放能和丙酮酸的形成1.糖酵解酒精或乳酸发酵糖酵解酒精或乳酸发酵 （glycolysis-fermentation）4）生化过程生化过程：基质的活化：基质的活化：要点：要点：ADP6-P-GStarch1-P-G6-P-F1,6-2P-F(FBP)E4E6 E2E1E3E5D-GD-FATPADPATPATP ADPA.耗能，每活化耗能，每活化1分子己糖，消耗分子己糖，消耗2分子分子ATP或或1分分 子子ATP。FBP的裂解：的裂解：1,6-2P-F(FBP)DHAPGAPE7E8E9NAD+Pi2 DPGA(1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸)E102 ADP2 ATPNADH
9、+H+2 3-PGA(3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸)2 2-PGAE11 氧化放能：氧化放能：E122 PEPH2O2 Pyr2 ATP2 ADPE13丙酮酸的形成丙酮酸的形成底物水平磷酸化（底物水平磷酸化（Substrate level phosphorylation）底物在脱氢或脱水时分子内能量重新分布，形成高能磷酸底物在脱氢或脱水时分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。底物将分子磷酸直接转移给键。底物将分子磷酸直接转移给ADP生成生成ATP的方式。的方式。C6H12O6 2NAD+2ADP 2Pi2CH3COCOOH 2NADH 2H 2ATP 2H2O5）丙酮酸的去路丙酮酸的去路淀粉或己糖淀
10、粉或己糖CO2+H2O+NH3+O2NADH+H+NAD+-O2CH3CHOHCOOHCO2+C2H5OH三羧酸循环三羧酸循环CH3COCOOH有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸CH3CHNH2COOH定义：定义：高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。或乳酸的全过程。部位：部位：细胞质细胞质生化过程：生化过程：A.酒精发酵酒精发酵（alcohol fermentation）无氧呼吸无氧呼吸（anaerobic respiration）CH3COCOOH CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+丙酮酸脱羧酶
11、丙酮酸脱羧酶生理意义：生理意义：B.乳酸发酵（乳酸发酵（lactate fermentation）A 高等植物在无氧条件下，依赖于无氧呼吸，可以暂时维持高等植物在无氧条件下，依赖于无氧呼吸，可以暂时维持 生命活动。生命活动。B 无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，使得的再生，使得EMP得以继续进行。得以继续进行。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶）糖酵解的生理意义：糖酵解的生理意义：中间产物中间产物（丙糖磷酸）和（丙糖磷酸）和最终产物最终产物丙酮酸，化学性质活丙酮酸，化学性质活
12、跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。普遍存在于动、植物和微生物中，是无氧呼吸和有氧呼吸普遍存在于动、植物和微生物中，是无氧呼吸和有氧呼吸 的的共同途径共同途径。为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。无氧、缺氧条件下为机体迅速提供能量。无氧、缺氧条件下为机体迅速提供能量。通过糖酵解，生通过糖酵解，生 物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来 说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。1）定义：定义：糖酵解生成的糖酵解生成的丙酮酸丙酮酸，在，在供氧充足
13、供氧充足时则进入时则进入线粒体线粒体，通，通过一个包括过一个包括三羧酸三羧酸和和二羧酸二羧酸的循环而的循环而逐步逐步氧化分解，直到形氧化分解，直到形成成水水和和二氧化碳二氧化碳为止，故称这个过程为为止，故称这个过程为三羧酸循环三羧酸循环（Tricarboxylicacid cycle，简称简称TCAC），又名又名柠檬酸循环柠檬酸循环（citric acid cycle），Krebs环（环（Krebs cycle）。2）部位：线粒体）部位：线粒体2.三羧酸循环三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle,TCA）Intermembrane spaceOuter membrane
14、Inner membraneCristaeMatrix(A)(B)图图4-3 线粒体的结构线粒体的结构 A 丙酮酸的氧化包括三个阶段丙酮酸的氧化包括三个阶段：第一阶段：柠檬酸的生成。第一阶段：柠檬酸的生成。第二阶段：氧化脱羧（活化的乙酰第二阶段：氧化脱羧（活化的乙酰CoA进入三羧酸循环被彻进入三羧酸循环被彻底氧化）底氧化）第三阶段：草酰乙酸再生。第三阶段：草酰乙酸再生。3）生化过程：生化过程：糖酵解产生的丙酮酸通过位于线粒体内膜上的糖酵解产生的丙酮酸通过位于线粒体内膜上的丙酮酸丙酮酸转运器转运器（pyruvate translocator）输入线粒体基质。输入线粒体基质。B丙酮酸的氧化包括两个
15、阶段丙酮酸的氧化包括两个阶段：第一阶段：丙酮酸的活化第一阶段：丙酮酸的活化。第二阶段：活化的乙酰第二阶段：活化的乙酰CoA进入三羧酸循环被彻底氧化进入三羧酸循环被彻底氧化 （柠檬酸合成、氧化脱羧、草酰乙酸再生）。（柠檬酸合成、氧化脱羧、草酰乙酸再生）。TCA循环循环GDPGTPTCA循环总方程式循环总方程式:2CH3COCOOH8NAD+2FAD2ADP2Pi4H2O 6CO28NADH8H+2FADH22ATPC6H12O610NAD+2FAD4ADP4Pi4H2O 6CO210NADH10H+2FADH24ATP2H2O1分子葡萄糖经分子葡萄糖经EMP-TCA途径的氧化反应式就可写为途径的
16、氧化反应式就可写为4）三羧酸循环的特点三羧酸循环的特点（3点点）和生理意义（）和生理意义（2点点）：）：TCA循环中释放的循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。而是来自被氧化的底物和水中的氧。TCA循环有循环有五次脱氢五次脱氢，生成的氢最终都将进入呼吸链，将电，生成的氢最终都将进入呼吸链，将电子传递给分子态氧，而生成水，氢的氧化过程实际是放能过程。子传递给分子态氧，而生成水，氢的氧化过程实际是放能过程。在每次循环中在每次循环中消耗消耗2分子分子H2O。水的水的加入相当于向中间产物加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了
17、还原性碳原子的氧化注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。获得能量的有效途径：获得能量的有效途径：TCA循环是生物体利用糖或其它物循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。质氧化获得能量的有效途径。TCA 是物质代谢的枢纽是物质代谢的枢纽：该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底：该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。径发生联系和相互转变。1）定义：定义：葡萄糖葡萄糖在在细胞质细胞质内内直接直接氧化分解，并以氧化分解，并以戊糖磷酸戊糖磷酸为重要中间产物的为重要中间产物的有氧呼吸有氧
18、呼吸途径。途径。又称己糖磷酸途径又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway，HMP)2 2）底物（基质、原料）：底物（基质、原料）：葡萄糖葡萄糖3）部位：部位：细胞质细胞质4）生化过程：生化过程：两个明显的阶段两个明显的阶段氧化阶段氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段3.戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP）A A 氧化阶段氧化阶段5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 6mol6CO26NADP+6NADPH葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 6mol6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 6mol6NADP+6NADPH6G6P 12NADP+6H2
19、O 6Ru5P6CO212NADPH12H+C3-C7糖的异构糖的异构6mol 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5mol 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸B 非氧化阶段非氧化阶段6Ru5P H2O 5G6PPi+6G6P 12NADP+7H2O 5G6P+6CO212NADPH12H+Pi+A+B 6H2O图图45 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径H2C25）特点（特点（2点点）:磷酸己糖可直接被氧化成磷酸己糖可直接被氧化成CO2而不经过而不经过 EMP-TCA。在整个反应中受氢体是在整个反应中受氢体是NADP，而不是，而不是NAD、FAD。该途径的中间产物是多种重要化合物合成的原料，该途径的中间产物是多种重要化合
20、物合成的原料，能能沟通多种代谢沟通多种代谢。6）生理意义：生理意义：Ru5P 核酸的原料核酸的原料E4P+PEP莽草莽草酸酸芳香族氨基酸芳香族氨基酸生长素、木质素生长素、木质素绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸 PPP产生大量的产生大量的NADPHH+，为细胞各种反应提供主要，为细胞各种反应提供主要 的的还原力还原力。PPP与光合作用的与光合作用的C3途径途径的某些中间产物相同，它把的某些中间产物相同，它把光合光合 作用和呼吸作用作用和呼吸作用联系起来。联系起来。当当EMP-TCAC受阻时，受阻时，PPP则则可替代正常的有氧呼吸可替代正常的有氧呼吸。可提高植物的抗病力及适应力。可提高植物的抗病力及适
21、应力。1 呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）2 氧化磷酸化氧化磷酸化 3 呼吸链电子传递途径的多样性呼吸链电子传递途径的多样性 4 末端氧化酶系统多样性末端氧化酶系统多样性第三节第三节 生物氧化与能量储存生物氧化与能量储存1）定义：定义：指呼吸代谢的中间产物的电子和质子，沿着一系指呼吸代谢的中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体传递到分子氧的总轨道。列有顺序的电子传递体传递到分子氧的总轨道。呼吸链（呼吸链（respiratory chain）又称电子传递链又称电子传递链(electron transport chain)或电子传递系统或电子传递系统(electron tran
22、sport system)2）呼吸传递体的类型：呼吸传递体的类型：（1）氢传递体）氢传递体既传递电子，也传递质子。既传递电子，也传递质子。如如NAD+、NADP+、FMN、FAD、（2）电子传递体）电子传递体只只传递电子，不传递质子。传递电子，不传递质子。如细胞色素体系、铁硫蛋白（如细胞色素体系、铁硫蛋白（Fe-S）1.呼吸链（电子传递链呼吸链（电子传递链）一、生物氧化一、生物氧化3）呼吸链的组成：呼吸链的组成：5种蛋白复合体种蛋白复合体（1）复合体复合体“NADH脱氢酶复合体脱氢酶复合体”组成：组成：FMN和和Fe-S中心中心,为鱼藤酮抑制为鱼藤酮抑制。（2）复合体复合体“琥珀酸脱氢酶复合体
23、琥珀酸脱氢酶复合体”组成：组成：FAD和和Fe-S中心。中心。（4）复合体复合体“细胞色素细胞色素aa3复合物复合物”，亦称末端氧化酶，亦称末端氧化酶 组成：组成：铜中心（铜中心（CuA和和CuB）、）、Cyta和和 Cyta3，受受CN，CO，叠，叠氮化钠氮化钠N3所抑制。所抑制。（3）复合体复合体“细胞色素细胞色素bc1复合物复合物”组成：组成：2个个Cytb、1个个FeS蛋白和蛋白和1个个Cytc1，为抗霉素为抗霉素A抑制抑制。（5）复合体复合体“ATP合酶合酶”，亦称，亦称FoF1-ATP合酶合酶 组成：组成：8种不同亚基组成两个蛋白质复合体种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)
24、抑制剂：抑制剂：寡霉素。寡霉素。鱼藤酮不敏感外部外部NAD(P)H脱氢酶脱氢酶鱼藤酮不敏感的鱼藤酮不敏感的NAD(P)H脱氢酶途径脱氢酶途径图图5-10植物线粒体内膜上的电子传递链和植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合酶合酶呼吸链传递体传递电子的顺序呼吸链传递体传递电子的顺序动力：电势梯度；方向：低电位高电位；研究方法:抑制剂法顺序：代谢物NADFMNUQ细胞色素系统O2 1）概念概念 生物氧化一般有两种，即生物氧化一般有两种，即底物水平磷酸化底物水平磷酸化和和氧化磷酸化氧化磷酸化。（1）底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物在脱氢
25、或脱水时分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。底物在脱氢或脱水时分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。底物将分子磷酸直接转移给底物将分子磷酸直接转移给ADPADP生成生成ATPATP的方式。的方式。（2）氧化磷酸化氧化磷酸化 电子从电子从NADH或或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水经电子传递链传递给分子氧生成水，并并偶联偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。2.氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）2）指标：）指标：P/O比（比（P/O ratio）或或 ADP/O 比（比（ADP/O ratio）：指当一个氧原子被吸收时，有几个分子的无机磷（
26、指当一个氧原子被吸收时，有几个分子的无机磷（Pi）变成有机磷（变成有机磷（P）（或有几个分子）（或有几个分子ADP变成变成ATP）。）。或者是指当一对电子通过呼吸链传到氧所产生的或者是指当一对电子通过呼吸链传到氧所产生的ATP数。数。P/O比为氧化磷酸化作用的比为氧化磷酸化作用的活力活力指标。指标。3）氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜质子动力是推动质子动力是推动ATP合成的原动力。合成的原动力。跨膜跨膜pH梯度、梯度、跨膜电位梯度跨膜电位梯度跨膜质子的跨膜质子的电化学势梯度电化学势梯度（跨膜质子动（跨
27、膜质子动力）力）224）氧化磷酸化的氧化磷酸化的解耦联和电子传递抑制剂解耦联和电子传递抑制剂 解耦联剂解耦联剂(uncoupler)：解除电子传递与磷酸化反应之间偶解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。联的试剂。常见的解耦联剂：常见的解耦联剂：2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)，酸性环境，酸性环境，DNP 接受质子后变为脂溶性，同时将一个接受质子后变为脂溶性，同时将一个H+从膜外带入膜内，从膜外带入膜内，从而破坏了跨内膜的质子梯度，抑制了从而破坏了跨内膜的质子梯度，抑制了ATP的生成。的生成。解耦联时会促进电子传递的进行，解耦联时会促进电子传递的进行，O2的消耗加大。的消耗加大。电子传递
28、抑制剂电子传递抑制剂：鱼藤酮、抗霉素：鱼藤酮、抗霉素A、氰化物等。、氰化物等。EMP：C6H12O62NAD+2ADP2Pi 2CH3COCOOH2NADH(外源外源)2H+2ATP2H2O TCAC：2CH3COCOOH6H2O8NAD+2FAD2ADP2Pi 6CO28NADH(内源内源)8H+2FADH22ATP2H2O 二、植物呼吸作用中能量转换效率二、植物呼吸作用中能量转换效率 以以1 mol的葡萄糖通过的葡萄糖通过EMP-TCAC和电子传递链彻和电子传递链彻底氧化为例，计算呼吸作用中能量转换效率：底氧化为例，计算呼吸作用中能量转换效率：呼吸链氧化磷酸化：呼吸链氧化磷酸化：10NAD
29、H10H+2FADH26O226(28)ADP26(28)Pi 2FAD10NAD+12H2O26ATP26H2O ：C6H12O66H2O6O230ADP30)Pi 6CO212H2O30)ATP30H2O即：即：C6H12O66O230ADP30(32)Pi 6CO26H2O30ATP30H2O放能部分：放能部分：C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O-2870 KJ/mol 吸能部分：吸能部分：30ADP+30Pi 30ATP+30H2O+915 KJ/mol能量转化效率为：能量转化效率为：915287010032通过植物呼吸的生物氧化方式通过植物呼吸的生物氧化方式,能量转变效率是很
30、高的。能量转变效率是很高的。比世界上任何一部热机的效率都高！比世界上任何一部热机的效率都高！其余能量以热量形式其余能量以热量形式,一部分维持体温一部分维持体温,一部分散失。一部分散失。图图5-13 光合作用和呼吸作用之间的能量转变光合作用和呼吸作用之间的能量转变三、三、末端氧化酶系统末端氧化酶系统（terminal oxidase）末端氧化酶末端氧化酶：是是指处于呼吸链末端将电子传给指处于呼吸链末端将电子传给O2，使其活化并形成使其活化并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。研究得比较清楚的有：研究得比较清楚的有：1）线粒体内膜上的细胞色线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶素氧化酶和抗氰氧
31、化酶;2）细胞质中的：酚氧化酶和抗细胞质中的：酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶坏血酸氧化酶 3）过氧化物体中的乙醇酸氧化酶等。过氧化物体中的乙醇酸氧化酶等。1）细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶(cytochrome oxidase)：以以Cytaa3复合复合物的形式存在，是最主要的末端氧化酶。物的形式存在，是最主要的末端氧化酶。作用：作用：从从Cytc接受电子传递给接受电子传递给O2生成生成H2O。2）交替氧化酶交替氧化酶 又称又称抗氰氧化酶抗氰氧化酶（alternate oxidase，AOX）或第二或第二氧化酶系统，是一个非亚铁血红素的铁蛋白。存在于线粒氧化酶系统，是一个非亚铁血红素的铁蛋白。存在于
32、线粒体中。体中。作用：把作用：把UQ传来的电子传递给分子氧形成传来的电子传递给分子氧形成H2O。特点：特点：A.特别容易受水杨酸氧肟酸抑制；特别容易受水杨酸氧肟酸抑制；B.对氰化物不敏感；对氰化物不敏感；C.对氧有较高的亲和力，但较细胞色素氧化酶低。对氧有较高的亲和力，但较细胞色素氧化酶低。线粒体内的末端氧化酶线粒体内的末端氧化酶1）电子传递主路）电子传递主路NADH：P/O=2.5.FADH2：P/O=1.5.呼吸链电子传递途径的多样性呼吸链电子传递途径的多样性电电子子传传递递支支路路支路支路1、支路支路2、支路支路3 是细胞色氧化酶途径（主路）的支是细胞色氧化酶途径（主路）的支路。路。支路
33、支路4 是和主路平行的交替途径是和主路平行的交替途径 即抗氰呼吸即抗氰呼吸从底物到分子氧的电子传递有两条平行的途径：从底物到分子氧的电子传递有两条平行的途径：A.正常的呼吸链，以细胞色素氧化酶为末端；正常的呼吸链，以细胞色素氧化酶为末端；B.对对CN不敏感的支路，以交替氧化酶为末端。不敏感的支路，以交替氧化酶为末端。定义：高等植物存在着对氰化物不敏感的呼吸，即在氰定义：高等植物存在着对氰化物不敏感的呼吸，即在氰 化物存在时仍有一定呼吸作用，称为化物存在时仍有一定呼吸作用，称为抗氰呼吸抗氰呼吸 （cyanide-resistant respiration），又称又称交替途径交替途径 （alter
34、native pathway,AP）P/OP/O1。能量贮存的少，热能放出得多，故又称为放热呼能量贮存的少，热能放出得多，故又称为放热呼吸（吸（thermogenic respiration）。）。抗氰呼吸抗氰呼吸（cyanide resistant respiration）抗氰呼吸的意义：抗氰呼吸的意义：A 放热增温，促进开花受粉，种子萌发等放热增温，促进开花受粉，种子萌发等B 能量溢流能量溢流 当呼吸底物积累大于生长、储藏、当呼吸底物积累大于生长、储藏、ATP合成需要时，合成需要时，通过该途径将多余能量消耗掉。通过该途径将多余能量消耗掉。C 增强抗逆性增强抗逆性 已知在各种逆境下已知在各种
35、逆境下AP活性提高，阻止活性提高，阻止UQ库电位过库电位过度产生，减少活性氧的危害。度产生，减少活性氧的危害。1）酚氧化酶酚氧化酶(phenol oxidase)也称多酚氧化酶、酚酶，也称多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的质体、微体中。普遍存在的质体、微体中。A 种类种类：a 单酚氧化酶单酚氧化酶（monophenol oxidase也称也称“酪氨酸酶酪氨酸酶”（tyrosinase）b 多酚氧化酶多酚氧化酶（polyphenol oxidase也称也称“儿茶酚氧化酶儿茶酚氧化酶”(catechol oxidase)B 作用作用:催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一催化分子氧对多种酚的氧
36、化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色、步聚合成棕褐色、红褐色或黑褐色物质红褐色或黑褐色物质。线粒体外的末端氧化酶线粒体外的末端氧化酶D 酚酶在生活中的应用酚酶在生活中的应用a 酚酶与植物的酚酶与植物的“愈伤反应愈伤反应”有关系。有关系。b 酚酶与植物的呈色、褐变有关酚酶与植物的呈色、褐变有关 绿茶绿茶：及时杀青，抑制多酚氧化酶活性，使茶色更绿。：及时杀青，抑制多酚氧化酶活性，使茶色更绿。红茶：红茶：脱部分水后立即揉捻，破坏细胞，利用多酚氧化酶将脱部分水后立即揉捻，破坏细胞，利用多酚氧化酶将茶叶的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素，使茶色更艳。茶叶的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素，使茶色更艳。烤
37、烟加工烤烟加工：迅速脱水，：迅速脱水，抑制酚酶的活性抑制酚酶的活性，防止多酚类物质，防止多酚类物质 被被氧化成黑色，保持烟叶鲜明的黄色，提高烤烟的品质。氧化成黑色，保持烟叶鲜明的黄色，提高烤烟的品质。3）乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)是一种黄素蛋白，存在于过氧化物体中，催化乙醇酸氧化是一种黄素蛋白，存在于过氧化物体中，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应，氧化结果产生过氧化氢。为乙醛酸的反应，氧化结果产生过氧化氢。光呼吸代谢途径光呼吸代谢途径中它在过氧化物体中催化乙醇酸氧化为乙中它在过氧化物体中催化乙醇酸氧化为乙醛酸，且与甘氨酸的合成有关。醛酸，且与甘氨酸的合成有关。在
38、水稻根部在水稻根部特别是根端部分活性最强，产生特别是根端部分活性最强，产生H2O2放出放出O2，使根系周围保持较高的氧化状态，氧化各种还原物质，使水使根系周围保持较高的氧化状态，氧化各种还原物质，使水稻能顺利地在水中生长。稻能顺利地在水中生长。光呼吸代谢途径光呼吸代谢途径4）抗坏血酸氧化酶）抗坏血酸氧化酶 催化分子氧将抗坏血酸氧化并生成水。催化分子氧将抗坏血酸氧化并生成水。抗坏血酸氧化酶定位于细胞质中，是一种含铜的氧化酶，在抗坏血酸氧化酶定位于细胞质中，是一种含铜的氧化酶，在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。对氧的亲和力低。植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。对氧的亲和力低。该酶与植物的受精
39、有关，并有利于胚珠的发育。该酶与植物的受精有关，并有利于胚珠的发育。NADH细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶(Fe)交替氧化酶（交替氧化酶（Fe）乙醛酸乙醛酸乙醇酸乙醇酸乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(FAD)酚酚酚氧化酶酚氧化酶(Cu)谷胱甘肽谷胱甘肽抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸氧抗坏血酸氧化酶化酶(Cu)丙酮酸丙酮酸异柠檬酸异柠檬酸苹果酸苹果酸酮戊二酸酮戊二酸NADPH葡糖葡糖-6-磷酸磷酸6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸胞浆、胞壁胞浆、胞壁质体、微体质体、微体过氧化物体过氧化物体抗氰呼吸抗氰呼吸O2 aa3 cbUQFATPATPATP图图5-12 呼吸电子传递过程图解呼吸电子传递过程图解（1）ADP和和
40、NADP+在光合和呼吸中可共用。在光合和呼吸中可共用。（2）光合光合C3途径与呼吸途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。可交替使用。（3）光合释放光合释放O2 呼吸，呼吸，呼吸释放呼吸释放CO2 光合光合 植物呼吸作用和光合作用的关系植物呼吸作用和光合作用的关系1.联系联系图图5-13 光合作用和呼吸作用之间的能量转变光合作用和呼吸作用之间的能量转变光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用原料原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等淀粉、己糖等有机物有机物产物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有淀粉、己糖、蔗糖等有机物机物CO2、H2O等等能量能量转换转换贮藏能量的
41、过程贮藏能量的过程光能光能电能电能活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能释放能量的过程释放能量的过程稳定的化学能稳定的化学能 活活跃的化学能跃的化学能发生发生部位部位绿色细胞、叶绿体、细胞质绿色细胞、叶绿体、细胞质生活细胞、线粒体、生活细胞、线粒体、细胞质细胞质发生发生条件条件光照下才可发生光照下才可发生光光下、暗处都可发下、暗处都可发生生2.区别区别 巴斯德效应（巴斯德效应（Pasteur effect）是指氧抑制酒精发酵的是指氧抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累。积累。1.通过中间产物的反馈调节
42、通过中间产物的反馈调节 氧、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是调节糖酵解过程的氧、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是调节糖酵解过程的主要因素。主要因素。第四节第四节 呼吸作用的调节与影响呼吸作用的因素呼吸作用的调节与影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的调节一、呼吸作用的调节糖酵解的调节是通糖酵解的调节是通过氧气调节细胞内过氧气调节细胞内柠檬酸、柠檬酸、ATP、ADP、和、和Pi等的水等的水平而实现的。即通平而实现的。即通过氧气调节细胞内过氧气调节细胞内柠檬酸、柠檬酸、ATP、ADP、和、和Pi等的水等的水平，从而使糖酵解平，从而使糖酵解的速度保证在恰当的速度保证在恰当的水平上。的水平上。图图5-14 糖酵解的调节
43、糖酵解的调节图图5-15 三羧酸循环的调节部位和效应物的图解三羧酸循环的调节部位和效应物的图解三羧酸循环的调三羧酸循环的调节节2.腺苷酸能荷腺苷酸能荷(energy charge)的调节的调节 ATP、ADP和和AMP构成腺苷酸库（构成腺苷酸库（adenylate pool）。）。Atkinson提出能荷（提出能荷（energy charge）的概念，能荷表示腺苷的概念，能荷表示腺苷酸库中高能磷酸键含有的程度。酸库中高能磷酸键含有的程度。ATP1/2ADP能荷（能荷（EC）ATPADPAMP能荷的数值可以从能荷的数值可以从01。D.E.Atkinson提出提出：能荷高：能荷高：抑制抑制生物体内
44、生物体内ATP的合成反应的合成反应，促进，促进ATP的利的利用反应用反应，即，即高能荷能促进合成代谢，而抑制分解代谢高能荷能促进合成代谢，而抑制分解代谢；能荷低：能荷低：促进促进ATP合成反应，合成反应，ATP利用反应的速度利用反应的速度减慢，减慢，即即低能荷能抑制合成代谢而促进分解代谢低能荷能抑制合成代谢而促进分解代谢。3.通过脱氢辅酶的反馈调节通过脱氢辅酶的反馈调节 还原型辅酶（还原型辅酶（NADH+H+和和 NADPH+H+）是负效应物，）是负效应物，起抑制作用；氧化型辅酶（起抑制作用；氧化型辅酶（NAD+和和NADP+）是正效应物，）是正效应物，起促进作用。起促进作用。1）不同植物不同
45、不同植物不同 1.内部因素的影响内部因素的影响2）同一植物的不同器官或组织同一植物的不同器官或组织3）不同发育时期的同一器官呼吸速率不同不同发育时期的同一器官呼吸速率不同二、影响呼吸作用的因素二、影响呼吸作用的因素最适温度最适温度:2535 温室栽培，昼夜温度均为温室栽培，昼夜温度均为25是否合适？应是否合适？应如何控温？如何控温？最低温度：最低温度：0左右左右 (冬小麦冬小麦:0-7，松树针叶，松树针叶:-25)最高温度：最高温度：3545 在在035，温度系数，温度系数(Q10)为为2.02.5 2.外界条件的影响外界条件的影响 （1）温度）温度（温度系数温度系数Q10）（2）水分）水分
46、水分是保证植物正常呼吸的必备条件。植物水分是保证植物正常呼吸的必备条件。植物整体的呼吸速率，一般是随着植物组织含水量的整体的呼吸速率，一般是随着植物组织含水量的增加而升高；当受旱接近萎蔫时，呼吸速率会有增加而升高；当受旱接近萎蔫时，呼吸速率会有所增加，而萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。所增加，而萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。(3)氧气氧气巴斯德效应。巴斯德效应。无氧呼吸消失点（无氧呼吸消失点（exitincti-on point）或无氧呼吸的熄灭点：或无氧呼吸的熄灭点：使无氧呼吸停止进行时的最低氧含量。使无氧呼吸停止进行时的最低氧含量。一般认为这个氧气浓度为一般认为这个氧气浓度为5左右。
47、左右。(4)CO(5)机械损伤（或创伤）机械损伤（或创伤）植物组织受伤后会显著加快组织的呼吸速率。原植物组织受伤后会显著加快组织的呼吸速率。原因有四：因有四：（1）破坏了氧化酶与底物间的间隔。）破坏了氧化酶与底物间的间隔。（2）使底物与呼吸酶接近，糖酵解和氧化分解代谢）使底物与呼吸酶接近，糖酵解和氧化分解代谢加强。加强。（3）使某些细胞转变为分生组织状态，通过形成愈）使某些细胞转变为分生组织状态，通过形成愈伤组织去修补伤处。伤组织去修补伤处。（4）可促进某些植物激素的形成。）可促进某些植物激素的形成。（一）呼吸作用与作物栽培（一）呼吸作用与作物栽培原则：保证呼吸顺利进行原则：保证呼吸顺利进行措
48、施：浸种催芽、旱作中耕措施：浸种催芽、旱作中耕（二）呼吸作用与粮食贮藏：（二）呼吸作用与粮食贮藏：原则：降低呼吸原则：降低呼吸措施：措施：低温、干燥（安全水）、降低氧分压低温、干燥（安全水）、降低氧分压（充（充N2或或CO2）第五节第五节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产（三）呼吸作用与果蔬贮藏（三）呼吸作用与果蔬贮藏原则：原则：降低呼吸，保鲜。降低呼吸，保鲜。措施：措施：气控法、温控法、化学控制法、自体保鲜法、气控法、温控法、化学控制法、自体保鲜法、高温杀死法、低温速冻法、热击法、利用基因工程技术。高温杀死法、低温速冻法、热击法、利用基因工程技术。呼吸跃变呼吸跃变(respiratory
49、 climacteric):当果实成熟到一定时当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。呼吸跃变。跃变型：苹果、梨、香蕉、番茄等跃变型：苹果、梨、香蕉、番茄等非跃变型：柑橘、柠檬、菠萝等非跃变型：柑橘、柠檬、菠萝等（四）呼吸作用与植物抗病（四）呼吸作用与植物抗病一、名词解释一、名词解释 呼吸商、末端氧化酶、抗氰呼吸、呼吸商、末端氧化酶、抗氰呼吸、EMP、TCA、呼吸链、呼吸链二、问答题二、问答题1.为什么昼夜温差大有利于作物积累干物质？温室或大棚生为什么昼夜温差大有利于作物积累干物质？温室或大棚生产中应注
50、意什么问题？产中应注意什么问题？2.简述线粒体中电子载体的分布于质子跨膜梯度形成之间的简述线粒体中电子载体的分布于质子跨膜梯度形成之间的关系。关系。3.证明植物组织中存在证明植物组织中存在PPP途径，并分析途径，并分析EMP-TCA和和PPP在在己糖分解过程中所占的比例。己糖分解过程中所占的比例。思思 考考 题题呼吸速率呼吸速率水质量分数水质量分数1.亚麻亚麻2.玉米玉米3.小麦小麦图图5-16 种子含水量对呼吸速率的影响种子含水量对呼吸速率的影响a、亚亚麻麻种种子子萌萌发发过过程程中中R RQ Q的的变变化化0 00 0.2 20 0.4 40 0.6 60 0.8 81 11 1.2 20
