1、光合作用的限制因素一 外界因素1.光照光对光合作用主要有三个方面的作用：a.提供同化力形成所需要的能量b.活化光合作用的关键酶和促使气孔开放c.调节光合机构的发育1)光照不足a.光照不足，不仅使同化力不足，还会使光合作用的关键酶得不到充分活化。b.植物从弱光下移到强光下，光合速率有一个逐步升高的适应期才能达到较高的稳定水平。之所以需要这一诱导期，是因为光合作用的高速运转，需要(1)卡尔文循环中间产物的足够的积累，(2)光合碳同化系统的充分活化和(3)气孔的较大开放。而这三点都不是转入强光下能迅速完成的。c.在光合诱导前期，光合速率主要受中间产物水平和酶活化水平的限制，而在后期主要受气孔导度的限
2、制。2)光过剩a.当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，就会造成光合活性的降低，这种现象称为光抑制(photoinhibition)。b.光抑制最显著特征是光系统II光化学效率的降低和光合碳同化量子效率降低。c.一般认为，光抑制主要发生在光系统II光抑制根据其发生的原初部位不同，可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受体侧光抑制常起源于还原型QA的积累，还原型QA的积累促使三线态P680的形成，三线态P680可以与氧作用生成单线态氧。供体侧光抑制起始于水氧化受阻，由于放氧复合体不能很快地把电子传递给反应中心，延长了氧化型P680的存在时间。氧化型P680和单线态氧都是强氧化剂，如不及时消除，就
3、可以氧化破坏附近的胡萝卜素、叶绿素和D1蛋白等。d.近年来，人们发现PSI的光抑制，在低温下，PSI对光更敏感，比PSII更易发生光抑制。Inoue等认为：有氧条件下，光抑制的位点是铁硫中心，尤其是Fx，而铁硫中心能限制NADP的光还原。e.按光抑制条件去除后光合功能完全恢复所需时间的不同，光抑制又可分为慢恢复的光抑制和快恢复的两种。快恢复的光抑制主要与激发能的热耗散相关联，而慢恢复的光抑制则主要与光合机构的破坏相联系。f.热耗散，或非辐射能量耗散，可能有多条途径：a)依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散，它可能涉及PSII捕光色素复合体的聚集。b)依赖叶黄素循环的热耗散w叶黄素循环是指叶黄素的三个
4、组分紫黄质（violazanthin)、环氧玉米黄质(antheraxanthin)和玉米黄质(zeaxanthin)在不同光强条件下的相互变化紫黄质环氧玉米黄质玉米黄质NADPH+O2H2O抗坏血酸脱氢抗坏血酸NADPH+O2H2O抗坏血酸脱氢抗坏血酸高光，类囊体腔内侧，pH6.5低光，类囊体膜基质侧玉米黄质可直接猝灭激发态的叶绿素叶黄素循环c)依赖PSII光反应中心的可逆性失活d)依赖PSII的循环电子传递PSII反应中心受光激发后交出电子，电子经pheo（不经过泛醌）到Cytb559又回到P680，通过这一无效的循环而把激发能转变成热散失。e)光呼吸可直接消耗过剩光能，并促进Pi的更新f
5、)两个光系统间激发能的分配通过LHCII的磷酸化可使部分LHCII向LHCI迁移，使PSII激发能减少，PSI的增多，从而合理地分配光能。g.植物的光保护机理：a)通过叶片运动、叶绿体运动和在叶片表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛来减少光吸收。b)通过增加电子传递体和光合酶的水平，提高光合能力，增加对光能的利用。c)加强热耗散d)加强Mehler反应与之相联系的活性氧清除系统的保护作用2 温度 植物可以在一个相当宽的温度范围内进行光合作用。C3植物的光合最适温度低于C4植物 在较低温度下，叶片光合作用的限制因素通常不是气孔导度，而是无机磷的再生，另外活性氧伤害也是一个原因。高温下光合速率降低原因是
6、由于高温下CO2的溶解度降低，Rubisco对CO2的亲和力降低以及光合机构关键成分的热稳定性下降。3 水分 光合作用所消耗的水分只占植物吸收水分的很小的一部分。水分亏缺时光合作用的降低，并不是由于水原料供应不足，而是由于水分亏缺引起的气孔或非气孔因素的限制。当水分不足时，光合机构中首先受到影响的是气孔，气孔的关闭有利于缓解水分的不足。4 CO2 空气中CO2浓度较低，通常是C3植物光合作用的因子，而C4植物由于PEPCase泵的作用，通常空气浓度的CO2就可使光合作用接近饱和，不过这种CO2的浓缩需要能量，因此C4植物的优越性在强光下方能发挥出来。在高CO2浓度下，短期内叶片的光合速率会提高
7、，但时间长了往往会逐渐降低，即产生一种适应。5 矿质元素1)氮：氨基酸、蛋白质、核酸、叶绿素等的组成元素。2)磷：核酸、磷脂、辅酶的组成元素。3)钾：多种酶的辅助因子，参与气孔开放的调节。4)铁：参与叶绿素的合成，铁不足引起有活力的PSII反应中心数减少，天线色素传递的激发能减少，PSII光化学效率降低。5)钙：影响气孔关闭。二 内部因素1.气孔影响光合作用的因素可分为气孔限制因素和非气孔限制因素。Ls=1-Ci/Ca在轻度水分胁迫下，气孔的降低往往是光合速率降低的主要原因。而在重度水分胁迫下，影响因素往往是非气孔限制。2.RuBP羧化酶1)Rubiosco是光合作用的限速酶，最大光合速率与该
8、酶的活性间存在正相关关系，该酶量的不足常是光合作用的一个重要限制因素。2)羧化效率代表了叶片的潜在光合能力3.RuBP的再生在Pn-Ca曲线中，随着CO2浓度的增加，光合速率升高，RuBP的消耗速率也增加。当RuBP的浓度不足以饱和Rubisco的催化部位时，便发生了RuBP再生对光合作用的限制。这时，光合速率不再随CO2浓度的升高而增加。由于RuBP的再生依赖于同化能力，因此RuBP的再生限制也可以反映光合电子传递和光合磷酸化情况。4.磷的再生磷是光合作用的必需元素，在光合作用的过程中，磷被不断地循环利用。在光合磷酸化时，Pi进入ATP，ATP被用于碳同化时，它又进入磷酸丙糖，丙糖被作于合成淀粉和蔗糖时，它又以无机磷的形式释放出来。如果磷酸丙糖的利用速度低于它的产生速度，磷的再生就会慢下来，从而对光合作用产生限制，称为磷再生限制。5.光合产物的反馈抑制
