1、3:1 3:1 或或 1 1：2 2：1 1（1 1）A Aa a9:3:3:1 9:3:3:1 或或 基因互作比例系列基因互作比例系列（2 2）A Aa aB Bb b?A B A B a ba b（3 3）摩尔根：美国胚摩尔根：美国胚胎学家、遗传学胎学家、遗传学家家基因的连锁与交换定律18661945 果蝇，双翅目昆虫，在果蝇，双翅目昆虫，在有水果的地方常常可以见到，有水果的地方常常可以见到，体长体长34 mm，繁殖快（每，繁殖快（每1014 d 繁殖一代），又容繁殖一代），又容易饲养，称为遗传学研究的易饲养，称为遗传学研究的试验材料。试验材料。灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅PF F1
2、1灰身长翅灰身长翅BbVv雄雄雌雌测交后代测交后代BBVVbbvv灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅bbvv黑身残翅黑身残翅BbVvbbvv1 :1若按照自由组合定律遗传，测交后代的分离比将会是多少？若按照自由组合定律遗传，测交后代的分离比将会是多少？（1:1:1:1）BBVVbbvvBVbvbbvvBVbvbvbbvvBVbvPF1测交后代测交后代灰身灰身长翅长翅灰身灰身长翅长翅灰身灰身长翅长翅黑身黑身残翅残翅黑身黑身残翅残翅黑身黑身残翅残翅两试验结果表明：两试验结果表明：原为原为同一亲本所具有同一亲本所具有的两个性状，在的两个性状，在F2F2中中常有连系在一起
3、遗传常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为的倾向，这种现象称为连锁遗传连锁遗传。相引相相引相(组组)(coupling phase):)(coupling phase):不同不同显性基因或不同隐性基显性基因或不同隐性基因联系在一起遗传的杂交组合。因联系在一起遗传的杂交组合。如：如：plplPLPL相斥相相斥相(组组)(repulsion phase)(repulsion phase)：显性基因和隐性基因：显性基因和隐性基因联系在一起遗传的杂交组合。联系在一起遗传的杂交组合。如：如：pLPlPlpL以上雄果蝇的遗传属于以上雄果蝇的遗传属于完全连锁完全连锁。PF F1 1灰身长翅灰身长翅BbVv雄
4、雄雌雌测交后代测交后代BBVVbbvv灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅bbvv黑身残翅黑身残翅BbVvbbvv42%灰身残翅灰身残翅黑身长翅黑身长翅BbvvbbVv42%8%8%推断：推断：F1代灰身长翅代灰身长翅雌果蝇雌果蝇产生了几种配子？产生了几种配子？比例是多少？比例是多少？BV Bv bV bv42%42%8%8%BVBVbvbvBVBvbVbv交叉互换交叉互换42%42%8%8%BV和和bv：亲本型配子亲本型配子Bv和和bV：重组型配子重组型配子交换值交换值=重组型配子数重组型配子数总配子数总配子数100%100%重组型个体数重组型个体数总个体数总个体
5、数100%100%=交换值交换值(RF)(RF)(也称重组值也称重组值)以上雌果蝇的遗传称为：不完全连锁。以上雌果蝇的遗传称为：不完全连锁。交换值交换值=0=0，完全连锁；，完全连锁；交换值交换值=50%=50%，自由组合；，自由组合；交换值大于交换值大于0 0，小于，小于50%50%，不完全连锁。，不完全连锁。交换值的大小变动在交换值的大小变动在0-50%0-50%之间之间 大量的遗传学研究表明，连锁基因间的交换大量的遗传学研究表明，连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换值越小，表明连锁强度越值是相对稳定的。交换值越小，表明连锁强度越大。大。一般认为，一般认为，连锁强度连锁强度是由基因在同一染
6、色体是由基因在同一染色体上的相对距离（或称遗传距离）决定的，所以用上的相对距离（或称遗传距离）决定的，所以用交换值的大小表示连锁基因间的距离。以交换值的大小表示连锁基因间的距离。以1%交换交换值作为一个图距单位，或称厘摩（值作为一个图距单位，或称厘摩（cM）（二）交换与不完全连锁的形成（二）交换与不完全连锁的形成1交换交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2交换的过程交换的过程：杂种减数分裂时期：杂种减数分裂时期(前期前期I的粗线期的粗线期)。3根据根据染色体染色体细胞学行为和细胞学行为和基因基因位置上的变化关系可以位置上的变化关系可以说明说明连锁
7、和交换的实质连锁和交换的实质。在减数分裂前期在减数分裂前期I，粗线，粗线期非姊妹染色单体发生期非姊妹染色单体发生交换交换，导致在双线期可，导致在双线期可在二价体之间的某些区在二价体之间的某些区段出现段出现交叉交叉.现以玉米第现以玉米第9对染色体上的对染色体上的Cc和和Shsh两对基因为例两对基因为例 说明交换与不完全连锁的形成说明交换与不完全连锁的形成:重组型配子是在重组型配子是在连锁基因相连区段之内发生交换连锁基因相连区段之内发生交换的结果。的结果。亲本组合亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合重新组合=(7+7)/400)100%=3.5%两对连锁基因间发生交换
8、的孢母细胞的百分率，恰是两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是重组型配子百分率的重组型配子百分率的2倍。倍。C Sh C Sh c shc sh例如例如:玉米玉米F1()的的100个孢母细胞中，交换发生在个孢母细胞中，交换发生在Cc和和Shsh相连区段之内的有相连区段之内的有7个个，则重组率为多少，则重组率为多少？思考题思考题假定某杂合体假定某杂合体A B A B a ba b产生的其中的一种配子产生的其中的一种配子AbAb为为6，问，问AB基因间发生交换的孢母细胞百分率是多少？基因间发生交换的孢母细胞百分率是多少？答案：答案：24100个精原细胞在减数分裂中，有个精原细胞在减数分裂中
9、，有50个细胞的个细胞的染色体发生了一次交换，在所形成的配子中，染色体发生了一次交换，在所形成的配子中，交换型的配子在所有配子中占（交换型的配子在所有配子中占（）A 5 B 15 C 25 D 35100个卵原细胞在减数分裂中，有个卵原细胞在减数分裂中，有50个细胞的个细胞的染色体发生了一次交换，在所形成的配子中，染色体发生了一次交换，在所形成的配子中，交换型的配子在所有配子中占（交换型的配子在所有配子中占（）A 5 B 15 C 25 D 35配子的交换率配子的交换率=1/2（发生互换的性母细胞的比值）（发生互换的性母细胞的比值）基因定位：基因定位：确定基因在染色体上的位置。确定基因在染色体
10、上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置确定基因的位置主要是主要是确定基因之间的距离和顺序确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值来表示的。准确地估算出交换值准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对确定基因在染色体上的相对位置位置 把基因标志在染色体上。把基因标志在染色体上。两点测验两点测验和和三点测验三点测验就是基因定位所采用的主要方就是基因定位所采用的主要方法。(三三)基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图1两点测验两点测验:先用三次杂交、再用三次测交先用三次杂交、再用三次测交(隐性纯合亲本隐性
11、纯合亲本)来分别来分别测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。在同一染色体上的位置。CBAcba 分别测出分别测出Aa-Bb间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Bb-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Aa-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁。确定是否连锁。如果上述如果上述3次测验确认次测验确认3对基因间都是连锁对基因间都是连锁 根据交根据交换值的大小换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。例如例如:已知玉米子粒有色已知玉
12、米子粒有色(C)对无色对无色(c)为显性，饱满为显性，饱满(Sh)对凹对凹陷陷(sh)为显性，非糯性为显性，非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性。为显性。第一组试验：第一组试验：CCShSh CCShSh ccshsh ccshsh F1 CcShsh CcShsh ccshsh ccshsh为了明确这三对基因是否连锁遗传，分别进行了以下三个试验为了明确这三对基因是否连锁遗传，分别进行了以下三个试验:第二组试验：第二组试验：wxwxShSh wxwxShSh WxWxshsh WxWxshsh F1F1 WxwxShshWxwxShsh wxwxshsh wxwxshsh第三组试验：第三组
13、试验：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc第一组试验：第一组试验：CCShSh CCShSh ccshshccshsh F1 CcShsh CcShsh ccshshccshsh4032 4035 149 152交换值交换值(149152)/(4032+4035+149+152)100%3.6%第二组试验第二组试验：wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShshwxwxshsh交换值交换值(15311488)/(1531599158851488)100%20%第三组试验：第三组试验：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCcwxwxcc交换值交换值(739
14、717)/(25427397172716)100%22%第一、二个试验第一、二个试验结果表明，结果表明，Cc和和Shsh是连锁遗传是连锁遗传的，的，Wxwx和和Shsh是连锁遗传的。所以是连锁遗传的。所以Cc和和Wxwx肯定肯定是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同一染色体上的排列顺序有两种可能：一染色体上的排列顺序有两种可能：第三个试验第三个试验结果表明，结果表明，WxwxWxwx和和CcCc两对基因在染色体上两对基因在染色体上相距相距2222个遗传单位。个遗传单位。这与这与23.623.6个遗传单位接近。个遗传单位接近。所以，可所以
15、，可以确定以确定第一种排列顺序符合实际。第一种排列顺序符合实际。这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。用同用同样的方法和步骤，样的方法和步骤，还可以把还可以把第四对、第五对第四对、第五对及其它各对基及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来。因的连锁关系和位置确定下来。(二二)三点测验三点测验 三点测验三点测验(three-point testcross)(three-point testcross)是基因定位最常用的是基因定位最常用的方法，它是通过一次方法，它是通过一次杂交杂交和和一次用隐性亲本测交，一次用隐性亲本测交，同时同时确定三对基因在染色体上
16、的位置。确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。(1)(1)确定基因在染色体上的位置：确定基因在染色体上的位置：利用三点测验，首先要在利用三点测验，首先要在FtFt中中找出双交换类型找出双交换类型(即即个体数最少的个体数最少的)，然后，然后以亲本类型以亲本类型(即个体数最多的即个体数最多的)为为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的对照，在双交换中居中的基
17、因就是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列中间基因，它们的排列顺序顺序就被就被确定确定下来。下来。现以玉米现以玉米Cc、Shsh和和Wxwx三对基因为例，三对基因为例，再说明三点测验法的具体步骤。再说明三点测验法的具体步骤。sh +sh +=wxwx在中间在中间+wxwx +shsh +=shsh在中间在中间wx +cwx +c+sh+sh=c c在中间在中间wx wx c c +根据根据F1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性：双交换：双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换一次交换单交换：单交换：在三个连锁基因之
18、间仅发生了一次交换。在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。FtFt中中亲型亲型最多，发生最多，发生双交换双交换的表现型个体数应该的表现型个体数应该最少最少。+wx c +wx c 和和 sh+sh+为亲型为亲型+和和 sh wx c sh wx c 为双交换配子类型为双交换配子类型其它均为单交换配子类型其它均为单交换配子类型+sh +sh +=sh sh 在中间在中间 wx +cwx +csh +sh +=wxwx在中间在中间+wx +wx +sh sh +=shsh在中间在中间wx +cwx +c+sh+sh=c c在中间在中间wx c +wx c +第第 种排列顺序才有可能出现双交换配子。种
19、排列顺序才有可能出现双交换配子。所以这三个所以这三个连锁基因在染色体的位置连锁基因在染色体的位置为为 wx sh c。关键关键是确定中间一个基因一般是确定中间一个基因一般以最少的双交换型以最少的双交换型与最多的亲型相比，与最多的亲型相比，可以发现可以发现只有只有shsh基因发生了位基因发生了位置改变。置改变。所以所以shsh一定在中间。一定在中间。(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算交换值确定基因之间的距离。估算交换值确定基因之间的距离。由于每个双交换中都包括两个单交换，由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：换值时，应分别
20、加上双交换值：双交换值双交换值=(4+2)/6708(4+2)/6708100%=0.09%100%=0.09%wx-shwx-sh间单交换间单交换=(601+626)/6708(601+626)/6708100%+0.09%=18.4%100%+0.09%=18.4%sh-c sh-c 间单交换间单交换=(116+113)/6708(116+113)/6708100%+0.09%=3.5%100%+0.09%=3.5%三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：|-|-21.921.9-|-|-|-18.418.4-|-|-3.53.5-|-|-|
21、-|-|-|wxwx shsh c c三点测验的步骤小结：三点测验的步骤小结：1）确定三对基因是否连锁；）确定三对基因是否连锁；2）确定基因的顺序：以亲型配子）确定基因的顺序：以亲型配子(+wx c和和sh+)同双交换配同双交换配子（子（+和和sh wx c）相比，可以发现只有）相比，可以发现只有sh基因发生了位基因发生了位置改变，所以置改变，所以sh一定在中间。一定在中间。3）写出正确的）写出正确的F1连锁基因型：连锁基因型：wx+c/+sh+，由此推导出正确的，由此推导出正确的配子基因型配子基因型 亲亲 型型 wx+c +sh+单交换单交换1 wx sh+c (wx-sh间）间）单交换单交
22、换2 wx+sh c (sh-c间）间）双交换双交换 wx sh c +4）计算交换值，确定三基因间的距离（绘遗传图）计算交换值，确定三基因间的距离（绘遗传图）交换率的计算，通过对测交后代统计结果求得：交换率的计算，通过对测交后代统计结果求得：交换率重组类型交换率重组类型/（重组类型亲本类型）（重组类型亲本类型）100100 交换率交换率2 2发生基因互换的初级性母细胞的比值发生基因互换的初级性母细胞的比值（）。（）。例：例：ABC/abc X abc/abc ABC/abc X abc/abc F1F1中：亲本组合：中：亲本组合：ABC/abc,abc/abcABC/abc,abc/abc多
23、；多；Abc/abc,aBC/abcAbc/abc,aBC/abc重组合（单交换重组合（单交换1 1）少；）少；ABc/abc,abC/abcABc/abc,abC/abc重组合（单交换重组合（单交换2 2）少；）少；AbC/abc,aBc/abcAbC/abc,aBc/abc重组合（双交换）最少。重组合（双交换）最少。A-BA-B交换值交换值=（单交换（单交换1+1+双交换）双交换）/F1/F1总数总数(实际实际)B-CB-C交换值交换值=（单交换（单交换2+2+双交换）双交换）/F1/F1总数总数 A-CA-C交换值交换值=（单交换（单交换1+1+单交换单交换2+2X2+2X双交换）双交换
24、）/F1/F1总数总数 =（A-BA-B交换值）交换值）+（B-CB-C交换值）交换值）A-CA-C重组率据配子得出的重组率据配子得出的=（单交换（单交换1+1+单交换单交换2 2）/F1/F1总数总数（此时小于（此时小于A-CA-C交换值即图距）交换值即图距）3 3干扰与符合干扰与符合:在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生?根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双交换双交换 =单交换单交换单交换单交换 =0.184=0.1840.0350.035100%=0.64%100%=0.64%实
25、际双交换值只有实际双交换值只有0.09%0.09%，说明存在干扰，说明存在干扰。70 某种二倍体植物中，A、B 和 C 三个基因位于同一染色体上，连锁图如下：A 和 B 的图距为 20,B 与 C 的图距为 30。现在有一亲本，基因型为：Abc/a BC，如果亲本自交，不考虑干涉的情况下，基因型为 abc/abc 的子代的比例为：A.12.5%B7%C 0.49%D 54（2008，全国卷）真实遗传的弗吉尼亚烟草中，三个显性等位基因分别决定烟草叶子的形态(M)、颜色(C)和大小(S)。卡罗来那烟草三这三个基因座上都是隐性纯和的。三个基因座位于同一条染色体上，C在中央，MC的图距为6mu，CS图
26、距为17mu。两种烟草杂交的Fl代再与卡罗来那烟草回交，回交产生的子代中，三种性状都和卡罗来那烟草相同的占：()A 50 B 39 C 27 D 25 17.一个二倍体物种，在一个二倍体物种，在A基因座位上有基因座位上有10个复等位基因，在个复等位基因，在B基因座上有基因座上有8个复等位个复等位基因；基因；A、B两个基因不连锁。请问可能存两个基因不连锁。请问可能存在的基因型有几种：在的基因型有几种：A18种 B1260种 C80种 D180种基因的连锁与交换定律是遗传学最基本的定律之一。6068题都是关于这一定律的理解与应用。第6064题条件为：4对等位基因的杂合体亲本AaBbCcDd与aab
27、bccdd的亲本进行杂交，得到1000个子代，分类如下：aBCD42 Abcd43 ABCd140 abcD145 aBcD6 AbCd9 ABcd305 abCD310 60、不连锁的基因是(单选1分)A、A和D B、B和D C、A和C D、B和C E、全部连锁6l_连锁的基因中，相距最远的两个基因是(单选1分)A、A和D B、B和D C、A和C D、B和C E、无法判断62、连锁的基因中，相距最近的两个基因是(单选1分)A、A和D B、B和D C、A和C D、B和C E、无法判断63、与B基因距离最近的基因是(单选1分)A、A B、D C、C D、A或C E、A或D64、连锁基因之间存在干
28、涉，干涉系数是(单选1分)A、0.1 B、0.2 C、0.3 D、0.4 E、0.565、某雌雄同株的植物中，决定两种性状的基因H和L位于同一染色体，图距16cm。HHLLhhll的后代F1与hhLLHHll的Fl相互杂交，后代中hhll的比例为(单选2分)A、0.0625 B、0.0336 C、0.134 D、0.0256 E、0.2166、依上题，后代中Llhh的比例是(单选2分)A、0.21 B、0.188 C、0.183 D、0.134 E、0.1084对等位基因的杂合体亲本对等位基因的杂合体亲本AaBbCcDd与与aabbccdd的亲本进行的亲本进行杂交，得到杂交，得到1000个子代
29、，分类如下：个子代，分类如下：aBCD42 Abcd43 ABCd140 abcD145 aBcD6 AbCd9 ABcd305 abCD310 60、不连锁的基因是、不连锁的基因是(单选单选1分分)A、A和和D B、B和和D C、A和和C D、B和和C E、全部连锁全部连锁 6l_连锁的基因中，相距最远的两个基因是连锁的基因中，相距最远的两个基因是(单选单选1分分)A、A和和D B、B和和D C、A和和C D、B和和C E、无法判断、无法判断 62、连锁的基因中，相距最近的两个基因是、连锁的基因中，相距最近的两个基因是(单选单选1分分)A、A和和D B、B和和D C、A和和C D、B和和C
30、E、无法判断、无法判断4对等位基因的杂合体亲本对等位基因的杂合体亲本AaBbCcDd与与aabbccdd的亲本进行的亲本进行杂交，得到杂交，得到1000个子代，分类如下：个子代，分类如下：aBCD42 Abcd43 ABCd140 abcD145 aBcD6 AbCd9 ABcd305 abCD310 63、与、与B基因距离最近的基因是基因距离最近的基因是(单选单选1分分)A、A B、D C、C D、A或或C E、A或或D 64、连锁基因之间存在干涉，干涉系数是、连锁基因之间存在干涉，干涉系数是(单选单选1分分)A、0.1 B、0.2 C、0.3 D、0.4 E、0.5 65、某雌雄同株的植物
31、中，决定两种性状的基因、某雌雄同株的植物中，决定两种性状的基因H和和L位于同一位于同一染色体，图距染色体，图距16cm。HHLLhhll的后代的后代F1与与hhLLHHll的的Fl相互杂交，后代中相互杂交，后代中hhll的比例为的比例为(单选单选2分分)A、0.0625 B、0.0336 C、0.134 D、0.0256 E、0.21 66、依上题，后代中、依上题，后代中Llhh的比例是的比例是(单选单选2分分)A、0.21 B、0.188 C、0.183 D、0.134 E、0.108 60 E 61 D 62 A 63 E 64 E 65 B 2 66 C 2 67 B 68 A 69-7
32、3题：在玉米中，等位基因题：在玉米中，等位基因b使籽粒胚乳颜色为白色，使籽粒胚乳颜色为白色，b+为野生型紫色；另外一个基因为野生型紫色；另外一个基因wx（waxy）使籽粒胚乳为蜡质，）使籽粒胚乳为蜡质，wx+为野生型淀粉质；第三个基因为野生型淀粉质；第三个基因cn使子叶为粉红，使子叶为粉红，cn+为野为野生型黄色子叶。这三个基因的杂合子雌性进行测交，得到的生型黄色子叶。这三个基因的杂合子雌性进行测交，得到的1000个籽粒表型及其数量如下：个籽粒表型及其数量如下：5个野生型；个野生型；6个白色、蜡质个白色、蜡质胚乳和粉红子叶；胚乳和粉红子叶；69个蜡质胚乳、粉红子叶；个蜡质胚乳、粉红子叶；67个
33、白色胚乳；个白色胚乳；382个粉红子叶；个粉红子叶；379个白色、蜡质胚乳；个白色、蜡质胚乳；48个蜡质胚乳；个蜡质胚乳；44个白色、粉红子叶。子代的表型中，除提及外均为野生型。个白色、粉红子叶。子代的表型中，除提及外均为野生型。69三个基因中位于中间的基因是（单三个基因中位于中间的基因是（单1）Ab Bcn Cwx D无法判断无法判断 70三个基因中三个基因中b和和cn之间的图距是（单之间的图距是（单1）A9.2 B10.3 C13.6 D14.7 E22.8 71三个基因中三个基因中wx和和cn之间的图距是（单之间的图距是（单1）A9.2 B10.3 C13.6 D14.7 E22.8 72三个基因中三个基因中wx和和b之间的图距是（单之间的图距是（单1）A9.2 B10.3 C13.6 D14.7 E22.8 73本次实验中，染色体干涉为（单本次实验中，染色体干涉为（单2）A15.1%B11%C13.6%D27.4%BBDED
